縮行帶狀種植和保水劑對滴灌燕麥根系和葉片衰老特性的影響

田 露，劉景輝，米俊珍，趙寶平，李英浩，張 勝，王鳳梧，焦偉紅，徐振朋，鄭成忠

（1.內蒙古農業大學 農學院，呼和浩特 010019；2.內蒙古自治區農牧業科學院，呼和浩特 010031；3.烏蘭察布市農林科學研究所，內蒙古 集寧 012000；4.烏蘭察布市農牧業生態資源保護中心，內蒙古 集寧 012000）

0 引 言

【研究意義】燕麥（Avena sativaL.）是世界上繼小麥、玉米、水稻、馬鈴薯、大麥和高粱之后的第七大栽培作物[1]。中國是裸燕麥的發源地，裸燕麥栽培在我國具有得天獨厚的優勢。由于燕麥籽粒富含蛋白質、不飽和脂肪酸、β-葡聚糖和膳食纖維，被世界公認為營養保健谷物[2]，隨著人們生活水平的提高，對保健的需求，燕麥需求量不斷增加[3]。內蒙古是我國燕麥第一大產區，種植面積占全國總面積的35%以上[4]，獨特的地理環境和區位優勢決定了內蒙古燕麥產量穩定、品質較優，按照預計消費量和內蒙古燕麥種植面積估算，內蒙古需生產170 萬t 燕麥，種植面積73.33 萬hm2才能滿足我國對燕麥食用的需要，但目前生產水平僅為30 萬t[5]。燕麥具有抗旱、耐瘠薄、耐鹽堿等特性，也是一種較好的輪作倒茬作物，對內蒙古主栽作物馬鈴薯、甜菜等都表現“有利效應”[6]，燕麥在內蒙古地區農業結構布局中具有重要作用，種植趨勢逐漸增大。目前內蒙古地區燕麥旱作種植技術較為成熟，但灌溉栽培中大多采用大水漫灌，生產效率較低，水資源浪費嚴重，與滴灌相適應的高效栽培方式欠缺，制約著內蒙古地區燕麥優質高效發展，如何實現燕麥滴灌高效栽培是當前亟待解決的問題。

【研究進展】作物衰老是指其生命功能衰退的變化過程，是作物體內活性氧的代謝紊亂以及酶降解等過程[7]，具體表現為生長減緩、活性降低、抗逆能力減弱等[8]。在作物衰老過程中，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等保護酶活性隨著葉片衰老而下降，同時伴隨丙二醛量（MDA）的上升，即膜脂過氧化加強。栽培措施是影響作物衰老特征的重要因素之一，不合理的栽培措施造成葉片早衰，影響作物光合作用[9]，魚歡等[10]研究表明不同栽培模式下，POD、CAT 能夠減輕活性氧對葉片的傷害，通過協同作用來保護葉片延長功能期，進而實現作物產量提高。行距配置是作物栽培過程中的重要措施，郭天財等[11]研究表明與行距20 cm 和10 cm 相比，行距15 cm 小麥開花后旗葉中葉綠素降解變慢，抗氧化酶活性增強，葉片衰老減緩；宋偉[12]對花生的研究表明適當增大行距能夠提高葉片超氧化SOD、POD、CAT 活性，MDA 量，進而緩解了細胞膜脂過氧化程度，防止葉片過早衰老，對花生莢果產量的形成具有促進作用。栽培過程中肥料的不合理施用也是引起作物衰老的因素之一，合理施肥可以增強葉片中POD、CAT 活性，清除葉片中的活性氧，從而降低葉片中的MDA 量，延緩衰老[13]，保水劑是近年來興起的一種被用于提高作物水肥利用效率[14]的新型材料，劉辰宇等[15]研究表明施用保水劑能夠顯著提高胡楊幼苗葉片可溶性蛋白量和可溶性糖量，提高SOD、POD活性，降低MDA 量，進而提高胡楊幼苗的抗氧化能力；陳芳泉等[16]研究表明保水劑施用能夠提高煙草根系活力，降低煙葉SOD、POD、CAT 活性，降低丙二醛、脯氨酸、可溶性糖和可溶性蛋白量。

【切入點】關于行距配置在滴灌燕麥栽培中的研究報道較少，部分保水劑應用于滴灌燕麥栽培中的研究表明，施用保水劑后滴灌燕麥增產2.95%～12.14%[17]。通過調控栽培措施能夠影響作物葉片和根系衰老特征，進而影響其葉片和根系衰老進程，因此，研究作物葉片和根系衰老特征對篩選適宜栽培措施具有十分重要意義，目前未見相關滴灌燕麥栽培中通過行距調整和施用保水劑對其保護酶活性的研究。【擬解決的關鍵問題】本研究針對內蒙古地區滴灌燕麥栽培欠缺優質高效種植方式的生產現狀，圍繞滴灌帶配置燕麥種植行距，結合施用保水劑，分析燕麥根系和葉片衰老特征的變化，以期建立一種能夠延緩燕麥根系、葉片衰老，促進產量形成的滴灌燕麥種植方式，為內蒙古地區燕麥優質高效生產提高理論基礎和技術依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2019—2020 年在內蒙古自治區烏蘭察布市農林科學研究所試驗地（40.9232°N，113.1196°E）進行。屬中溫帶大陸性季風氣候，多寒干燥，風多雨少，晝夜溫差大，年均氣溫為4.5 ℃，最高氣溫為39.7 ℃，最低氣溫-34.4 ℃；年降水量376.1 mm，且多集中在7—8 月上旬；年均無霜期131 d。本研究2019 年和2020 年試驗地非同一地塊，二地塊均位于烏蘭察布農牧業科學院試驗地內。試驗地土壤基礎養分詳細情況見表1。

表1 試驗地土壤基礎養分Table 1 Soil basic nutrients in the experimental field

1.2 試驗材料

燕麥：壩莜1 號。該品種株高100 cm 左右，生育期90 d 左右，中熟品種。穩產性好，適應性強，抗倒伏性強。內蒙古地區主栽品種。

保水劑：農林保水劑（聚丙烯酸鉀鹽型），選購于任丘市鵬宇化工有限公司。

肥料：N、P、K 復合肥（ω（N）∶ω（P2O5）∶ω（K2O）=15∶15∶15）。

1.3 試驗設計

試驗采取裂區設計，種植方式為主區，保水劑為副區。種植行距設置3 個水平：A，對照，行距20 cm 等行距種植，行距20 cm，滴灌帶間隔60 cm；B，縮行15 cm 帶狀種植，8 行為一帶，帶寬1.05 m，帶間隔30 cm，每帶鋪設2 根滴灌管，滴灌管間隔60 cm；C，縮行10 cm 帶狀種植，12 行為一帶，帶寬1.1 m，帶間隔30 cm，每帶鋪設2 根滴灌管，滴灌管間隔60 cm。保水劑設置2 個水平：N，對照，不施用保水劑；Y，施用保水劑22.5 kg/hm2。種植示意圖見圖1。

圖1 種植示意圖（單位：cm）Fig.1 Schematic diagram of planting

試驗共6 個處理，重復3 次。小區面積10 m×7.2 m=72 m2，重復之間間距2 m，處理之間均間距1.5 m，四周保護行各設2 m。處理A 小區內種植37 行，鋪設13 根滴灌帶；處理B 小區內種植40 行，鋪設10 根滴灌帶；處理C 小區內種植60 行，鋪設10 根滴灌帶。

不同處理燕麥播種量均為150 kg/hm2，采用人工畫線按行播種，處理A 單行播種量29.17 g，處理B 單行播種量26.99 g，處理C 單行播種量17.99 g。復合肥施用量150 kg/hm2。保水劑和肥料在播前均勻撒施，結合旋耕施入，施入深度20～25 cm。2019年播種時間5 月8 日，收獲時間8 月27 日；2020 年播種時間5 月12 日，收獲時間8 月30 日。田間管理參照當地水澆地燕麥種植進行。

1.4 測定指標與方法

1.4.1 取樣時期和方法

燕麥拔節期、開花期和灌漿期取樣，灌溉前3天和后3 天均不取樣。AY、AN 處理在小區內不同的3 行隨機取樣，其中每行分別取3 株；BY、BN、CY、CN 處理均在每一種植帶內部進行取樣，取樣分邊行、次邊行和中間行，其中每行分別取3 株。每個小區共計取9 株，根系采用根鉆取0～20 cm 根系樣品，葉片取每株旗葉。取樣后用冰袋保存帶回實驗室，將9 株樣品混合后進行測定。取樣時期土壤水分和養分量見表2。

表2 試驗取樣期間土壤水分和養分量Table 2 Soil moisture and available nutrient content during sampling

1.4.2 根系活力

根系清洗后用TTC 法測定根系活力[18]。

1.4.3 根系和葉片保護酶活性

超氧化物歧化酶（SOD）用氮藍四唑（NBT）法參照文獻[18]、丙二醛（MDA）用硫代巴比妥酸比色法、可溶性蛋白用考馬斯亮藍法。

1.5 圖表制作數據分析

采用Excel 2019 進行數據整理和繪制圖表，采用SAS 9.3、SPSS25.0 對試驗數據進行統計分析，采用最小顯著差法（LSD）檢驗處理間顯著性。

2 結果與分析

2.1 種植行距和保水劑對燕麥根系活力的影響

表3 為種植行距和保水劑對燕麥根系活力的影響，由表3 可知，種植行距、保水劑在拔節期、開花期和灌漿期均極顯著（p＜0.01）影響根系活力；除拔節期外，開花期和灌漿期二者的交互作用極顯著（p＜0.01）或顯著（p＜0.05）影響了根系活力。不同處理對燕麥根系活力的影響兩年間表現一致，不同生育期間，各處理燕麥根系活力均表現為開花期＞灌漿期＞拔節期，這是由燕麥自身生理特性決定的，開花期為根系生長最旺盛時期，根系活力最高。不論是否施用保水劑，3 種種植行距燕麥根系活力均表現為處理B＞處理A＞處理C，且在施用保水劑（Y）條件下，與處理A 相比，拔節期、開花期、灌漿期2019 年和2020 年處理B 分別顯著提高6.98%和5.56%、15.27%和11.49%、7.06%和8.68%，處理C則在2019 年和2020 年開花期、灌漿期顯著降低6.04%和4.42%、4.58%和4.56%。在不施用保水劑（N）情況下，與處理A 相比，拔節期處理B 與其差異不顯著；開花期、灌漿期，2019 年和2020 年處理B 根系活力分別顯著提高9.21%和7.14%、4.74%和9.46%，處理C 則在2019 年拔節期、開花期和灌漿期分別顯著降低2.57%、4.84%和4.87%，2020 年灌漿期顯著降低6.91%。同一種植行距下，拔節期僅有處理B 下兩年均表現為施用保水劑（Y）顯著高于不施用保水劑（N）；開花期和灌漿期，與不施用保水劑（N）相比，施用保水劑（Y）根系活力在處理A 中顯著提高5.57%～9.67%，處理B 中顯著提高7.52%～15.75%，處理C 中顯著提高5.88%～11.03%，以處理B 中表現最優。

2.2 種植行距和保水劑對燕麥根系衰老特征的影響

表4 為種植行距和保水劑對燕麥根系衰老特征的影響，由表4 可知，種植行距、保水劑均極顯著（p＜0.01）影響了根系SOD 活性、MDA 量和可溶性蛋白量；種植行距和保水劑交互作用極顯著（p＜0.01）或顯著（p＜0.05）影響了根系SOD 活性，顯著（p＜0.05）影響了可溶性蛋白量，對MDA 量無顯著影響。各處理對燕麥根系SOD 活性、MDA 量和可溶性蛋白量的影響在2019 年和2020 年表現一致，各處理根系SOD 活性和可溶性蛋白量均表現為開花期＞灌漿期，MDA 量則表現為開花期＜灌漿期。

表4 種植行距和保水劑對燕麥根系衰老特征的影響Table 4 Effects of row spacing and super absorbent polymer on root senescence characteristics of oat

分析根系SOD 活性變化可知，不論是否施用保水劑，3 種種植行距燕麥根系SOD 活性均表現為處理B＞處理A＞處理C。在施用保水劑（Y）條件下，與處理A 相比，2019 年和2020 年開花期、灌漿期處理B 根系SOD 活性分別顯著提高5.04%和5.30%、4.78%和5.89%，處理C 在2019 年和2020 年分別顯著降低6.04%和4.42%、4.41%和2.51%。在不施用保水劑（N）條件下，與處理A 相比，2019 年和2020 年開花期、灌漿期處理B 根系SOD 活性分別顯著提高5.76%和6.71%、5.53%和6.34%，處理C 不同年份、不同生育時期表現不一致。同一種植行距下，與不施用保水劑（N）相比，施用保水劑（Y）處理A 顯著提高3.95%～6.04%，處理B 中顯著提高3.21%～6.47%，處理C 除2019 年開花期外，顯著提高2.48%～6.14%，說明保水劑施用后有利于增強根系細胞超氧自由基清除能力，能夠延緩燕麥根系衰老。

分析根系MDA 量可知，不論是否施用保水劑，3 種種植行距根系MDA 量均表現為處理C＞處理A＞處理B。施用保水劑（Y）條件下，與處理A 相比，2019 年和2020 年開花期、灌漿期，處理B 根系MDA 量分別顯著降低13.49%和13.86%、12.38%和11.79%，處理 C 則在 2020 年開花期顯著提高13.17%、灌漿期2019 年和2020 年分別顯著提高9.00%和14.26%。在不施用保水劑（N）條件下，除2019 年開花期外，處理B 根系MDA 量均顯著低于處理A 和處理C，處理A 和處理C 在兩年不同生育時期顯著差異表現不一致。與處理A 相比，處理B根系MDA 量2020 年開花期顯著降低17.42%、灌漿期兩年分別顯著降低14.09%和11.54%；處理C不同年份、不同生育時期表現不一致。同種種植行距下，與不施用保水劑（N）相比，開花期和灌漿期，施用保水劑（Y）僅在處理 B 中顯著降低8.79%～13.96%。

分析根系可溶性蛋白量可知，不論是否施用保水劑，3 種種植行距燕麥根系可溶性蛋白量均表現為處理B＞處理A＞處理C。施用保水劑條件（Y）下，與處理A 相比，2019 年和2020 年開花期、灌漿期，處理B 根系可溶性蛋白量分別顯著提高19.76%和15.20%、23.74%和21.14%，處理C 根系可溶性蛋白量表現差異不顯著；不施用保水劑（N）情況下，與處理A 相比，處理B 根系可溶性蛋白量2019、2020 年各生育時期均表現差異不顯著，處理C 除2020 年開花期下降不顯著外，根系可溶性蛋白量在其他生育期均表現顯著降低。同一種植行距下，與不施用保水劑（N）相比，開花期和灌漿期，施用保水劑（Y）根系可溶性蛋白量僅在處理B 中顯著提高14.93%～22.47%。

2.3 種植行距和保水劑對燕麥旗葉衰老特征的影響

表5 為種植行距和保水劑對燕麥旗葉衰老特征的影響，由表5 可知，種植行距、保水劑均極顯著（p＜0.01）影響了旗葉SOD 活性、MDA 量和可溶性蛋白量；種植行距和保水劑交互作用極顯著（p＜0.01）或顯著（p＜0.05）影響了旗葉SOD 活性、MDA 量和可溶性蛋白量。各處理對燕麥旗葉SOD活性、MDA 量和可溶性蛋白量的影響在2019 年和2020 年表現一致，各處理旗葉SOD 活性和可溶性蛋白量均表現為開花期＞灌漿期，MDA 量則表現為開花期＜灌漿期。

表5 種植行距和保水劑對燕麥旗葉衰老特征的影響Table 5 Effects of row spacing and super absorbent polymer on flag leaf senescence characteristics of oat

分析燕麥旗葉SOD 活性可知，不論是否施用保水劑，3 種種植行距旗葉SOD 活性均表現為處理B＞處理A＞處理C。施用保水劑（Y）條件下，與處理A 相比，2019 年和2020 年開花期、灌漿期處理B 旗葉SOD 活性顯著提高3.98%和4.61%、10.62%和8.91%，處理C 旗葉SOD 活性分別降低4.63%和4.29%、15.00%和10.13%；不施用保水劑（N）條件下，與處理A 相比，2019 年和2020 年開花期、灌漿期處理B 旗葉SOD 活性顯著提高2.42%和3.92%、8.76%和7.74%，處理C 旗葉SOD 活性則在兩年灌漿期顯著降低10.24%和6.88%。與不施用保水劑（N）相比，開花期和灌漿期，施用保水劑（Y）旗葉SOD 活性在處理A 中顯著提高6.39%～9.75%，處理B 中顯著提高7.25%～10.47%，可見在該2 種方式下，施用保水劑有利于增強燕麥開花后旗葉細胞的超氧自由基清除能力，能夠延緩開花后燕麥旗葉衰老，而在處理C 中則沒有體現。

分析燕麥旗葉MDA 量可知，不論是否施用保水劑，3 種種植行距旗葉MDA 量均表現為處理處理C＞處理A＞處理B。在施用保水劑（Y）條件下，與處理A 相比，2019 年和2020 年開花期、灌漿期處理 B 旗葉 MDA 量顯著降低 6.01%和 10.26%、14.08%和11.97%，處理C 則旗葉MDA 量兩年灌漿期分別顯著提高14.87%和13.24%。不施用保水劑（N）條件下，與處理A 相比，處理B 在兩年灌漿期顯著降低9.58%和7.90%，處理C 則在兩年在灌漿期分別顯著提高7.18%和11.71%。同種種植行距下，與不施用保水劑（N）相比，開花期和灌漿期，施用保水劑（Y）旗葉MDA 量僅在處理B 中顯著降低7.35%～11.67%。

分析旗葉可溶性蛋白量可知，不論是否施用保水劑，3 種種植行距旗葉可溶性蛋白均表現為處理B＞處理A＞處理C。施用保水劑（Y）條件下，與處理A 相比，2019 年和2020 年開花期、灌漿期處理B 旗葉可溶性蛋白量顯著提高5.89%和 6.09%、13.89%和15.04%，處理C 旗葉可溶性蛋白量則在2019 年和2020 年灌漿期顯著降低8.41%和8.18%。不施用保水劑（N）情況下，與處理A 相比，除2020 年開花期外，處理B 旗葉可溶性蛋白量在兩年分別顯著降低3.19%～13.58%，處理C 旗葉可溶性蛋白量則在2019 年和2020 年灌漿期顯著降低8.48%和8.43%。同種種植行距下，與不施用保水劑（N）相比，開花期和灌漿期，施用保水劑（Y）旗葉可溶性蛋白量僅在處理B 中顯著降低4.87%～9.10%。

2.4 滴灌燕麥根系、旗葉衰老特征與產量的相關性分析

由表6 可知，2019 年和2020 年燕麥根系和旗葉各衰老特征指標與燕麥籽粒產量和生物產量均表現極顯著（p＜0.01）的正相關性或負相關性，其中與燕麥生物產量和籽粒產量相關性最大的為燕麥根系活力。可見通過不同栽培措施調控燕麥根系和旗葉的衰老特征，延緩衰老，提高根系活力對燕麥生物產量和籽粒產量的形成具有積極的促進作用。

表6 燕麥根系和旗葉衰老特征與產量之間的相關性Table 6 Correlation between senescence characteristics of oat root and lag leaf with yield

3 討 論

對于大多數的農作物而言，作物根系、旗葉的衰老對產量的形成起到抑制作用，一定程度上造成產量損失[18]，研究表明能夠表征根系、葉片衰老特征的指標包括MDA 量、CAT 活性、SOD 活性以及可溶性蛋白量等，其變化能夠指征葉片和根系衰老速度、代謝活動強弱等[19]。

關于種植行距和群體分布調整對根系、葉片生理特性影響的研究表明不同作物布局能夠對作物根系、葉片的生理特性產生影響，但在不同作物上表現不一致，其中郭天財等[11]研究表明在相同種植密度下，與種植行距20 cm 相比，小麥15 cm 行距種植后開花期后旗葉MDA 量下降，CAT 活性增強，功能葉衰老減慢，但縮小到10 cm 時則表現出CAT活性降低，MDA 量升高，加速了旗葉的衰老，這與本研究結果相似，但何建寧[21]研究表明在同種播種密度下，小麥行距由25 cm 和30 cm 縮小到20 cm時，旗葉和根系細胞超氧陰離子自由基的清除能力下降，導致了旗葉和根系的早衰，宋偉[12]研究表明適宜擴大行距有利于植物體內SOD、POD、CAT 酶活性的提高，對維持活性氧代謝平衡具有促進作用，同時能夠降低MDA 量，延緩植物早衰，這與本研究結果不一致，這可能與種植條件、播種方式等條件相關。關于保水劑對根系、葉片衰老特性的影響，前人研究結果不盡一致，其中部分研究表明施用適量的保水劑能夠降低植物細胞質膜透性、可溶性糖量以及MDA 量，并提高根系活力[12,22]，其通過調節土壤水分狀況，能夠促進作物葉片中SOD、POD 活性和CAT 酶進行協同作用，保障作物自由基水平維持穩定[23]，同時施用保水劑有利于促進小麥旗葉可溶性蛋白質量的提高，同時控制丙二醛量，延緩小麥旗葉衰老[24]，也有部分研究表明保水劑對作物生理特性的影響受施用量的影響，施用量過大時，直接影響根系生長，降低根系活力，影響根系生理機能，導致MDA 量升高[25]。本研究中，3 種種植行距中施用保水劑對燕麥根系、旗葉衰老特征的影響結果與前人基本一致，表現為同種種植行距下施用保水劑能夠提高根系活力；提高開花期和灌漿期根系和旗葉SOD 活性、可溶性蛋白量，降低MDA 量，但提高的程度在3 種種植行距間存在差異，整體以行距縮小為15 cm（處理B）下表現最優。

本研究中，在滴灌燕麥栽培中，通過圍繞滴灌帶適宜調整行距，能夠調節滴灌燕麥開花后根系、旗葉衰老特征，對提高超氧化物歧化酶活性，減輕細胞膜結構損傷有積極作用，提高根系和旗葉代謝水平，尤其在灌漿期表現更為明顯，說明能夠延緩燕麥開花后根系和旗葉的衰老，對后期灌漿和籽粒的形成具有促進作用，但過度縮小行距則會抑制旗葉細胞超氧陰離子自由基清除能力，導致根系和旗葉早衰，分析認為，適宜縮小行距可為滴灌燕麥種植提供一個相對通風透光的環境，燕麥群體結構布置合理，減緩了個體之間對光照資源、水資源、養分資源等的競爭，從而使根系、葉片保持較高的生理活性，在進入后期衰老過程中，細胞內較高的生理活性使得一系列抗氧化系統活性增強，使得MDA 量下降，削弱膜脂過氧化作用，最終實現了延緩燕麥根系、旗葉衰老。同時在適宜行距調整后配施保水劑，綜合發揮保水劑對土壤條件的改善作用，進而對延緩滴灌燕麥根系、旗葉衰老，提高代謝水平的效果更加明顯。

4 結 論

與滴灌燕麥等行距20 cm 種植相比，采用圍繞滴灌帶縮小行距到15 cm 帶狀種植，配合施用22.5 kg/hm2保水劑的種植方式，燕麥根系活力提高5.56%～15.27%、根 系 和 旗 葉 SOD 活 性 提 高4.78%～5.89%和3.98%～10.62%、根系和旗葉可溶性蛋白量提高15.20%～23.74%和5.89%～15.04%，根系和旗葉MDA 量降低11.79%～13.86%和6.01%～14.08%，起到了延緩根系和旗葉衰老作用，對促進滴灌燕麥生物產量和籽粒產量的形成具有促進作用，能夠作為滴灌燕麥栽培中一種高效的種植模式。

（作者聲明本文無實際或潛在的利益沖突）