不同辣木種質資源對辣木瑙螟生長發育和繁殖的影響

桂華敏　方雪峰　張祖兵等

關鍵詞 辣木；種質資源；辣木瑙螟；生命表；生長發育

中圖分類號：S 763.7 文獻標識碼：A DOI：10.16688/j.zwbh.2022364

辣木lVIoringa Adans.，又名鼓槌樹、奇跡樹等[1]，為辣木科Moringaceae辣木屬Moringa多年生熱帶落葉喬木，其營養價值豐富，健康功效獨特，可作為糧食、蔬菜，也可作為油料植物、蜜源植物、畜牧飼料、薪材、水質凈化資源、化妝品及醫療用途[2-7]。辣木原產于印度，1910年引種到我國臺灣，隨后云南、廣東、海南、廣西、福建、貴州、四川等省份亦有引種[8]。目前我國已經引種栽培的有多油辣木M. oleifera（包括傳統種，印度改良種‘PKM1’以及‘PKM1’的改良種‘PKM2’等品種）、狹瓣辣木M.stenopetala、北方辣木Mconcanensis[9]等，其中多油辣木的種植面積最大。2012年，辣木葉獲得了新種質資源食品批準，并于2015年列入國家有機食品認證目錄。近年來，隨著人民生活水平逐漸提高，辣木作為新興的食品[10]，種植規模逐年擴大，目前我國的種植面積約為10萬hm，其中云南種植面積超過4萬hm，約占全國的40%[11-12]。

辣木瑙螟Noorda blitealis屬鱗翅目Lepidop-tera草螟科Crambidae，是辣木的重要害蟲之一[13]。印度首先報道了該蟲為害辣木[4]，2015年國內首次在云南省玉溪市元江縣發現辣木瑙螟為害辣木，在辣木園調查樣地中植株被害率達94%以上[15]。目前，辣木瑙螟在云南省的辣木種植區內均有發生，單株蟲量最高可達302頭[15]。辣木瑙螟為寡食性昆蟲，辣木科辣木屬下的13個種：lVIoringa arborea、M.borziana、北方辣木M.concanensis、象腿辣木M.drouhardii、M. hildebrandtii、長管辣木M. lon-gituba、多油辣木M.oleifera、M.ovaliolia、M.peregrina、M.pygmaea、M.rivae、M.ruspoliana、狹瓣辣木M.stenopetala均受其為害[16]。辣木瑙螟幼蟲有5齡[17]，一般為乳白色或淺綠色，老熟幼蟲為粉紅色。幼蟲取食葉片時，吐絲將2～3片葉綴在一起或縱卷單葉吃成缺刻，為害嚴重時可將嫩葉全部吃光，并造成全株落葉，僅留光桿。當無幼嫩部位可取食時，幼蟲可吐絲下垂取食辣木表皮或木質部[17]。幼蟲發育成熟后下樹入土，在土壤中化蛹、羽化，幼蟲蟲口數在垂直方向差異較大，其中上、中層蟲口數較多，下層較少[18]。辣木瑙螟繁殖力強，產卵量大，成蟲有較強的趨光性[19-21]。幼蟲歷期7～15d；蛹期4～9d；完成一個生命周期需16～26d[17]。辣木瑙螟為一種隱蔽性較強且世代重疊嚴重的害蟲，在不同國家、地區和氣候條件下，該蟲的發生規律存在較大差異[22-25]。目前，辣木瑙螟的防治包括農業防治（選用抗蟲品種、田間管理、間套作[26]）、物理防治（人工捕殺、黑光燈誘殺[27]）、藥劑防治[28]和生物防治（天敵防治[29]、性誘劑誘殺[30]）。

該蟲的為害特點、生活習性、防治技術在部分國家和地區已有報道，但不同辣木資源對辣木瑙螟生長發育及繁殖的影響未見報道。故本研究針對國內辣木生產上的實際問題，通過構建室內種群生命表，對不同辣木資源對辣木瑙螟的生存適合度進行評價，為辣木抗蟲資源的選育和利用寄主抗蟲性防治該害蟲提供科學依據。

1材料與方法

1.1供試辣木種質資源

供試資源為農業農村部景洪辣木種質資源圃內的6種種質資源（表1）。

1.2供試昆蟲

供試蟲源采自云南省熱帶作物科學研究所中古辣木科技合作中心試驗示范基地。將辣木瑙螟幼蟲連同葉片一起采回在實驗室飼養，待成蟲羽化后，按1：1的雌雄比例多對放入養蟲盒中。養蟲盒為透明方形帶蓋塑料盒，長×寬×高=17.7cm×10.8cm×8.2cm，食品級PP（聚丙烯）材質。盒內放入含有5%～10%蜂蜜水的脫脂棉為其補充營養。用PE膜折疊成的小塊（長×寬×高≈5cm×3cm×1.5 cm）供其產卵，飼養于溫度（28±1）℃，相對濕度（75±10）%，光周期L∥D=14 h∥10 h的人工氣候箱（BIC-300，上海博訊實業有限公司醫療設備廠；RQH-450，鄭州生元儀器有限公司）內。待成蟲交配產卵后，將卵取出放在盒子（透明方形帶蓋塑料盒，長×寬×高=15.5 cm×11.5 cm×6.5cm;材質同上）中，將盒子放入人工氣候箱內待卵孵化，將初孵幼蟲分別放入6個箱子（長×寬×高=64cm×46.5cm×36cm，材質同上）中，每個箱子分別放入不同資源新鮮辣木葉片，建立實驗種群。

1.3辣木瑙螟的室內飼養及行為習性觀察

以各資源飼喂的F3代新產的卵塊為供試蟲卵。早8點準時取出頭天雌蟲產的全部卵塊，在顯微鏡下每個品種隨機各數400粒，100粒為1組裝入盒子中（透明密封帶蓋塑料盒，長×寬×高=3.7cm×2.9cm×3.3 cm，材質：食品級PP），放入溫度（28±1）℃，相對濕度（75±10）%，光周期L∥D=14 h∥10 h的人工氣候箱內飼養。每天早上8點觀察1次，到次日早上8點記為1d，記錄卵孵化情況。卵孵化后，將初孵幼蟲分別接入放有足量新鮮辣木葉的培養皿（直徑90 mm）中，100頭為1組，每個培養皿接入1頭幼蟲，單頭飼養并編號，設3個重復，即每份辣木資源飼養300頭幼蟲。每日更換新鮮辣木葉片，記錄1～5齡幼蟲的發育歷期及存活情況；化蛹當天，用千分位電子天平（JJ623BC，Elektronische Waage）稱量1日齡蛹重，記錄預蛹期及蛹期。待成蟲羽化后，記錄其羽化時間、羽化數、雌雄蟲數，然后以雌雄比1：1配對，放入含有5%～10%蜂蜜水的脫脂棉的盒子（長×寬×高=7.1cm×5.3cm×3.4 cm）內，并放入折疊成小塊的PE膜供其產卵。觀察記錄產卵籠中每對成蟲的產卵前期、產卵歷期、逐日產卵量及雌雄蟲死亡時間。

1.4數據統計與分析

2結果與分析

2.1取食不同辣木種質資源對辣木瑙螟各階段發育歷期的影響

在溫度（28±1）℃，相對濕度（75±10）%，光周期L∥D=14h∥10 h條件下，取食6種辣木種質資源的辣木瑙螟卵期均為3.0d，辣木瑙螟幼蟲在6種辣木種質資源上均為5齡，且均為1齡期最長，5齡期最短。取食不同辣木種質資源的幼蟲歷期存在顯著差異（F=24.89，P=0.000），其中取食多油辣木的幼蟲歷期（7.5d）最短，分別比取食北方辣木和‘中古1號’短2.5d和2.1 d；取食其余3種資源的幼蟲發育歷期介于8.1～8.7d（表2）。

取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟預蛹期存在顯著差異（F=44. 04，P=0.000），取食‘中古1號’的預蛹期（3.0d）最長，取食多油辣木的預蛹期（2.0 d）最短；取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟蛹期存在顯著差異（F=5.94，P=0.005），取食‘中古1號’和狹瓣辣木的蛹期相對較長，分別為8.3d和8.4d，取食其余4種資源的蛹期介于7.5～7.7d；取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟成蟲前期存在顯著差異（F=13.28，P=0.003），其中取食多油辣木的成蟲前期最短，僅為20.2 d，分別比取食‘中古1號’和北方辣木短3.3 d和2.3d（表2）。

2.2取食不同辣木種質資源對辣木瑙螟成蟲壽命和雌蟲生殖力的影響

取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟雌雌成蟲壽命均存在顯著差異（雌成蟲：F=70.34，P=0.000;雄成蟲：F=69. 69，P=0.000），其中取食多油辣木時雌雄成蟲壽命分別為（14.2±0.54）d和（13.2±0.35）d，顯著高于取食其余資源（P<0.05）；取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟產卵前期和產卵期均存在顯著差異（產卵前期：F=9.42，P=0.000;產卵期：F_5，12=18.74，P=0.000），其中取食‘PKM1’的成蟲產卵前期（4.2 d）最長，取食其余5種種質資源的成蟲產卵前期介于3.0～3.9 d；取食多油辣木的成蟲產卵期（4.4 d）最長，取食北方辣木時最短（3.0 d）；取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟的平均單雌產卵量存在顯著差異（F=82.36，P=0.000），其中取食多油辣木的單雌產卵量最高，為313粒，取食北方辣木時最低，為153粒，取食其余4種資源時單雌產卵量介于207～242粒；取食多油辣木的成蟲最大單雌產卵量為966粒，取食其余5種資源時成蟲最大單雌產卵量介于554～814粒（表3）。

2.3取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟蛹重、化蛹率、羽化率、孵化率及性比

取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟蛹重存在顯著差異（F=12.99，P=0.000），其中取食‘PKM1’的辣木瑙螟雌（42.33 mg）、雄（33.33 mg）蟲蛹重均最重，取食‘中古2號’的雌（38mg）、雄（29.33 mg）蟲蛹重均最輕；取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟的化蛹率和羽化率均存在顯著差異（化蛹率：F=3.67，P=0.03;羽化率：F=5.96，P=0.002），其中取食多油辣木時化蛹率和羽化率均最高，分別為90.34%和86.19%，取食其余5種資源時化蛹率介于82.15%～86.33%，羽化率介于73.09%～78.41% （P<0.05）；取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟的卵孵化率存在顯著差異（F=10.79，P=0.000），取食‘PKM1’時卵孵化率最高，取食‘中古1號’和多油辣木時卵孵化率最低，取食其余3種資源時卵孵化率介于83.25%～87.25%（P<0.05）（表4）。以6種辣木種質資源飼養的辣木瑙螟的性比存在顯著差異（F=56.21，P=0.000），雌雄性比介于0.80：1～1.35：1。

2.4取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟實驗種群生殖力生命表參數

辣木瑙螟取食6種辣木資源均能完成整個世代（表5），且周限增長率（λ）都大于1，說明取食這些資源后種群數量均以幾何級數增長。幼蟲取食多油辣木的世代周期（T）最短（24.8d），而取食‘中古1號’的最長（27.0d），二者相差2.2d。取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟凈增長率（Ro）差異顯著（F=1294.70，P=0.000），取食多油辣木的R最高（97.24），是北方辣木的2.29倍，最有利于種群的增長。取食不同辣木種質資源的辣木瑙螟內稟增長率（r）差異顯著（F=7.2，P=0.003），其中，取食多油辣木的辣木瑙螟r（0.18）和λ（1.20）均最高，顯著高于取食其余5種資源。

3結論與討論

實驗種群生命表表明，雖然辣木瑙螟取食6種不同辣木種質資源均能完成整個世代發育，但其幼蟲發育歷期、預蛹期、蛹期、產卵前期、產卵期、世代歷期、成蟲壽命、產卵量均存在顯著差異，說明這些種質資源作為辣木瑙螟寄主的適合度存在顯著差異，即辣木瑙螟對6種辣木種質資源的適應性不同。

研究表明，存活率和發育歷期可作為衡量寄主植物是否適宜植食性昆蟲生長發育的指標[33]。取食多油辣木的辣木瑙螟的幼蟲期最短，內稟增長率最高、產卵期長且繁殖力強，表明多油辣木對辣木瑙螟幼蟲的適合度最高。鱗翅目昆蟲蛹的質量是衡量其適應性的間接指標，一般情況下，蛹的質量越大其適應性越強[34]。如草地貪夜蛾的蛹重、雌成蟲壽命、產卵量等都因取食玉米品種的不同而存在差異[35]。本研究通過對辣木瑙螟在6種資源上的生長發育情況進行分析亦得出類似結果，取食多油辣木的辣木瑙螟的蛹重、雌成蟲壽命、化蛹率、羽化率、產卵量均高于取食‘中古2號’‘中古1號’和北方辣木的辣木瑙螟。辣木瑙螟對多油辣木的適應性最強，這與室外觀察到辣木瑙螟對多油辣木辣木為害較嚴重相符。

研究表明，草地貪夜蛾在甘蔗、水稻、玉米上都可完成生活史，但在甜質型玉米上的生存適合度更好[36-37]；小菜蛾在蘿卜品種‘紅衣天使’上的r、R和λ最小，說明該品種不利于小菜蛾的生長發育和繁殖[38]。本試驗通過對實驗種群生命表參數進行分析可知，取食6份辣木資源的辣木瑙螟均能完成整個世代，且周限增長率都大于1，說明取食這些資源后辣木瑙螟種群數量均以幾何級數增長，但從反映種群世代增長數量的指標看，取食多油辣木的凈增長率最高，為97.24，其次是‘PKM1’，為50.25，取食北方辣木的凈增長率最低，為42.55，取食多油辣木的辣木瑙螟的平均世代周期最短（24.8d），且內稟增長率和周限增長率均為最高，表明取食多油辣木的辣木瑙螟種群增殖能力最強。

多油辣木原產于喜馬拉雅山脈，是在世界范圍內廣泛引種栽培的品種[39]，多油辣木有‘PKM1'和‘PKM2’2個栽培品種，其中‘PKM1’是通過傳統方式選育的改良種[39]，‘中古1號’是北方辣木和多油辣木的雜交種，‘中古2號’是‘中古1號’與多油辣木的雜交后代，北方辣木和‘中古1號’辣木的葉片比其余4種種質資源堅硬，結合6種種質資源生理特性及幼蟲在各種質資源上的生長發育情況來看，辣木瑙螟在雜交種和改良種上的生存適合度顯著低于多油辣木，多油辣木是6種辣木種質資源中最適合辣木瑙螟生長發育的種質資源，因此，可通過種質問的雜交創新來開展抗蟲性研究，對辣木種質資源進行遺傳改良，培育出更多的抗蟲新品種。

綜合生長發育及實驗種群生命表參數來看，辣木瑙螟最適宜在多油辣木上生長發育，在此資源上辣木瑙螟種群具有更強的種群增殖能力，最不適宜在北方辣木上生長發育。結合辣木產量（葉片、果莢）及品質，可對‘PKM1’‘中古2號’‘中古1號’、狹瓣辣木和北方辣木這5種資源進行栽植推廣。本試驗結合辣木產業的發展，通過對辣木瑙螟在6種種質資源上生長發育情況進行分析，得出抗蟲性較好的資源，可為辣木抗蟲性品種的選育和推廣提供一定的參考。