西藏色季拉山暗針葉林苔蘚多樣性及林窗干擾的影響

馬和平, 石玉龍, 趙文茵, 慕金勇, 李金航

西藏色季拉山暗針葉林苔蘚多樣性及林窗干擾的影響

馬和平1, 石玉龍2, 趙文茵1, 慕金勇1, 李金航1

(1. 西藏農牧學院高原生態研究所，西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站，西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏自治區高寒植被生態安全重點實驗室，西藏 林芝 860000；2. 四川省雅安市林業局，四川 雅安 625015)

為了解西藏色季拉山暗針葉林苔蘚多樣性及林窗干擾的影響，在過去工作積累的基礎上研究了色季拉山西坡5塊樣地內不同林內環境(林窗、林緣和林下)地面、腐木和樹附生苔蘚生物量特征。結果表明, 地面生單位面積苔蘚植物生物量儲量最高，平均910.10 g/m2，其次為腐木生(221.90 g/m2)，樹附生的最低(53.59 g/m2)。林窗地面生苔蘚單位面積生物量最高，均值為360.47 g/m2，其次為林下(305.51 g/m2)，最小為林緣(244.11 g/m2)；林窗、林緣和林下間的地面生苔蘚單位面積生物量差異顯著(<0.05)。沿海拔梯度，林窗苔蘚單位面積生物量表現出先增加后減少的趨勢。因此，在西藏色季拉山暗針葉林內，林窗對地面生苔蘚單位面積生物量有顯著影響。

苔蘚植物；林窗；生物量；西藏色季拉山

干擾是森林空間格局變化的主要驅動力之一,是生態學家關注的焦點[1]。干擾生態已成為當代生態學研究的活躍領域。一般認為，干擾并非由林分內部的變化產生，因而是一種異生現象。實際上林分本身對于特定類型的干擾具有誘發性，如林分內枯枝落葉等易燃物的積累可誘發火干擾。因此可認為一些干擾是異生現象，另一些干擾是自源現象[2]。各種干擾因子或單獨作用于森林，或多個因子相互組合形成復合干擾，對森林群落的更新和持續發展產生重要影響。

在森林動態中，干擾是指破壞林分結構，使物理環境因子或資源有效性發生改變的相對獨立的事件[3–4]。林窗是介于全光環境和林冠環境之間的結構，有利于先鋒物種的更新，對于維持群落中的物種多樣性十分重要[5–7]。林窗也是森林中最普遍的干擾形式，是森林群落演替的主要驅動力，對森林生態系統的恢復和保護具有不可或缺的作用[8]。它能顯著影響森林的空氣溫度、水分以及諸多環境因子，有利于森林小氣候的形成[9]。因此，研究林窗對物種豐富度的影響，有助于揭示群落物種多樣性的維持機制。

植物物種多樣性與地上生物量及環境因子的相互關系是環境生態系統的基礎[10]。森林中苔蘚植物是生物多樣性的重要組成部分，也是增加森林結構復雜性的重要生物因素[11–12]。苔蘚植物在森林生態系統中廣泛存在，在涵養水分、養分循環、積累生物量及促進生物多樣性方面具有重要作用[13–14]。長期以來，苔蘚植物的生物量和多樣性的變化用于監測環境變化和森林管理，揭示森林生態系統的干擾特征[15]。因此，了解高山苔蘚生物量特征對我們認識高山森林生態系統在維持生物多樣性以及研究森林干擾對植物的影響具有重要意義。

色季拉山西坡的苔蘚植物多樣性與森林小氣候相關，它們在一定程度上對苔蘚植物的多樣性產生影響，如海拔升高，空氣溫度逐漸降低，苔蘚植物有特殊的適應低溫的機制，所以在一定溫度下, 苔蘚植物多樣性會隨著溫度的降低而有所增加，但是在極端氣溫下，苔蘚植物的多樣性則會受到抑制。隨著海拔的升高，大氣降水量增加，導致土壤濕度增加，土壤中的水分向外揮發使苔蘚植物周圍的小生境中空氣濕度增加，苔蘚植物主要從周圍的空氣中吸收水分和營養物質，從而能夠在更多的環境中生長，表現出生物多樣性增加。

苔蘚植物是西藏色季拉山西坡林內物種多樣性的重要組成部分，在過去工作積累的基礎上，在色季拉山西坡不同海拔梯度的急尖長苞冷杉(var.)林內選擇5塊樣地，研究了林窗、林緣和林下的地面、腐木和樹附生苔蘚生物量，擬探討苔蘚生物量如何響應其多樣性和林窗干擾，為認識該區域森林干擾對林內苔蘚植被的影響具有理論意義，也為認識色季拉山森林生態過程提供原始資料。

1 材料和方法

1.1 研究區概況

色季拉山位于藏東南雅魯藏布江大拐彎西北側，屬念青唐古拉余脈，位于29°35～29°57′ N、94° 25′～94°45′ E。山體海拔2 800 (3 000)～4 000 (4 300) m,為亞高山(高原)寒溫帶半濕潤區，森林分布線4 300～ 4 500 m以上為高山(高原)寒帶。受印度洋暖濕氣流影響，該區年均降水量1 134 mm，蒸發量544.0 mm,雨季為6月—9月，占全年降水的90%。年均溫6.5 ℃,最冷月氣溫0 ℃～2.8 ℃, 最熱月氣溫11.5 ℃～18.2 ℃,無霜期180 d，相對濕度60%～80%。色季拉山區是藏東南主要林區之一，天然林綿亙。其森林和植被類型及其分布范圍、生長狀況隨坡向、海拔構成的綜合生態環境變化而有明顯差異[16]。色季拉山西坡主要森林植被類型為山地溫帶暗針葉林，以急尖長苞冷杉為建群種，高海拔區域伴生樹種還有薄毛海綿杜鵑常綠灌木，低海拔區域伴生有林芝云杉(var.)、川滇高山櫟()混交林等，且急尖長苞冷杉為西坡樹線群落的優勢樹種。在海拔3 880 m的急尖長苞冷杉樣地，由于上世紀70年代發生過一次較大的風災,形成了大面積林窗。苔蘚植物也是重要的物種組成部分，在高海拔地區，由于溫度常年處于低溫狀態，植物生長周期短，苔蘚植物數量少，且種類少，蓋度低，主要有硬葉擬白發蘚()、錯那曲尾蘚()、泛生絲瓜蘚()、青毛蘚()、曲背蘚()等。

1.2 苔蘚樣品采集

參照汪沁等[17]的方法，在海拔3 540～4 305 m內以苔蘚植物為研究對象，選取林分、坡向、坡度和地勢組成等相似的5塊100 m×100 m的大樣地, 每塊大樣地以林窗為中心, 在其東、南、西、北4個方向的林窗、林緣和林下3個生境中各設置樣方(表1)。地面生苔蘚設置50 cm×50 cm樣方，腐木和樹附生苔蘚樣方均為20 cm×20 cm。2020年8月—9月進行苔蘚調查采集，植株地上部分連同假根一起采集，同時記錄樣地的基本信息，如海拔、經緯度；調查樣方內所有的苔蘚物種，測量并記錄苔蘚在樣方中的蓋度和高度，用劃分為100個5 cm邊長小方格的樣方框覆蓋調查樣方，觀察每種苔蘚植物所占方格數，以此作為該種苔蘚在所調查樣方中的蓋度，如無苔蘚生長，則蓋度記為0。之后將小樣方內的所有苔蘚全部采集，將其放置于信封中，標注采集地點、海拔、經緯度、采集人、采集時間及樣方編號。考慮到野外工作的可操作性，本文只采集樣地內直徑≥30 cm急尖長苞冷杉樹體上的苔蘚；對于地面生苔蘚，采集50 cm× 50 cm小樣方內的全部苔蘚并帶回實驗室；對于腐木生苔蘚，從其末端分別選取3個20 cm×20 cm的小樣方并進行苔蘚的采集；對樹附生苔蘚而言，從樹體基部開始，選擇距地面0、80、120和150 cm部位，采集東、南、西、北4個方向上20 cm×20 cm的苔蘚。地面、腐木和樹附苔蘚都存在于3個林內環境中。

將帶回的樣品進行解剖觀察，結合《中國苔蘚志》[18–24]和《西藏苔蘚志》[25]進行植物鑒定。之后將苔蘚樣品在濾網中用清水清洗、過濾，直至苔蘚樣品不含雜質(草根、樹葉、土壤顆粒及其他)，置于80 ℃烘箱中烘干，用電子天平(精度0.001)稱質量。所有樣地內林窗、林緣和林下的地面生苔蘚單位面積生物量相加取其平均值，得出海拔梯度對地面生苔蘚單位面積生物量的影響。

1.3 數據分析

利用Excel 10和SPSS 20軟件進行數據分析, 采用單因素方差分析進行多重比較(<0.05), 分析林窗-林下和地面生-腐木生單位面積苔蘚生物量在不同海拔間的差異性。

表1 調查樣地基本情況

1: 紅點杜鵑; 2: 薄毛海綿杜鵑; 3: 雪層杜鵑; 4: 急尖長苞冷杉; 5: 林芝云杉; 6: 糙皮樺; 7: 長尾槭; 8: 硬毛杜鵑; 9: 黃杯杜鵑; 10: 西南花楸; 11: 銹毛西南花楸; 12: 川滇高山櫟; 13: 冰川茶藨子; 14: 隴塞忍冬; 15: 杯萼忍冬; 16: 柳葉忍冬; 17: 峨眉薔薇;18: 長鞭紅景天; 19: 長芽繡線菊; 20: 涼山懸鉤子; 21: 掃帚巖須; 22: 寬葉苔草; 23: 直立懸鉤子; 24: 巖白菜; 25: 長柱鹿藥; 26: 西藏對葉蘭; 27: 貢山肋毛蕨; 28: 小舌紫菀; 29: 香根芹; 30: 翅柄蓼; 31: 水栒子; 32: 無翅兔耳風; 33: 大葉山芥碎米薺; 34: 六葉箻; 35: 卷葉黃精; 36: 腋花扭柄花; 37: 總梗委陵菜; 38: 葦葉獐芽菜; 39: 假百合; 40: 小蓼; 41: 尾巴草; 42: 沼蘭; 43: 西藏五福花; 44: 絨楚衛矛; 45: 蕁麻葉鳳仙花; 46: 五裂蟹甲草。

1:; 2:; 3:; 4:var.; 5:s var.; 6:; 7:; 8:; 9:; 10:; 11:var.; 12:; 13:; 14:; 15:; 16:; 17:; 18:; 19:; 20:; 21:; 22:; 23:; 24:; 25:; 26:; 27:; 28:; 29:; 30:; 31:; 32:; 33:var.; 34:; 35:; 36:; 37:; 38:; 39:; 40:; 41:; 42:; 43:; 44:var.; 45:; 46:.

2 結果和分析

2.1 苔蘚植物多樣性

對采集于色季拉山西坡的450份地面、腐木和樹附生苔蘚植物標本進行鑒定，共有14科45屬78種。以種數≥6的科視為優勢科，分別是真蘚科(Bryaceae)、灰蘚科(Hypnaceae)、叢蘚科(Pottiaceae)、曲尾蘚科(Dicranaceae)和青蘚科(Brachytheciaceae)。地面生苔蘚植物45屬，共有4優勢屬，分別是絲瓜蘚屬()、青毛蘚屬()、青蘚屬()和棉蘚屬()。界定能在5個海拔樣地中都出現的苔蘚植物為該區域的優勢種，分別是卷葉毛口蘚()、明角長灰蘚()、曲葉小錦蘚()、泛生絲瓜蘚()、錯那曲尾蘚()、赤莖小錦蘚()、長蒴絲瓜蘚()、曲背蘚()、赤莖蘚()、大灰蘚()，隸屬于6科8屬。

2.2 苔蘚生物量儲量特征

西藏色季拉山西坡不同海拔梯度基質單位面積苔蘚植物生物量儲量見表2。地面生單位面積苔蘚植物生物量儲量最高，平均為910.10 g/m2，其次為腐木生(221.90 g/m2)，樹附生的最低，其平均值為53.59 g/m2。

對地面生苔蘚植物而言，A2樣地的單位面積生物量儲量最高，達1 298.24 g/m2，A5樣地最小; 對腐木生苔蘚植物而言，A1樣地的單位面積生物量儲量最高(303.75 g/m2)，A3樣地最小；A1樣地的樹附生苔蘚植物單位面積生物量儲量最高(96.25 g/m2), A5樣地的最小。

在本研究區，隨著海拔的升高，溫度降低, 苔蘚蓋度和高度顯著降低，相應地其生物量也隨之減少，尤其是在A5樣地，由于地溫、氣溫偏低，晝夜溫差大，降雪早，并且半年以上覆蓋有積雪，土壤長期處于凍結狀態，再加上山高風大等綜合因素的影響，逐漸不利于苔蘚的孕育。加之該區長期處于低溫，不易分解的凋落物(以杜鵑的枝和葉為主)覆蓋了大部分地面，而過多的凋落物影響了苔蘚的生長，致使其蓋度降低，有些地方甚至不足5%。

2.3 林窗對地面生苔蘚單位面積生物量的影響

從表3可見，林窗對地面生苔蘚植物單位面積生物量儲量有很大影響。A1樣地內地面生苔蘚植物單位面積生物量儲量為林下>林緣>林窗，A2林下>林窗>林緣，A3和A4林窗>林下>林緣，A5林窗>林緣>林下，可見，不同海拔梯度下，林窗、林緣和林下苔蘚植物單位面積生物量儲量表現出無序性。

從表3可見，A1的變幅為林下>林緣>林窗, A2和A3林窗>林下>林緣，A4和A5林窗>林緣>林下，A2的變幅以林窗最大，為232.11 g/m2，林緣最小。A1的變異系數為林下>林緣>林窗，A2、A4為林窗>林緣>林下，A3為林下>林窗>林緣，A5為林窗>林下>林緣。

不同海拔均以林窗的地面生苔蘚單位面積生物量最高，平均360.47 g/m2，其次為林下(305.51 g/m2)，最小為林緣(244.11 g/m2)。林窗、林緣和林下間的地面生苔蘚單位面積生物量差異顯著(<0.05)。

2.4 海拔和林窗對苔蘚單位面積生物量的影響

從圖1可見，不同樣地中林窗環境對苔蘚單位面積生物量的影響不一致，沿海拔梯度林窗苔蘚單位面積生物量呈先增加后減少的趨勢。樣地A1、A2、A4和A5間的林窗單位面積苔蘚生物量儲量差異不顯著(>0.05)，但A2和A4, A1和A5間的差異顯著(<0.05)。A3與其他樣地間均差異顯著(<0.05)。A3和A4樣地中，林窗與林緣和林下的差異顯著(<0.05)，而林緣和林下間的差異不顯著(> 0.05)；A5的林下與林窗和林緣差異顯著(<0.05), 而林窗和林緣無顯著差異(>0.05)。

3 結論和討論

森林中苔蘚植物的分布首先受到地理及氣候等大尺度環境因子影響[26–27]，而森林結構所決定的森林內部光、溫度及濕度等小尺度環境因子對苔蘚植物的分布也具有極大的影響，導致苔蘚植物生物量在森林內的分布不同[28–31]。汪沁等[17]研究表明川西高山森林木生苔蘚植物生物量隨林窗位置的變化存在顯著差異。馬文章等[32]對熱帶、亞熱帶木生苔蘚研究發現，邊緣效應對苔蘚植物的生長具有制約效應，從林內到林緣木生植物的生物量為降低趨勢，這與我們的研究結果一致。

表3 色季拉山西坡地面生苔蘚植物單位面積生物量特征值

圖1 不同樣地的地面生苔蘚單位面積生物量。柱上不同大、小寫字母分別表示相同海拔不同位置、不同海拔間的差異顯著(P<0.05)。

本研究結果表明，在色季拉山的高海拔區域,如A5樣地，地溫、氣溫低，晝夜溫差大，降雪早, 并且大半年有大量的積雪覆蓋，土壤長期處于凍結狀態，再加山高風大等綜合因素的影響，嚴寒的脅迫使苔蘚植物種類減少，環境逐漸不利于蘚類植物的生長，除腐木生苔蘚外，地面生和樹附生苔蘚單位面積生物量均最低，究其原因，可能是海拔的增加，溫度逐漸降低，喬木分布受到抑制，海拔越高，植被越稀疏，紫外線照射越強烈，強烈的紫外線抑制了苔蘚的生長，再加上這些區域長期處于低溫狀態，導致單位面積苔蘚植物生物量較小。

林窗顯著影響著苔蘚植物生物量。如色季拉山西坡3 540～4 080 m區域，幾乎是原始冷杉林，尤其是A2樣地，林窗面積最大，在自然干擾下，林窗內灌木和草本稀少而地面生苔蘚植物十分發達, 其蓋度達到95%～100%，高度為20～40 cm，該處地面生苔蘚單位面積生物量達到了最大值。A1樣地林分郁閉度達75%，林內陰濕，腐木生和樹附生苔蘚植物豐富，故而以腐木生樹附生苔蘚單位面積生物量最大。

在色季拉山西坡，地面生單位面積苔蘚植物生物量儲量最高，其次為腐木生，樹附生最低，生物量均呈先增加后降低的趨勢。林窗對地面生苔蘚單位面積生物量有顯著影響。

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Effects of Bryophytes Diversity and Gap in a Dark Coniferous Forest in Xizang Sygera Mountain

MA Heping1, SHI Yulong2, ZHAO Wenyin1, MU Jinyong1, LI Jinhang1

(1. Institute of Tibet Plateau Ecology, Agriculture & Animal Husbandry University, National Key Station of Field Scientific Observation & Experiment, Tibet Key Laboratory of Forest Ecology in Plateau Area, Key Laboratory of Alpine Vegetation Ecological Security,Nyingchi 860000, Tibet, China; 2. Ya’an Forestry Bureau,Ya’an 625015, Sichuan, China)

In order to understand the diversity of bryophytes and their response to gap disturbance in dark coniferous forests in Xizang Sygera Mountain, the biomass characteristics of epiphytic bryophytes on the ground, rotting wood and tree in different habitats (forest gap, forest edge, understory) were studied in five plots of western slope in Xizang Sygera Mountains. The results showed that the biomass per unit area of ground bryophytes were the highest with an average of 910.10 g/m2, followed by saprophytic bryophytes (221.90 g/m2) and epiphytes (53.59 g/m2). The biomass per unit area of ground moss in the forest gap was the highest with an average of 360.47 g/m2, followed by understory (305.51 g/m2), and forest edge (244.11 g/m2). There was a significant difference in the biomass per unit area among three habitats (<0.05). Along altitude gradients, the biomass per unit area of bryophytes grown in forest gap increased at first and then decreased. Therefore, it was suggested that the forest gap had a significant effect on the biomass per unit area of ground moss in dark coniferous forest in Xizang Sygera Mountain.

Bryophytes; Forest gap; Biomass; Xizang Sygera Mountain

10.11926/jtsb.4655

2022-04-19

2022-07-04

中國科學院植物研究所植被與環境變化國家重點實驗室開放課題(LVEC-2020kf01)資助

This work was supported by the Open Project of State Key Laboratory of Vegetation and Environmental Change, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences (Grant No. LVEC-2020kf01).

馬和平(1977年生), 男, 博士, 教授，主要從事苔蘚植物生態學的相關研究。E-mail: 285477889@qq.com