賈 妮
(陜西省漢中中學)
主動運輸普遍存在于動植物和微生物細胞中,通過主動運輸來選擇吸收所需要的物質,排出代謝廢物和對細胞有害的物質,從而保證細胞和個體生命活動的需要。教材以“甲狀腺濾泡上皮細胞從血液中吸收碘,小腸上皮細胞從小腸液中吸收氨基酸、葡萄糖,人紅細胞從血漿中吸收K+,輪藻細胞從周圍水環境中吸收K+,Ca2+出細胞”等實例凸顯了ATP直接供能的主動運輸。
從2019—2023年高考卷考情概覽中(表)可以看出,主動運輸的命題以選擇題為主,在考查過程中具有緊密聯系科學探究情境、圖文信息豐富、設問方式獨特、考查角度創新等特點,常以特定細胞或細胞器中多種物質協同轉運的文字或圖例的科學探究情境為素材,主要考查結構與功能相適應的生命觀念下各種物質跨膜運輸方式的判斷及特點,考查學生邏輯推理與論證、析圖識圖、圖文轉換等能力。

表 2019—2023年高考卷考情概覽
筆者將近年科學探究情境下的“主動運輸”真題進行分析和深度解讀,在展望命題趨勢、歸納信息要點、總結知識規律、拓展知識框架的過程中,幫助學生提升復習備考的效率。
例1.(2019·全國Ⅱ卷,3,6分)某種H+-ATPase是一種位于膜上的載體蛋白,具有ATP水解酶活性,能夠利用水解ATP釋放的能量逆濃度梯度跨膜轉運H+。①將某植物氣孔的保衛細胞懸浮在一定pH的溶液中(假設細胞內的pH高于細胞外),置于暗中一段時間后,溶液的pH不變。②再將含有保衛細胞的該溶液分成兩組,一組照射藍光后溶液的pH明顯降低;另一組先在溶液中加入H+-ATPase的抑制劑(抑制ATP水解),再用藍光照射,溶液的pH不變。根據上述實驗結果,下列推測不合理的是
( )
A.H+-ATPase位于保衛細胞質膜上,藍光能夠引起細胞內的H+轉運到細胞外
B.藍光通過保衛細胞質膜上的H+-ATPase發揮作用導致H+逆濃度梯度跨膜運輸
C.H+-ATPase逆濃度梯度跨膜轉運H+所需的能量可由藍光直接提供
D.溶液中的H+不能通過自由擴散的方式透過細胞質膜進入保衛細胞
【難點點撥】梳理題干實驗過程,建立以下邏輯鏈條:
a.保衛細胞+一定pH的溶液+黑暗→溶液pH不變
b.保衛細胞+一定pH的溶液+藍光→溶液pH降低
c.保衛細胞+一定pH的溶液+H+-ATPase的抑制劑+藍光→溶液pH不變
通過分析可得:H+通過主動運輸的方式實現逆濃度梯度的跨膜轉運需要ATP水解直接供能,而藍光可以為ATP合成提供能量。
【參考答案】C
例2.(2020·海南卷,18,3分)ABC轉運蛋白是一類跨膜轉運蛋白,參與細胞吸收多種營養物質,每一種ABC轉運蛋白對物質運輸具有特異性。ABC轉運蛋白的結構及轉運過程如圖1所示,下列有關敘述正確的是

圖1
( )
A.ABC轉運蛋白可提高O2的跨膜運輸速度
B.ABC轉運蛋白可協助葡萄糖順濃度梯度進入細胞
C.Cl-和氨基酸依賴同一種ABC轉運蛋白跨膜運輸
D.若ATP水解受阻,ABC轉運蛋白不能完成轉運過程
【難點點撥】據圖分析,ABC轉運蛋白通過結合和水解ATP分子,就能完成小分子物質的跨膜轉運。該過程需要ATP水解直接供能,若ATP水解受阻,ABC轉運蛋白不能完成轉運過程。
【參考答案】D
例3.(2021·北京卷,19,12分)(節選)蔗糖自葉肉細胞至SE-CC的運輸(圖2)可以分為3個階段:①葉肉細胞中的蔗糖通過胞間連絲運輸到韌皮薄壁細胞;②韌皮薄壁細胞中的蔗糖由膜上的單向載體W順濃度梯度轉運到SE-CC附近的細胞外空間(包括細胞壁)中;③蔗糖從細胞外空間進入SE-CC中,如圖3所示。SE-CC的質膜上有“蔗糖-H+共運輸載體”(SU載體),SU載體與H+泵相伴存在。胞內H+通過H+泵運輸到細胞外空間,在此形成較高的H+濃度,SU載體將H+和蔗糖同向轉運進SE-CC中。采用該方式的植物,篩管中的蔗糖濃度遠高于葉肉細胞。

圖2

圖3
(1)在如圖所示的運輸方式中,蔗糖經W載體由韌皮薄壁細胞運輸到細胞外空間的方式屬于________。由H+泵形成的________有助于將蔗糖從細胞外空間轉運進SE-CC中。
(2)下列實驗結果支持某種植物存在題中文字描述運輸方式的有________。
A.葉片吸收14CO2后,放射性蔗糖很快出現在SE-CC附近的細胞外空間中
B.用蔗糖跨膜運輸抑制劑處理葉片,蔗糖進入SE-CC的速率降低
C.將不能通過細胞膜的熒光物質注射到葉肉細胞,SE-CC中出現熒光
D.與野生型相比,SU功能缺陷突變體的葉肉細胞中積累更多的蔗糖和淀粉
【難點點撥】本題圖文信息較為復雜、信息量大,由“韌皮薄壁細胞中的蔗糖由膜上的單向載體W順濃度梯度轉運”可知該過程中蔗糖的運輸方式為協助擴散(易化擴散);由“胞內H+通過H+泵運輸到細胞外空間,在此形成較高的H+濃度,SU載體將H+和蔗糖同向轉運進SE-CC中。采用該方式的植物,篩管中的蔗糖濃度遠高于葉肉細胞”可知,蔗糖在H+電化學梯度的作用下,逆濃度梯度通過主動運輸的方式進入SE-CC,而H+電化學梯度的形成離不開ATP直接供能的H+泵。故由H+泵形成的H+電化學梯度有助于將蔗糖從細胞外空間轉運進SE-CC中。
【參考答案】(1)協助擴散(或易化擴散) (跨膜)H+濃度差 (2)ABD
【知識拓展】質子泵(H+-ATPase)將H+泵出細胞,建立和維持跨膜的H+電化學梯度,并用來驅動轉運溶質進入細胞。由于H+電化學梯度的形成需要H+-ATPase水解ATP,因此協同轉運是一種間接消耗能量的主動運輸。
例4.(2021·山東卷,2,2分)液泡是植物細胞中儲存Ca2+的主要細胞器。液泡膜上的H+焦磷酸酶可利用水解無機焦磷酸釋放的能量跨膜運輸H+,建立液泡膜兩側的H+濃度梯度。該濃度梯度驅動H+通過液泡膜上的載體蛋白CAX完成跨膜運輸,從而使Ca2+以與H+相反的方向同時通過CAX進入液泡并儲存。下列說法錯誤的是
( )
A.Ca2+通過CAX的跨膜運輸方式屬于協助擴散
B.Ca2+通過CAX的運輸有利于植物細胞保持堅挺
C.加入H+焦磷酸酶抑制劑,Ca2+通過CAX的運輸速率變慢
D.H+從細胞質基質轉運到液泡的跨膜運輸方式屬于主動運輸
【難點點撥】提取并整合題干信息可得:H+在H+焦磷酸酶的作用下以主動運輸的方式轉運進液泡,構建液泡內H+的高濃度環境;該梯度驅動H+和Ca2+通過載體蛋白CAX的跨膜運輸,其中Ca2+通過CAX進行的是逆濃度梯度的主動運輸,而 H+電化學梯度的形成需要利用水解無機焦磷酸釋放的能量。因此,該過程也是一種間接消耗能量的主動運輸。
【參考答案】A


圖4
( )



【參考答案】B
例5.(2020·江蘇卷,5,2分)如圖(圖5)①~⑤表示物質進、出小腸上皮細胞的幾種方式,下列敘述正確的是

圖5
( )
A.葡萄糖進、出小腸上皮細胞方式不同
B.Na+主要以方式③運出小腸上皮細胞
C.多肽以方式⑤進入細胞,以方式②離開細胞
D.口服維生素D通過方式⑤被吸收
【難點點撥】由圖可知,Na+-K+泵維持了膜外較高的Na+濃度梯度,葡萄糖通過鈉-葡萄糖同向轉運體轉運進小腸上皮細胞時進行逆濃度梯度的主動運輸,運輸的動力來自Na+電化學梯度,而Na+電化學梯度的形成需要Na+-K+泵水解ATP,因此,協同轉運是一種間接消耗能量的主動運輸方式。
【參考答案】A
【知識拓展】同向協同轉運過程中偶聯物的運輸方向相同,如小腸上皮細胞和腎小管上皮細胞吸收葡萄糖或氨基酸等有機物,就是伴隨Na+從細胞外流入細胞內而完成的。與ATP驅動泵直接利用水解ATP提供的能量不同,協同轉運蛋白所利用的能量儲存在其中一種溶質的電化學梯度中。在動物細胞的質膜上,Na+是常用的協同轉運離子,它的電化學梯度為另一種分子的主動運輸提供了驅動力。由于Na+電化學梯度的形成需要Na+-K+泵水解ATP,因此,協同轉運是一種間接消耗能量的主動運輸方式。
【對點訓練】葡萄糖轉運體是一類鑲嵌在細胞膜上轉運葡萄糖的載體蛋白,廣泛存在于體內各種組織細胞中。它分為兩類:一類是鈉依賴的葡萄糖轉運體(SGLT),逆濃度梯度轉運葡萄糖;另一類是非鈉依賴的葡萄糖轉運體(GLUT),順濃度梯度轉運葡萄糖,其轉運過程不消耗能量。SGLT和GLUT均有多種類型,其中SGLT1主要存在于小腸上皮細胞的紋狀緣,吸收腸腔中葡萄糖的同時伴有Na+的轉運,具體過程如圖6所示。請據圖分析并回答下列問題:

圖6
(1)小腸上皮細胞膜上的SGLT1逆濃度梯度轉運葡萄糖時沒有直接消耗ATP,其轉運葡萄糖時需要的動力來自。
非鈉依賴的葡萄糖轉運體(GLUT)順濃度梯度轉運葡萄糖的運輸方式是________。
【參考答案】細胞內外Na+的濃度差 協助擴散
例6.(2020·山東卷,8,2分)碘是甲狀腺激素合成的重要原料。甲狀腺濾泡上皮細胞膜上的鈉-鉀泵可維持細胞內外的Na+濃度梯度,鈉-碘同向轉運體借助Na+的濃度梯度將碘轉運進甲狀腺濾泡上皮細胞,碘被甲狀腺過氧化物酶活化后,進入濾泡腔參與甲狀腺激素的合成。下列說法正確的是
( )
A.長期缺碘可導致機體的促甲狀腺激素分泌減少
B.用鈉-鉀泵抑制劑處理甲狀腺濾泡上皮細胞,會使其攝碘能力減弱
C.抑制甲狀腺過氧化物酶的活性,可使甲狀腺激素合成增加
D.使用促甲狀腺激素受體阻斷劑可導致甲狀腺激素分泌增加
【難點點撥】Na+-K+泵的作用維持了甲狀腺濾泡上皮細胞膜外高濃度的Na+濃度梯度,碘通過鈉-葡萄糖同向轉運體轉運進小腸上皮細胞時進行的是逆濃度梯度的主動運輸,運輸的動力來自Na+電化學梯度,而Na+電化學梯度的形成需要Na+-K+泵水解ATP。因此,鈉-碘同向轉運體是一種間接消耗能量的主動運輸。Na+-K+泵抑制劑通過直接抑制Na+-K+泵的生理功能間接影響鈉-鉀同向轉運體的功能,結果使甲狀腺濾泡上皮細胞攝碘能力減弱。
【參考答案】B
在復習備考中,筆者基于科學探究情境的高考真題,將“主動運輸”的相關知識進行拓展和深化,幫助學生透過現象解讀知識的本質,進而提升學生解決新情境、新問題的創新能力。
主動運輸是由載體蛋白所介導的物質逆電化學梯度或濃度梯度進行跨膜轉運的方式,普遍存在于動、植物細胞和微生物細胞。根據能量來源的不同,可將主動運輸分為由ATP直接提供能量(ATP驅動泵)、間接提供能量(協同轉運或偶聯轉運蛋白)以及光驅動泵3種基本類型。其中,ATP直接供能是高中生物學教材中主要呈現的方式,包括Na+-K+泵、鈣泵、質子泵、ABC超家族等;ATP間接供能,根據運輸方向分為同向協同轉運、逆向協同轉運,轉運的能量來自Na+、H+等離子的電化學梯度,而該化學梯度的構建需要ATP供能。還有一類就是光驅動泵的運輸,常發生在光合作用的類囊體薄膜上。知識框架如圖7所示。

圖7
在新高考形勢之下,緊密聯系科學探究情境,融基礎性、應用性、綜合性與創新性為一體的試題頻頻出現。基于考查現狀,教師可以借助高考題素材豐富教學情境、在專項練習中提升學生的應用能力、在規律總結中引導學生構建知識網絡,通過微專題對知識點進行總結歸納和深度拓展。在擴增知識儲備、擴展知識框架的學習活動中,學生的深度思維和創新能力將會進一步提升。