構樹葉物候持續時間的緯度格局

王鑫洋，王 媛，楊 華，張 澤，杜彥君

（海南大學 林學院，海口 570228）

國際生物計劃（International Biological Programme，IBP）將物候學定義為研究周期性生物事件的時間、這一時間變化的生物和非生物驅動因素及相同或不同物種階段之間相互關系的科學[1]，如植物開花和展葉的開始時間、結束時間等，對生態系統功能的各個方面都有重要影響[2-3]。葉物候持續時間對生態系統功能和樹木生產力也有很大影響[4]。對于落葉樹種，春季展葉和秋季葉衰老的時間決定了樹冠的持續時間，從而決定了其年際營養生長速率和繁殖成功率[5]。植物碳匯潛力和植被對氣候系統的反饋也依賴于葉物候的持續時間，而葉物候持續時間的變化是森林氣候變化的一項指標[6-7]。在過去的40 a里，樹木的生長期平均每10 a延長了2～3 d[8-9]。由于森林在陸地碳儲存方面發揮著重要作用，其葉物候持續時間的變化不但將對森林產品和生物多樣性，而且對全球氣候本身都有重要影響[10]，因此，研究植物葉物候持續時間及其驅動機制對于了解氣候變化對森林生態系統的影響具有重要意義[7]，但以往的葉物候研究對葉物候持續時間關注較少[11]。植物葉物候在種間和種內存在顯著差異，且沿著環境梯度呈現明顯的變化。研究大多使用平均性狀值來研究物種尺度的功能性狀，隱藏了許多內部差異，包括種內不同種群間的差異[12]，特別是廣布種[13]。因此，為了預測廣布樹種的命運，往往需要評估物種對當地條件的適應機制及其應對環境變化的適應潛力。氣候變化對植物的葉物候有著顯著的影響，其中溫度是控制植物葉物候最主要的因素[14]。緯度代表的是一個更加復雜的環境條件綜合體，大量非生物環境因子存在明顯的交互作用，形成了強烈的自然選擇壓力，驅動廣布種的快速適應進化過程[15]。但是目前尚缺對廣布種沿緯度梯度的葉物候變化的研究，阻礙了對其未來可能受氣候變化影響的評估與分析。

構樹（Broussonetiapapyrifera）是一種屬于桑科、構屬的喬木樹種，分布于熱帶、亞熱帶地區以及我國絕大部分地區[16]。構樹是一種先鋒植物，分布廣、適應性強、抗性強，是適合我國三北地區種植的防護林和山區大力推廣種植的樹種[17]。由于葉片本質上是獲取能量的器官，因此季節性和非季節性環境中葉子在時間（葉物候）和空間（冠層結構）上的排列可被視為植物碳獲取策略的核心要素[18]。構樹不同種源的葉表現出了明顯的地理變異趨勢，其葉形態變異的主要環境因素可能是與采種點的經緯度相關的氣候差異[19]，如構樹各種源葉片的葉面積、葉長、葉寬和絨毛密度與采種點緯度呈極顯著的負相關，這表明低緯度種源比高緯度種源葉片更大[19]。目前關于幾個地理上分布較遠的種群的展葉物候、特定物種種群之間的物候差異及其驅動機制方面的研究較少[20]。這些問題不僅限制了評估氣候變化對構樹生產力的影響，也將影響預測構樹植物的入侵風險和碳匯能力變化。本研究基于中國物候監測網多個城市站點記載的1963—2008年的物候數據擬研究以下3個問題:（1）構樹葉物候持續時間是否有明顯的緯度格局？（2）構樹葉物候持續時間的延長是否是由展葉和落葉期共同引起的？（3）驅動構樹葉物候性狀緯度差異的關鍵環境因子是什么？以期從緯度地理差異角度研究廣布種不同種群的物候分化，為評估物種未來的分布范圍變化及滅絕風險提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域與物候數據選取中國暖溫帶和亞熱帶地區，該區域包含了半濕潤和半干旱2個氣候區。多為大陸性季風氣候，該區域四季分明，降雨集中在夏季，冬季干燥，水熱條件在季節與空間上存在差異，植物物候也表現出顯著的時空變化特征，對氣候變化響應較為敏感[21]，因此，適合作為研究植物物候變化的區域。

選用的物候觀測資料來自中國物候觀測網（Chinese Phenology Observation Network，CPON），由于人為觀測和蟲害等因素導致物候數據部分缺失[22]，依據觀測數據較豐富和連續性較好的原則，選擇含觀測期內（1963—1968年，1973—1978年，1983—1991年，2003—2007年）的展葉期、葉變色期和落葉期的葉物候觀測記錄[23]，為了滿足統計分析的最小樣本量，排除了數據少于10 a的站點記錄[23]，共有九個物候觀測站點有充足的構樹葉物候數據符合篩選要求，分別是：北京、西安、洛陽、蕪湖、鎮江、長沙、南昌、貴陽和桂林，緯度范圍25°14′—39°9′N，每個站點的具體緯度見表1。采用儒略日期（Julian day）換算法（1月1日為第1天，2月1日為第32天，依此類推），將展葉期、落葉期轉換為距離當年1月1日的天數[24]。然后計算每一個站點內每一葉物候期累年平均時間，作為該站點葉物候數據。

表1 9個站點構樹葉物候數據和緯度坐標數據

1.2 氣候數據氣候數據來源于中國氣象數據網（http://data.cma.cn/）[25]，包括9個物候站點對應的氣象站點的年平均氣溫、累年月平均氣溫、累年月平均降水量（1981—2010年）[25]。之前的研究結果揭示展葉季前1～2個月的平均氣溫影響展葉期的年度變化，2～3個月的平均氣溫影響落葉期的年度變化[21]。在此基礎上，筆者根據9個研究站點構樹平均物候數據（平均展葉期為4月5日），將2—3月平均氣溫定義為展葉季前溫度，10—11月平均氣溫定義為落葉季前溫度（平均落葉期為12月7日），并用12月至翌年2月的平均氣溫作為冬季平均氣溫；降水量選取時間段與此相同。在選取氣象站數據點時依據物候觀測站點選取同一位置的氣象站點，其中除鎮江站外，其余物候觀測站點均有與之地理位置相同的氣象站點，則直接使用這些站點的氣象數據[26]。鎮江無與之地理位置相同的氣象站點，以地理位置最近的南京站替代[26]。

1.3 研究方法所有統計分析用R語言4.2.2版（R Core Team，2022）。分別對3個構樹葉物候進行統計分析，分別為：展葉期、落葉期和持續時間，計算每個站點內構樹葉物候儒略日的平均值。葉物候持續時間計算為落葉期與展葉期的差值。對于秋季物候，主要關注的是葉片脫落，而不是葉片顏色的變化，因為任何剩余的綠葉都能夠進行大量碳同化，支持生物量增長[27]。為了評價緯度對構樹葉物候的影響，采用線性模型（LM）。筆者將3個葉物候性狀數據與以往研究認為與展葉落葉物候相關的6個環境因素進行隨機森林回歸（RF）來檢測與葉持續時間最相關的變量。6個環境因子分別是：展葉季前溫度、冬季溫度、落葉季前溫度、展葉季前降水量、冬季降水量和落葉季前降水量[28-29]；選擇此方法的原因是它不需要嚴格的數據假設，可以更好地處理多重共線性和非線性關系[30-31]。生成變量指數MSE（均方誤差）以證明解釋變量對響應變量的重要性[32]；根據MSE指數的大小選擇最關鍵的因素，MSE越大變量越重要。

2 結果與分析

2.1 物候格局1963—2007年各站點構樹種群平均展葉期分布在3月25日（桂林）至4月24日（北京）之間，平均日期為4月5日。落葉期分布在11月14日（北京）至12月28日（桂林）之間，平均日期為12月7日。葉物候持續時間分布在202.38 d（北京）至278.5 d（桂林）之間，平均為247.63 d（表1）。

回歸結果顯示，構樹的葉物候特征，無論是展葉期、落葉期和持續時間，都有明顯的緯度梯度格局（展葉期：R2=0.93，P＜0.001；落葉期：R2=0.86，P＜0.001；葉持續時間：R2=0.94，P＜0.001）（表2）。在種群水平，種群分布每降低1個緯度，構樹展葉期平均提前1.97 d，落葉平均延遲2.88 d，持續時間增加5.32 d。展葉期有較落葉期更顯著的緯度梯度格局，但是落葉期的斜率絕對值大于展葉（表2，圖1）。

圖1 構樹葉物候緯度梯度格局

表2 構樹展葉期、落葉期和葉物候持續時間與緯度回歸結果

2.2 氣候因子與葉物候持續時間的相關程度

如表3所示，對于緯度梯度上的構樹種群葉物候，所選取的6個環境因子都有一定的相關性。造成構樹3個葉物候性狀緯度差異的環境因子較為一致，其最重要的前3個環境因子均是：展葉季前溫度、落葉季前降水量和冬季溫度。其余3個環境變量也對構樹葉物候性狀有影響，但相對不重要。同時，同一環境因子與不同葉物候特征的重要程度大小有一定差異，展葉季前溫度是持續時間和展葉期最重要的環境因子（MSE值分別為：11.01、10.30），而落葉季前降水是落葉期最重要的環境因子（MSE值：9.51）。

3 討 論

3.1 構樹葉物候性狀的緯度分布差異本研究結果表明，構樹葉物候性狀沿緯度梯度有顯著的變化規律；展葉期與緯度呈正相關，高緯度地區種群明顯有更晚展葉的趨勢；落葉期與緯度呈負相關，高緯度地區種群有明顯更早落葉的趨勢；葉物候的持續時間與緯度呈負相關關系，高緯度地區種群有著更短的葉持續時間。因此來自單個位置種群的葉物候數據不能用于預測其他地方同一物種的葉物候變化[33]。木本植物的物候通常被認為是適應當地氣候的，許多使用起源測試的研究強調了種群之間的物候差異[34]。對于同一樹種不同緯度的種群來說，預計植物物候的可塑性將有利于種群的持續存在，因為物候事件的時間決定了競爭（由較長的生長季節促進）和避免霜凍損害（由生長期較短）[35]。但是，以前的相關緯度格局研究大多單獨關注于展葉期或葉變色期，對葉物候持續時間的空間變異研究尚屬首次[27,36]。

樹木物候的種內變異性可能會嚴重限制研究人員預測物候對全球氣候變化的一般反應的能力[36]。本研究結果表明了秋季落葉相比春季展葉對低緯度葉物候持續時間延長有更大的貢獻，從而使低緯度地區種群獲得更長的年際生長時間和更多的生物量增長。之前的研究也發現了展葉與落葉期對變暖響應的不一致，并認為落葉期主導植物的葉物候持續時間：對于平均葉持續時間延長的物種，落葉期延遲，而那些植被周期平均縮短的物種的落葉日期提前[37]。但是，并沒有發現不同地理位置同一種群的秋季物候及葉持續時間差異。研究結果表明，同一物種的高緯度地區種群相較于低緯度地區種群具有較高的光飽和CO2同化率和較低的比葉面積[38-39]，推測這是對較短生長季[40]的適應。此種情況下，盡管兩者相關，但葉物候持續時間的差異所導致潛在生產力和碳固存能力的差異小于預期差異[41-42]。

3.2 構樹葉物候的關鍵環境因子在對環境因子的分析中，展葉季前的溫度是展葉期和葉物候持續時間最關鍵的環境因子。盡管大多數植物控制長葉的確切生理機制還不清楚，但可以明確的是，大多數物種的葉子發育對溫度極其敏感。不同緯度種群長葉時間的轉變是由于溫度在植物生長發育中所起的主導作用，此結果驗證了植物物候對氣候變化高度敏感這一猜測，并成為氣候變化的絕佳指標[43]。構樹葉物候緯度差異可以用氣候因子的變化及其與葉物候的相關性來解釋，但不同葉物候性狀的主要氣候驅動因素有所差異。本研究結果中，落葉物候最相關的環境因子是落葉季前的降水量。這種正相關可能與水分脅迫對秋季植物生長的影響有關。有限的水勢會抑制植物生長和光合作用活動[44]，增加葉綠素退化和植物死亡的風險，并提前葉片衰老的時間[45]。因此，季前期間降水增加可以緩解水分脅迫并延長秋季物候。目前對于植物秋季物候調控機制的研究尚存許多爭議，對于給定的緯度，落葉樹種的抗寒性發生在生長停止之后和葉片衰老之前，并且生長停止、葉片衰老和年內及年際之間的抗寒性之間也存在很強的相關性[46]。這解釋了秋季物候對冬季溫度和展葉季前溫度敏感的可能原因，也強調了更深入地研究秋葉衰老及其潛在過程作為葉持續時間和全球變化驅動因素的重要性。

不同緯度站點相同氣候因子的變化導致當地樹木的展葉和落葉物候都發生了變化，而秋季葉物候與主要環境因子的相關程度較小。這與之前的研究結果相一致，即與春季物候相比，秋季物候更多地受到遺傳變異的影響[47]。全球溫度升高可能會促進春季葉片提前展葉，并在秋季促進生長停止和葉片衰老[48-49]。已有研究結果表明，過去幾十年的氣溫升高導致樹木的春季物候發生了變化，而秋季葉物候的變化較小且不太一致[50-51]。因此筆者推斷，構樹可能通過適應性實現更早的葉片展葉和更長的葉物候持續時間。然而，后期生長停止和落葉期的發展可能將涉及種群差異和自然選擇。未來的幾十年里，世界上大部分溫帶地區的植物預計將繼續提前落葉[52-53]。在較長一段時間內，一些樹種可能會在局部范圍內被消滅，并根據氣候變化改變它們的活動范圍[53]。因此對構樹不同種群葉物候持續時間的環境調控機制和空間分布變化分析將有助于評估植物物種棲息地的變化[54]，可能對生態系統動態產生重大影響，如碳和水的循環及植物-動物相互作用[55-56]，以及對依賴樹種的行業，如蘋果、桃子和構樹生產可能的經濟影響。

4 結 論

本研究發現了構樹種群葉物候持續時間沿緯度增加逐漸縮短的地理格局，并且發現這一格局是由低緯度種群展葉期提前和落葉期延遲共同導致。此外，本研究還發現構樹展葉期和葉物候持續時間的主要調控因子是展葉季前溫度。相比展葉期，構樹的落葉期受季前降水的影響程度大于季前溫度，這為進一步理解構樹秋季物候的調控機制提供了參考。但是要清楚理解這一機制及不同緯度種群物候差異原因還需要其他相關工作，如系統發育差異的研究以及基因調控機制的研究等。