熱帶北緣地區橡膠林水分利用效率的季節差異及歸因分析

郭沈沈，吳志祥，劉文杰，趙 豪，李運帥，王譽博，王 鵬

（1.海南大學 生態與環境學院，海口 570228; 2.中國熱帶農業科學院 橡膠研究所/ 海南儋州熱帶農業生態系統國家野外科學觀測研究站，海南 儋州 571737）

水資源是地球-生物-化學-生態系統的核心載體，水資源空間差異是形成生態系統植被區域特征、影響總初級生產力分異的關鍵因素。水分利用效率（WUE）指的是植物光合作用中消耗單位質量水分所固定的光合產物的總量，通常以總初級生產力（GPP）與對應時期蒸散（ET）水分損失的比率[1-2]來表示，在生態系統水平上，WUE能夠反映植物的水分利用策略[3-4]，以及植物在光合碳同化過程中獲取的碳與消耗的水之間的權衡，即所謂的碳水耦合特征[5-7]。WUE的高低主要由植被的生產力和蒸散量決定，即表示碳封存和水資源消耗之間的關系，是生態系統碳和水循環耦合的重要生態指標[8-9]。生態系統WUE的時間動態主要受自然地理、植物功能類型、干擾歷史、氣候和環境因素以及植物控制氣孔的生理能力等因素的影響[10-11]。環境因素、生物因素及二者的交互作用以不同方式影響GPP和ET，進而導致生態系統WUE發生變化[12]。鑒于持續的氣候變化，對生態系統WUE的深入了解將提高預測碳循環和水循環的能力，為區域水碳管理和生態環境的可持續發展提供參考[13-14]。

作為熱帶地區的“水泵”，橡膠林的蒸散量高于附近天然林的蒸散量，甚至會導致種植區雨季的土壤儲水量不足以維持高蒸散量而引起橡膠園旱季缺水，有研究認為，種植區域在旱季面臨的水資源短缺問題主要是橡膠樹的“水泵”功能引起的[15-18]。因此，橡膠種植園的碳、水循環之間的耦合過程越來越受到人們的關注。為增加對橡膠園WUE的年度格局變化、年際趨勢以及WUE調節因素的認識，Lin等[19]對云南省橡膠園進行研究后發現，年際尺度上WUE與光合有效輻射呈負相關，并且WUE更多地受溫度、凈輻射和胸徑增長率的控制，其中胸徑增長率更能解釋WUE的變化狀況，說明橡膠園碳、水循環耦合過程的主要影響因素是碳封存而非蒸散耗水量；在Tan等[20]的研究中，溫度是橡膠園WUE季節性變化的主要控制因素，太陽輻射次之，葉面積指數隨溫度升高而增加，也對WUE具有重要影響，飽和水汽壓差（VPD）在短時間內對WUE的影響較為明顯。目前，我國關于橡膠林WUE的研究較少[19-20]，且研究多聚焦于WUE與某些影響因素的變化規律及相關性、多基于定性的方式分析WUE的驅動機制。例如，Li等[21]分析不同尺度下WUE與環境因素的關系后發現，在生態系統層面，葉面積指數是WUE變化的主要驅動因素，溫度通過影響葉片蒸騰和光合作用，對WUE有很強的控制作用，即溫度的升高導致蒸騰作用增強，葉片固有WUE下降，生態系統WUE增加；除此之外，土壤水分也是WUE的重要影響因素，Nie等[17]的研究表明，生態系統WUE與土壤含水量之間存在顯著負相關的關系，且VPD越高負相關越明顯。主要是由于在植被生長高峰期，隨著土壤水分的增加，ET增長速度快于GPP，從而導致WUE隨土壤含水量的增加而降低。上述研究結果表明，植被冠層活動和VPD在調控WUE中具有重要作用，如Zhao等[12]的研究結果表明， VPD和冠層導度是調控生態系統WUE最重要的因素，并在對北半球不同植被類型進行研究后發現，WUE對氣溫、降水和VPD具有負響應，對冠層導度和生態系統呼吸則呈正響應 。然而，各因素對WUE季節性變化的具體貢獻尚不清楚，因此筆者擬在參考TRM的分析框架和基于EC-LUE模型、Penman-Monteith模型的基礎上，量化關鍵的大氣和地表生物物理因素在WUE季節性變化中的作用，以期為熱帶地區橡膠林生態系統保護、水資源合理利用提供理論依據。

1 數據與方法

1.1 研究區概況及數據本研究數據來源于2010年1月至2019年12月的渦度協方差測量數據，數據采集點位于海南省的農業農村部儋州熱帶作物科學觀測實驗站（19°32′16″N，109°28′06″E），平均海拔114 m。研究區域位于海南省西北部，屬于典型熱帶海島季風性氣候，具有明顯的雨旱季[22]。根據前人研究，筆者將該地區每年5—9月定義為雨季，10月至翌年4月為旱季[23]；2010—2019年平均溫度21.5～28.5 ℃；年平均降水量1 476.3 mm，且主要集中在7—9月份，占全年降水的70%以上。研究區域橡膠林植物群落組成簡單，主要為橡膠林喬木層和林下草本層，冠層平均高度為20 m[24]。

于2009年11月起對該通量站點進行近地面通量觀測，從地下1 m至觀測塔頂端50 m，測量數據包含地上和地下兩部分，具體測量儀器及安裝見表1。

表1 海南省儋州市的農業農村部儋州熱帶作物科學觀測實驗站渦度通量系統數據及測量儀器安裝

1.2 水分利用效率的計算生態系統WUE在一定程度上反映了生態系統碳循環和水循環的耦合關系，并將光合作用和蒸散緊密聯系在一起[25]，通常采用GPP與ETET的比值進行計算[10,12,25-26]：

式中，WUE為水分利用效率，單位為 g·kg-1，GPP為生態系統總初級生產力，單位為g·m-2，ET為生態系統蒸散（橡膠林生態系統整體蒸散，包括冠層蒸騰量、裸地蒸發量和冠層截留水量），單位為kg·m-2。

GPP、ET及其中變量計算參考相關文獻[26-34]，將WUE公式計算解析為由不同影響因素組成的函數：

1.3 歸因方法及其優化在本研究中，主要探討2個問題：（1）WUE雨季至旱季的變化狀況；（2）各大氣因素和生物物理因素在WUE變化中起到的作用及具體貢獻。在進行分析時，將WUE雨季至旱季的變化視為由多個自變量變化所導致的結果，泰勒公式可以將復雜函數使用多項式來近似表達，因此利用多元函數的泰勒公式擬合出近似值（接近實測ET計算所得WUE變化值）。結合拉格朗日中值定理可知函數增加量、自變量增加量及導數之間的關系為：f(x+Δx)-f(x)=f'(x+θΔx)Δx，在此基礎上，參考TRM方法的分析框架[5,35]，量化關鍵大氣和地表生物物理因素在WUE變化中的作用，對其公式進行一階求導可得：

式中，Δ表示雨旱季差值（例如，ΔG=G旱季-G雨季，表示G從雨季至旱季的變化量），偏微分項表示WUE對每個變量變化的敏感性（例如，表示WUE對G變化的敏感性）。

歸因方法是基于一階泰勒公式展開的，并未將高階項和交叉項考慮在內，通常只有當各歸因變量的變化很小時，這種方法引起的誤差才可以忽略不計，但本研究中部分影響因素的季節變化較大（表2）。為減少誤差，筆者參考加權平均方法來優化結果[36]：

表2 雨季至旱季各影響因素的變化量

式中，X為模型中使用的最優偏微分項，m為平均權重因子（取-200至200，以0.01為步長，本研究m取值為0.04），x雨季和x旱季分別為僅使用雨季和僅使用旱季數據計算所得偏微分項。

2 結果與分析

2.1 ET、GPP和WUE的季節變化從圖1可知，同溫度（峰值位于雨季，且雨季平均溫度高于旱季6.67 ℃）和降水（多年雨季平均日降水高達7.57 mm，遠高于旱季平均日降水1.50 mm）的年內變化趨勢類似，ET和GPP具有明顯的季節性差異（P＜0.01），整體呈“倒U”型曲線，峰值通常位于雨季中期，雨季ET日均為7.93 kg·m-2，旱季日均3.31 kg·m-2，相差4.62 kg·m-2（圖1-a，圖1-f）；GPP雨季均值為20.89 g·m-2，旱季均值為10.83 g·m-2，相差10.06 g·m-2（圖1- b，圖1-g）；整體而言，WUE旱季的波動幅度較大，平均值約為4.73 g·kg-1，雨季均值約為3.52 g·kg-1，雨旱季差異顯著（P＜0.01），旱季WUE平均高于雨季1.21 g·kg-1（圖1-c，圖1-h）。

圖1 橡膠林蒸散（ET）、生態系統總初級生產力（GPP）、水分利用效率（WUE）、溫度（Ta）、降水（Pr）年內變化及雨旱季對比

2.2 環境因素的季節差異由各環境因素雨旱季的對比及顯著性差異分析結果（圖2）可知，各因素均具有顯著性雨旱季差異（P＜0.01），其中，溫度、凈輻射、土壤熱通量、VPD、冠層光合有效輻射吸收比例、空氣動力學阻力、太陽輻射的雨季平均值高于旱季，地表阻抗的雨季平均值低于旱季；2010—2019 年雨季溫度平均值為29.11 ℃，旱季為22.44 ℃，相差6.67 ℃；凈輻射雨季均值為359.13 W·m-2，旱季為249.45 W·m-2，相差109.68 W·m-2；雨季平均土壤熱通量為9.48 W·m-2，旱季平均土壤熱通量為5.86 W·m-2，相差3.62 W·m-2；VPD的雨季平均值1.28 kPa，旱季平均值0.78 kPa， 差值為0.50 kPa；雨季植被冠層光合有效輻射吸收比例均值為0.67，旱季為0.63，雨季高于旱季0.04；太陽輻射雨季均值為445.61 W·m-2，旱季為326.01 W·m-2，相差119.6 W·m-2；空氣動力學阻力雨季均值32.14 s·m-1，旱季均值25.19 s·m-1，雨季高于旱季7.14 s·m-1；地表阻抗雨季均值為149.03 s·m-1，旱季均值260.46 s·m-1，雨季低于旱季111.43 s·m-1。

圖2 溫度（Ta）、凈輻射（Rn）、土壤熱通量（G）、飽和水汽壓差（VPD）、冠層光合有效輻射吸收比例（fPAR）、太陽輻射（Sin）、空氣動力學阻力（ra）、地表阻抗（rs）的雨旱季對比條形分別代表雨旱季多年日均值，誤差棒分別代表變量雨旱季的標準偏差。

2.3 歸因分析各影響因素對WUE變化的貢獻可見圖3。將從雨季至旱季的WUE變化分解為5個大氣因素（溫度、大氣壓、飽和水汽壓差、凈輻射、太陽輻射）和4個生物物理因素（植被冠層光合有效輻射吸收比例、土壤熱通量、空氣動力學阻力、地表阻抗）的貢獻，如圖3所示，第Ⅰ部分顯示模型估算GPP和模型估算ET計算所得ΔWUE與模型估算GPP和實測ET計算所得ΔWUE是相似的，WUE在旱季增加。第Ⅱ部分可知，大氣因素總貢獻和生物物理因素總貢獻皆為正向，這說明，進入旱季后，大氣因素和生物物理因素都傾向于增加WUE，并且生物物理因素的貢獻高于大氣因素的貢獻。

圖3 各影響因素對WUE變化量的貢獻量化圖

在大氣因素中（圖3中第Ⅲ部分，橙色條），溫度、VPD、凈輻射產生正增益（即三者的變化傾向于增加WUE），而太陽輻射的變化傾向于減少旱季WUE（表3），并且被溫度、VPD和凈輻射的正增益所抵消，大氣壓的影響可忽略不計。

表3 WUE對大氣和生物物理因素變化的敏感性

在生物物理因素中（圖3中的第Ⅲ部分，藍色條），植被冠層光合有效輻射吸收比例的雨旱季差別不大（圖2-e, 表2），但WUE對其變化的敏感性較大，故產生負增益，傾向于減少旱季WUE（表3）；空氣動力學阻力旱季的減少導致WUE（表3）的增加；地表阻抗的變化傾向于增加旱季WUE（表3），并抵消了植被冠層光合有效輻射吸收比例的負增益。土壤熱通量對WUE的貢獻則小到可以忽略不計。

第I部分中ΔWUEm代表GPP與模型ET計算所得WUE雨旱季差值；ΔWUE代表GPP與實測ET計算所得WUE雨旱季差值）。第II部分中，fa為大氣因素的總貢獻量，fs為生物物理因素的總貢獻量；第III部分中，橙色代表各大氣因素的貢獻，藍色代表各生物物理因素的貢獻。

3 討 論

3.1 橡膠林WUE的變化特征本研究結果顯示，橡膠林WUE的年內變化與水分充足的中國東部森林保持一致，即在GPP和ET較高的季節，WUE較低[37]。在本研究中，橡膠林WUE的年內變化幅度較小，多年旱季WUE平均高于雨季1.21 g·kg-1，與同處于熱帶地區的鼎湖山針闊葉混交林雨旱季WUE差值相近[38]，平均日均值為4.16 g·kg-1，略高于云南地區熱帶森林WUE3.16 g·kg-1，旱季水分利用效率的增加則是ET比GPP更強烈的下降引起的[20]， 結合本研究結果，從雨季過渡至旱季，ET降低幅度58.26%，GPP減少48.16%。橡膠樹在雨季從上層土壤中提取水分，在旱季從深層土壤中提取水分。依次來響應土壤水分的變化[25]。對深層土壤水分的利用使其在旱季仍能提供一定水分以供光合作用固碳活動的正常進行，因此，旱季橡膠林生態系統的GPP下降趨勢較緩。

另一方面，根據降水的年內分布可知，研究區域的降水集中分布在7—9月份，且雨熱同期，年降水量達1 476.3 mm，雨季降水的增加、氣溫的上升導致ET明顯升高，但GPP增加有限。在同處于熱帶的亞馬遜雨林生態系統的研究中，已有結果表明ET 是森林WUE變化的主導因子[18]，即相同增幅的降水量對GPP的促進作用較小，但大幅度增加蒸散用水量，使得該地區雨季的WUE低于旱季[39]。在同處于熱帶地區的研究中，鼎湖山針闊葉混交林WUE變化出現相似情況，即降雨量集中的濕季WUE低于干季[38]。

3.2 橡膠林WUE季節變化的主要影響因素歸因分析結果表明，WUE的變化是大氣因素和生物物理因素共同作用的結果。隨著旱季的到來，溫度的降低對WUE的增加產生正增益，符合已有結論，在對西雙版納橡膠林的研究中，蒸散對溫度降低更為敏感，且溫度 和WUE之間存在負相關的關系[20,40-41]；旱季VPD的減少引起WUE增加，主要原因是VPD和ET的正相關性，這一點不僅在Zhao等[12]對北半球不同森林類型的研究中得以體現，而且在亞馬遜熱帶雨林的研究中也有類似結論[29]；凈輻射量的降低更傾向于減少蒸散，因而旱季凈輻射的減少導致WUE的增加。旱季入射短波輻射的降低會導致植物光合有效輻射減少，光合作用活動減弱，從而引起WUE的減少（產生負增益）。

旱季植被冠層光合有效輻射吸收比例的減少意味著植被冠層固定能量減少，植被GPP降低，導致WUE的減少；但是，植被冠層光合有效輻射吸收比例帶來的負增益完全被地表阻抗抵消。從歸因分析中的生物物理要素來看，地表阻抗的貢獻量最高。以往的研究結果表明，冠層導度和生態系統呼吸是影響森林生態系統WUE的2個關鍵生物因素[12]。氣孔是冠層與大氣進行氣體交換的主要通道，并且可以有效控制水分流失與植物碳的固定及有機物生產之間的平衡[42-43]。在同樣位于熱帶地區研究中，亞馬遜熱帶雨林旱季氣孔關閉通常會導致比光合作用更強烈的蒸騰作用下降[44]。本研究結果也與之相符，進入旱季后，氣孔導度下降，地表阻抗增加，從而導致WUE增加。結合現有研究認為，氣孔是控制植物蒸騰作用的最直接的因素[48]，其開閉活動對植物蒸騰作用的直接影響遠大于其對光合作用生產有機物的影響，橡膠林主要通過氣孔調節來應對進入旱季后供水量的減少。