中國水稻產(chǎn)量受鹽分脅迫影響的Meta分析

王艷俐，王玉才，楊金娥，趙 瑾，李 茂

(甘肅農(nóng)業(yè)大學水利水電工程學院，甘肅 蘭州 730070)

0 引言

水稻是世界主要糧食作物，大多數(shù)人以大米為食[1]。大米不僅可以作為主食，還可以釀酒、秸桿可作飼料及編制的原料[1]。隨著人口數(shù)量的增加和經(jīng)濟的持續(xù)發(fā)展，人類對水稻的需求量持續(xù)增加，栽培面積也持續(xù)增長[2]。21世紀以來，環(huán)境問題逐漸突出，改變了糧食生產(chǎn)結(jié)構(gòu)和組成，影響了水稻的生長發(fā)育。近年來，如何在外界環(huán)境影響下達到水稻高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)目標已是各界研究熱點[3]。

土壤鹽漬化是影響作物生產(chǎn)的逆境因素之一，是主要的環(huán)境風險[4-5]。我國鹽漬化總面積約占土地可利用面積的5%[6]，并且還在繼續(xù)擴大。水稻是鹽中度敏感作物，鹽害對我國水稻生產(chǎn)造成了巨大損失[7]。鹽脅迫嚴重影響水稻形態(tài)及農(nóng)藝性狀，主要表現(xiàn)為株高變矮，穗粒數(shù)減少，結(jié)實率降低，葉片枯萎，延遲水稻種子的萌發(fā)，降低發(fā)芽率[8]；抑制根系生長，降低根長[9]；影響水稻光合速率，改變化學過程，阻礙呼吸和光合作用[10]。因此，如何減輕鹽脅迫，提高水稻產(chǎn)量的問題亟需解決。已有學者提出改良水稻基因的方法，但還未發(fā)現(xiàn)明顯的有效性。水稻自身可以抵御鹽脅迫，提高水稻的耐鹽性。也有學者研究發(fā)現(xiàn)，很多外源物質(zhì)可以緩解鹽脅迫[11]。前人通過二次組合設(shè)計，得出外源物質(zhì)水楊酸(SA)、脯氨酸(Pro)和γ-氨基丁酸(GABA)單劑和復配劑能夠提高鹽脅迫條件下水稻產(chǎn)量。趙宏偉[12]等人研究發(fā)現(xiàn)，分蘗期或孕穗期噴施外源物質(zhì)可提高水稻抗氧化酶活性和產(chǎn)量。戚樂磊[13]等通過水稻種子硅處理，提高萌發(fā)率，增加胚芽長度。水楊酸[14]和赤霉素[15]浸種也可提高發(fā)芽率。宴斌等人發(fā)現(xiàn)適當?shù)腃a2+濃度可以降低Na+傳輸速率[16]，增強根系活力。徐芬芬等人經(jīng)過種子CaCl2預(yù)處理，提高幼苗的光合速率和葉綠素含量[17]。外源物質(zhì)鋅元素也可減少化學過程的破壞程度，提高光化學效率[18]。

Meta分析運用統(tǒng)計學原理，搜集整理與分析某一主題的眾多研究數(shù)據(jù)，找出需要研究分析的新問題[19]。此分析方法在醫(yī)學領(lǐng)域應(yīng)用最為廣泛。1998年，彭少麟等第一次在生態(tài)學領(lǐng)域應(yīng)用此分析方法[20]。本文利用此方法分析鹽脅迫對成熟期和完熟期的減產(chǎn)效應(yīng)。前人研究表明，不同生育時期的水稻對鹽的敏感度不同，芽期耐鹽堿，幼苗期敏感，分蘗期后的營養(yǎng)生長期耐鹽，開花期敏感，成熟期耐鹽性較強[3]。成熟期，對穗數(shù)和千粒重影響較大，只有保證此期間合理的水環(huán)境和適宜的鹽濃度，才不會影響其產(chǎn)量和品質(zhì)。完熟期是水稻的最佳收獲時期，水稻籽粒干物質(zhì)達到最大。本研究利用搜集到的文獻數(shù)據(jù)，以常規(guī)處理下水稻的產(chǎn)量、每穗粒數(shù)、千粒重和結(jié)實率為對照，通過Meta分析方法分析鹽脅迫對成熟期和完熟期的產(chǎn)量影響，為水稻收獲階段的鹽分管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)獲取

通過中國期刊全文書庫(CNKI，中國)、萬方數(shù)據(jù)庫、維普數(shù)據(jù)庫中文數(shù)據(jù)庫和Web of Science英文數(shù)據(jù)庫，搜索鹽脅迫(salt stress)、水稻(rice)、產(chǎn)量(yield)等關(guān)鍵詞，對檢索到的1960多篇文章進行篩選，篩選出2016—2023年期間符合以下條件的文章和數(shù)據(jù)：①剔除重復研究以及綜述、會議報告等非研究文章；②每一研究包含實驗組和對照組；③試驗處理必須有重復，且重復3次以上；④至少有水稻產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒重、結(jié)實率等4個指標中的1個；⑤均值±標準差等分析結(jié)果在文獻中以圖表的形式給出；⑥每個研究試驗處理的條件基本一致；⑦用于整合分析中的必須是獨立試驗，每個水稻品種及生長周期的處理使用一個測量值。通過以上條件的篩選，共有12篇文獻，94個數(shù)據(jù)可用于整合分析。

1.2 數(shù)據(jù)提取

Meta分析要求參與研究的試驗是相互獨立的，假設(shè)研究試驗中的試驗地點、試驗條件、試驗品種、觀測結(jié)果及分析過程都是獨立的。直接從文獻中提取實驗組和對照組的樣本量N、平均值mean、標準差SD等結(jié)果。當原始研究中包含多個變量時，通常將不同的處理視為多個獨立的研究納入分析之中。為了區(qū)別同一研究下的多個獨立試驗，采用大寫英文字母+作者+年份+小寫英文字母以示區(qū)分，生育時期后綴寫大寫英文字母，品種類型后綴寫小寫字母。例如，胡博文等比較了鹽脅迫對成熟期不同水稻品種產(chǎn)量的影響，則分別用“A胡博文2019a”，“A胡博文2019b”來表示這兩個獨立研究。

1.3 數(shù)據(jù)分析

Meta分析是一種統(tǒng)計方法，通過搜集歸納大量的獨立實驗結(jié)果，得到更加明確的結(jié)論。隨著Meta分析方法的進一步發(fā)展與衍生，有很多專門的分析軟件。MetaWin、RevMan和DSTAT是最為受歡迎的Meta分析軟件。本文通過RevMan5.4、MetaWin2.0等軟件完成整合分析，利用excel 2010、origin 2022進行數(shù)據(jù)分析和繪圖。在進行Meta分析之前，需要對原始數(shù)據(jù)計算單個效應(yīng)值。在生態(tài)學領(lǐng)域，最常見的2種效應(yīng)值指標有反應(yīng)比(lnR)和Hedges’d值[20]。張世喬等人將應(yīng)比(lnR)作為效應(yīng)值進行水分脅迫對水稻和小麥影響的Meta分析。本研究也選擇反應(yīng)比(lnR)作為效應(yīng)值進行研究。

lnR的計算公式如下：

(1)

分析鹽脅迫對水稻產(chǎn)量影響時，式中Xe和Xc分別為試驗組的平均值和對照組的平均值。

計算完單個效應(yīng)值后還需要利用模型計算所有納入研究的綜合效應(yīng)值，對成組效應(yīng)值進行分析。在MetaWin軟件中，提供了兩種效應(yīng)模型，分別為固定效應(yīng)模型和隨機效應(yīng)模型。固定效應(yīng)模型假設(shè)研究間所有觀察到的變異都是由偶然機會引起的一種合并效應(yīng)量的計算模型，這些研究假定為測量相同的總體效應(yīng)。隨機效應(yīng)模型統(tǒng)計研究內(nèi)抽樣誤差(方法)和研究間變異以估計結(jié)果的不確定性。根據(jù)森林圖得到的I2值來決定模型，此研究間存在異質(zhì)性，所以本研究使用隨機效應(yīng)模型。為了更好地綜合分析結(jié)果，需要將效應(yīng)值轉(zhuǎn)換用百分率表示，以使變化程度更加直接。

轉(zhuǎn)換公式為：

=(elnR-1)×100

(2)

若lnR=0，率為0，則說明實驗組結(jié)果與對照組結(jié)果無差異；若lnR>0，則說明鹽脅迫對水稻產(chǎn)量產(chǎn)生了正效應(yīng)，即鹽脅迫促進了水稻產(chǎn)量的增加；若lnR<0，則表示鹽脅迫抑制水稻產(chǎn)量的增加，產(chǎn)生負效應(yīng)。

2 結(jié)果分析

2.1 不同時期鹽分脅迫對水稻產(chǎn)量的影響

在成熟期和完熟期對水稻進行鹽分脅迫，通過整合分析研究對水稻產(chǎn)量的影響，分析結(jié)果見表1。由于試驗樣本的不足，導致對產(chǎn)量Meta分析存在較大異質(zhì)性。

表1 成熟期鹽分脅迫對水稻產(chǎn)量影響

水稻成熟期分為乳熟、臘熟、黃熟和枯熟期4個階段。對產(chǎn)量的形成具有重要作用，在此時期要注重水分和鹽分的管理。針對不同品種，Meta分析結(jié)果如下。由表1可得，不同品種的水稻在成熟期進行鹽分脅迫，產(chǎn)量均表現(xiàn)出負效應(yīng)。對于鹽脅迫對水稻產(chǎn)量影響的研究問題，選擇產(chǎn)量作為結(jié)局指標，研究在成熟期時，耐鹽品種和鹽敏感品種對鹽脅迫的響應(yīng)，對納入的5項研究進行Meta分析。因統(tǒng)計學差異較大，采用隨機效應(yīng)模型進行Meta分析。結(jié)果顯示，對不同品種而言，合并效應(yīng)無統(tǒng)計意義[95%CI(-39.22，2.11)]，Z=1.76，P=0.08>0.05。菱形小方塊落在無效線左邊，并且和無效線相交，說明研究之間無統(tǒng)計學差異，鹽脅迫對產(chǎn)量的影響較大。鹽脅迫會造成成熟期耐鹽水稻減產(chǎn)30.8%。

完熟期是收獲佳期。對納入的8個獨立試驗數(shù)據(jù)進行分析，結(jié)果見表2。因數(shù)據(jù)間差異較大，采用隨機效應(yīng)模型進行Meta分析。結(jié)果顯示，對鹽敏感品種無顯著性差異。對耐鹽品種而言，合并效應(yīng)具有統(tǒng)計意義[95%CI(-608.94，-302.76)]，Z=5.84，P<0.00001。說明整個Meta分析從統(tǒng)計學的角度來說是成立的。菱形落在無效線R=1左邊，不相交，說明納入的研究之間具有統(tǒng)計學差異。完熟期耐鹽水稻會在鹽脅迫條件下減產(chǎn)70.5%。

表2 完熟期鹽分脅迫對水稻產(chǎn)量影響

2.2 不同時期鹽分脅迫對水稻每穗粒數(shù)的影響

水稻產(chǎn)量的4個構(gòu)成要素分別是單位穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重。為了更加清楚細致的研究鹽分脅迫對水稻產(chǎn)量的影響，本研究將每穗粒數(shù)作為分類指標。

由前人研究可知，提高每穗粒數(shù)是增加產(chǎn)量的有效途徑之一。穗數(shù)是產(chǎn)量的基礎(chǔ)，跟穗長、枝梗數(shù)和粒數(shù)密度關(guān)系密切。每穗粒數(shù)在不同時期受鹽分脅迫的影響結(jié)果見表3。由表3可知，鹽分脅迫對每穗粒數(shù)均呈現(xiàn)負效應(yīng)。對納入的10個獨立試驗數(shù)據(jù)進行分析。因統(tǒng)計學異質(zhì)性較大(成熟期P<0.00001，I2=98%；完熟期P=0.0004，I2=78%)，采用隨機效應(yīng)模型進行Meta分析。結(jié)果顯示，納入的研究均具有顯著性差異。成熟期每穗粒數(shù)合并效應(yīng)為[95%CI(-22.45，-5.87)]，Z=3.35，P=0.0008。完熟期數(shù)據(jù)合并效應(yīng)為[95%CI(-7.40，-2.27)]，Z=3.69，P=0.0002。說明以每穗粒數(shù)為指標時，整個Meta分析是成立的。兩個時期的菱形都落在效應(yīng)線的左邊，不相交。完熟期，成熟期水稻在鹽脅迫條件下穗數(shù)分別降低42.87%，49.56%。

表3 不同時期鹽分脅迫對每穗粒數(shù)影響

2.3 不同時期鹽分脅迫對千粒重的影響

千粒重是以克表示的1000粒稻谷的重量，單位為g。千粒重是水稻產(chǎn)量的構(gòu)成因素之一，但產(chǎn)量是綜合結(jié)果，通過研究鹽脅迫對水稻千粒重的影響，通過水稻籽粒干物質(zhì)積累的角度解析鹽脅迫對水稻產(chǎn)量的影響規(guī)律[1]。水稻的成熟期是籽粒形成和干物質(zhì)積累的主要時期[21]。因此研究鹽脅迫對水稻產(chǎn)量的影響是必要的。結(jié)果顯示，鹽分脅迫對水稻千粒重均表現(xiàn)為負效應(yīng)。通過對納入的10項實驗數(shù)據(jù)結(jié)果分析。因統(tǒng)計學異質(zhì)性較大(成熟期I2=94%，完熟期I2=71%)，采用隨機效應(yīng)模型進行分析。在不同的時期研究鹽脅迫對千粒重的影響具有顯著性差異，見表4。成熟期研究合并效應(yīng)為[95%CI(-22.45，-5.87)]，Z=4.19，P<0.0001。完熟期為[95%CI(-7.40，-2.27)]，Z=4.09，P<0.0001。在成熟期和完熟期森林圖中，每一個合并效應(yīng)值的95%置信區(qū)間與中軸線0未相交，則認為鹽脅迫處理和對照處理對千粒重的影響具有顯著差異性。納入研究的效應(yīng)量都落在中軸線的左側(cè)，代表鹽脅迫對千粒重起到負調(diào)控作用。成熟期效應(yīng)量較完熟期偏左，對千粒重的調(diào)控作用越大。完熟期千粒重減少15.49%。

表4 不同時期鹽分脅迫對千粒重影響

2.4 不同品種對鹽脅迫條件下結(jié)實率的影響

耐鹽性不同的品種在鹽脅迫下結(jié)實率的變化存在差異，鹽脅迫對鹽敏感的結(jié)實率抑制更為顯著。結(jié)實率是指水稻飽滿籽粒占總穎花數(shù)的百分率。通過對納入的6項試驗數(shù)據(jù)進行Meta分析，鹽脅迫對結(jié)實率均表現(xiàn)出負效應(yīng)，見表5。因統(tǒng)計學異質(zhì)性較大，采用隨機效應(yīng)模式分析，合并效應(yīng)具有統(tǒng)計意義。耐鹽品種的合并效應(yīng)量落在無效線的左邊，且相交，則鹽處理與對照處理無顯著性差異。

表5 不同品種鹽分脅迫對結(jié)實率影響

鹽敏感品種較耐鹽品種效應(yīng)值偏左，負調(diào)控作用更大。鹽敏感結(jié)實率合并效應(yīng)為[95%CI(-16.80，-10.30)]，Z=8.16，P<0.0001，說明此Meta分析是合理的。針對耐鹽和鹽敏感不同品種，結(jié)實率分別降低7.14%，16.8%。

2.5 產(chǎn)量指標相關(guān)性分析

如圖1所示，對產(chǎn)量(Y)、千粒重(TGW)、結(jié)實率(SR)、每穗粒數(shù)(NGPE)和有效穗數(shù)(NPE)等指標進行相關(guān)性分析，可以看出產(chǎn)量與有效穗數(shù)、每穗粒數(shù)、結(jié)實率和千粒重呈顯著負相關(guān)。千粒重與有效穗數(shù)和結(jié)實率呈正相關(guān)，與每穗粒數(shù)呈負相關(guān)；結(jié)實率有效穗數(shù)呈正相關(guān)，與每穗粒數(shù)呈負相關(guān)；每穗粒數(shù)與有效穗數(shù)呈正相關(guān)。

圖1 產(chǎn)量指標相關(guān)性分析圖

3 討論

3.1 不同時期鹽分脅迫對不同品種水稻產(chǎn)量的影響

Meta分析結(jié)果顯示，不同品種對水稻成熟期、完熟期進行鹽分脅迫均會導致不同程度的減產(chǎn)，其中在成熟期進行鹽分脅迫對鹽敏感品種造成的減產(chǎn)最多。從提取篩選試驗數(shù)據(jù)來看，大部分學者熱衷于研究分蘗期、孕穗期和抽穗期3個時期。成熟期是干物質(zhì)積累最重要時期，分析研究研究鹽脅迫對成熟期水稻的影響具有參考意義。本研究利用Meta分析能夠?qū)⒋罅吭囼炐畔⑦M行綜合得到一般結(jié)論的特點，搜集了大量獨立試驗數(shù)據(jù)，旨在發(fā)現(xiàn)各試驗結(jié)論的差異及原因。從分析結(jié)果可以發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下鹽敏感品種產(chǎn)量負影響效應(yīng)較耐鹽品種較大，說明耐鹽品種能夠承受較低程度的鹽脅迫，雖然產(chǎn)量不及對照但未達顯著水平。

3.2 不同時期鹽分脅迫對水稻每穗粒數(shù)和千粒重的影響

楊福[22]等研究表明，鹽堿環(huán)境下降低水稻產(chǎn)量的原因是每穗粒數(shù)的減少和千粒重的下降。篩選數(shù)據(jù)發(fā)現(xiàn)，鹽分脅迫對結(jié)實率和每穗粒數(shù)的影響較大。每穗粒數(shù)在成熟期和完熟期分別減少42.87%、49.56%。其中一項研究表明，水稻單株分蘗數(shù)和每穗粒數(shù)對單株粒重影響較大，即引起產(chǎn)量降低的主要原因是單株分蘗數(shù)和每穗粒數(shù)[23]。對于每穗粒數(shù)和千粒重指標來說，鹽脅迫對成熟期和完熟期影響無顯著性差異。成熟期置信區(qū)間較大，造成的分析結(jié)果誤差也較大。

3.3 鹽脅迫對不同品種水稻結(jié)實率的影響

Meta分析結(jié)果表明，不同品種的水稻對鹽脅迫的響應(yīng)不同。兩品種之間的降低差異為9.66%，不同的水稻品種其耐鹽性不同，同一品種在同一鹽濃度不同生育時期中的表現(xiàn)也不同，鹽逆境對不同品種的結(jié)實率具有顯著影響。在分析試驗數(shù)據(jù)過程中，胡博文等[3]研究發(fā)現(xiàn)成熟期中鹽脅迫條件下牡丹江30的結(jié)實率較對照處理降低14.33%，龍稻5號降低11.45%；Kumar，V.[24]等實驗發(fā)現(xiàn)鹽敏感品種降低16.3%，耐鹽品種降低13.6%，本文分析結(jié)果基本與前人一致。

4 結(jié)論

目前關(guān)于鹽分脅迫對作物影響的分析研究較少，本文通過收集獨立實驗數(shù)據(jù)，運用Meta分析方法研究了鹽脅迫對成熟期和完熟期水稻產(chǎn)量和千粒重的影響。土壤鹽分脅迫對我國水稻產(chǎn)量和千粒重質(zhì)量都有明顯的影響。

(1)在不同的生育期進行鹽脅迫，都會產(chǎn)生負效應(yīng)，尤其在成熟期階段，對水稻產(chǎn)量的減產(chǎn)效果最大，在完熟期階段，對穗粒的干物質(zhì)積累影響最大。與對照相比，一定程度的鹽脅迫對水稻農(nóng)藝性狀影響顯著，且全部表現(xiàn)為負效應(yīng)。在成熟期，鹽脅迫對不同品種的產(chǎn)量指標影響效應(yīng)不同。

(2)結(jié)實率對產(chǎn)量的影響比重較大。耐鹽品種產(chǎn)量減少7.14%。，鹽敏感品種減產(chǎn)16.8%。

由于納入的研究試驗中水稻生長環(huán)境與氣候條件的復雜性，本研究沒有考慮地區(qū)間差異和試驗環(huán)境，也沒有考慮土壤質(zhì)地、施肥量和不同鹽分濃度對水稻產(chǎn)量的影響。要真正認識到鹽分脅迫對各個生長指標的影響，還需要對多因子進行分析，考慮多種環(huán)境變化引起的綜合作用，其次，由于設(shè)計方案的差異性，還需要考慮多角度的劃分與研究，才能為未來更加完整的Meta分析提供更多的獨立實驗數(shù)據(jù)。