科技創新視域下雜交水稻育種技術的創新與發展

張 翔 康圣好 張 奎 汪仁舉 曹明星

安徽華安種業有限責任公司，安徽 合肥 230088

0 引言

國無農不穩，民無糧不安。水稻是全球約50%人口的主糧，由此可見，水稻在穩定國計民生中具有重要作用。我國作為水稻原產地，在水稻栽培方面擁有絕對的主導權和話語權。為更好地適應現代農業的發展，全面提升水稻綜合生產能力，我國有必要進一步創新雜交水稻育種技術，保障糧食安全。

1 水稻育種沿革

根據農業農村部統計數據，我國農作物良種覆蓋率已經超過96%。從技術層面分析，水稻育種工作經歷了矮化育種、雜種優勢利用和超級稻培育3 次飛躍。其中，第一次的“矮化育種”在一定程度上提高了水稻的產量，被稱為“第一次綠色革命”。然而，此次“綠色革命”并沒有從根本上解決水稻“雄性不育系”這個關鍵性問題。在后續雜種優勢利用和綠色超級稻培育兩次調整的過程中，經歷三系雜交稻培育、二系雜交稻培育、亞種間雜種優勢利用、理想株型育種和綠色超級稻培育等5 個重要育種革新之后，“雄性不育系”這一難題取得突破性研究進展。

2 雄性不育株的發現與利用

相關農技人員發現雄性不育株是雜交水稻品質改良的重要基礎。保障雄性不育多樣性是實現雜交水稻種質多樣性的有效途徑，可預防種質單一帶來的生產風險［1］。世界雜交水稻育種先驅袁隆平先生早在20世紀60 年代初期就開始了雜交水稻育種研究，并提出利用雜種優勢的設想，然而苦于技術條件和野生水稻種質資源所限，收效甚微。時至1970 年，袁隆平先生和他的助手李必湖等人在海南省三亞市發現了花粉敗育的野生稻及其不育細胞質（稱為野敗型細胞質雄性不育，CMS-WA），為雜交水稻雄性不育系的選育打開了突破口［2］。隨后，袁隆平團隊和全國多個育種單位利用該野敗型細胞質雄性不育材料和其他種質資源育成一批不育系、保持系和恢復系雜交稻組合，宣告我國的三系雜交水稻培育成功。

3 現階段雜交水稻育種工作面臨的困難

3.1 雜交水稻育種周期長

為凸顯雜交農作物“雜交”的特性，需要改變品種的基礎生物特性，而這必須先確保有高質量、高純度的父母本，然后才能夠進入雜交再選育環節。很顯然，從水稻的生長周期分析，這項初期工作很難在短時間內完成，即便是一切都順利的情況下也需要3～5 年的時間，更何況還需要根據雜交水稻所顯現出來的生物特性再進行調整和優化，加上后續的改良及大面積推廣種植，使得育種周期較長。如此一來，雜交水稻的育種往往需要幾代農技人員以“接力棒”的形式來完成。

3.2 抗性維持時間不確定

水稻屬于糧食作物。為了能夠有效提高其產量，育種人員必須要考慮品種的抗病性和抗蟲性，在育種的過程中往往需要花費大量時間尋找具備特定抗性的野生種作為雜交材料。當獲得野生種的抗性基因后，育種人員還要通過回交等方式評估雜交后的新品系是否具備大規模推廣種植的價值。回交的過程需要一定的時間，且后續所得到的抗性是否具備持續性，在這個階段往往也是未知的。

4 科技創新視域下雜交水稻育種技術措施

通過梳理雜交水稻育種過程中所面臨的問題可知，從表象上來看，是由于時效性或者周期性的影響而導致育種周期被延長。究其本質發現，過度依賴和強調“手工”在其中的作用，忽視科技創新，特別是在信息技術支持下的科技創新，是最大的負面影響因素。

針對這種情況，農技人員需要有的放矢地加以解決，大幅度提升社會資源的綜合利用效率，進而在縮短雜交水稻育種周期的同時，提升雜交水稻品種的科技含量。農技人員具體可從兩個方面開展工作。

4.1 調整和優化雜交水稻育種方式，明顯縮短雜交水稻育種周期

在雜交水稻育種過程中，如果違背水稻自然生長規律，一味地以縮短育種周期為目標開展相關工作，非但不能提升水稻質量，反倒容易降低水稻品質，因此整個雜交水稻育種周期屬于“絕對定量”范疇。然而，也絕非沒有變量因素可以對其產生影響。例如，可以采取分段的方法，把原本屬于一個團隊需要負責的工作拆分給若干個團隊，從而形成一種合力，最大限度地減少整個育種過程中的重復性工作，為實現機械化制種工作奠定基礎。結合當下情況來看，行之有效的方式是采取優化的“研企合作”形式，采用此方式可達到集中力量、集結物資的目的。所謂優化的“研企合作”形式，指的是較為專業的雜交水稻科學研究機構，同主業為育種的企業進行多角度、多維度的合作。農研機構出技術，企業出資金，二者形成優勢互補之后，在農研機構和企業分設不同性質的專業實驗室，以同步和不同步相結合、定向與不定向相補充的方式開展雜交水稻的機械化、階段性制種工作［3］。

在這方面，部分相關技術團隊取得了一定成績。例如，復旦大學生命科學學院羅小金、楊金水課題組與湖南雜交水稻研究中心袁隆平院士團隊合作，揭示了細胞程序性死亡基因OsPDCD5 突變改良水稻株型結構及產量的分子機制。該課題組之前通過消減抑制雜交技術在水稻中克隆了一個與哺乳動物同源的程序性死亡基因OsPDCD5，發現OsPDCD5 基因通過調控赤霉素、細胞分裂素和生長素的生物合成和信號轉導途徑中的一些基因來影響水稻產量。此外，OsPDCD5基因通過與OsAGAP的互作來部分調控水稻的株型結構和產量。此項研究結果揭示了OsPDCD5 基因控制水稻株型結構和籽粒產量的部分分子特征，為超級稻育種提供了優良的基因資源。

在此基礎上，安徽省農業科學院水稻研究所（以下簡稱水稻所）大膽嘗試，獲得了可觀的研究成果。首先，在得到安徽省農業科學院的首肯后，水稻所連續數年以生物育種產業技術創新戰略聯盟暨安徽省水稻良種重大科研聯合攻關成果展示交流會的形式，發揮資源和平臺優勢，加強協同創新，加速科技成果轉化。其次，水稻所同相關企業建立較為成熟的雜交水稻育種科技成果轉讓流程，實現水稻所和企業的合作雙贏［4］。水稻所和安徽華安種業有限責任公司完成了科技成果（如不育系瑞18S 等水稻品系）轉讓的相關流程，為水稻育種成果的進一步開發和利用提供一個良好的平臺，充分發揮新型雜交水稻的優勢和潛力，實現成果價值的最大化。這種科技成果轉化能夠在較短的時間內完成，完全得益于安徽省農業科學院水稻遺傳育種實驗室和水稻所廬江試驗基地相關技術人員的努力。這些科技力量相互交融且各司其職，產生的作用遠遠超過疊加效應。回交二代建立5～10 個株系，每個株系種植20～30 株；在回交三代群體中選擇綜合性狀最好的株系擴大回交四代群體至少1 000株，就可以讓不同的團隊同步采取不同的方式對各性狀的整齊度和育性進行鑒定。如各項指標均符合不育系要求，即可投入生產試驗，以期達到初期的機械化制種規模。最后，在機械化制種完全脫離實驗室階段，投入實踐之后，水稻所的相關技術人員以“跟蹤服務”的方式，再同企業的相關技術人員進行合作。一是能夠有效提升雜交水稻的直接播種面積，確保雜交水稻的機械化制種規模可持續擴大；二是能夠獲取第一手的信息和資料，為下一步的技術改良做好技術儲備；三是能夠極大地縮短實驗室階段的育種周期［5］。但是，在開展相關技術研究，尤其是涉及雜交水稻基因編輯等相關高科技含量的技術研究過程中，由于所涉及的試驗較多且所需的時間較長，各合作單位必須摒棄各自為陣的“小團隊”意識，應在多媒體信息技術的支持下，充分發揮信息共享優勢，特別是遠程模擬信息共享的技術優勢，有效弱化相關技術壁壘對涉及雜交水稻育種過程中深度技術研究造成的影響，從而為雜交水稻育種工作的開展夯實基礎。中國農業大學張洪亮及李自超課題組和湖南雜交水稻研究中心王偉平課題組就是在原有的合作機制上，針對水稻遺傳改良和雜交育種優化的實驗室階段研究進行相關探索。例如，在開展“雜種優勢以及非加性效應的形成高度依賴環境以及遺傳背景”相關研究過程中，418 個水稻雜種組合及其親本在多個環境下的表型分析結果，在兩個相隔數千里的課題組所設的實驗室中實現了信息共享，因此在開展相關技術研究過程中，無論是原屬哪個課題組或者團隊的技術人員只要發現數據信息異常，就能夠及時實現“預警式”互動，從而保障技術研究人員盡早開展下一階段的研究。在這種“數據共享”的支持下，兩個課題組能夠在做到明確且有效分工的基礎上，最大限度地完成骨干型技術人員的交叉式工作，一改之前冗長的不同方向技術人員搭配所造成的研究資源浪費情況，明顯地提升了雜交水稻育種的專業性技術研究工作效率，也有效地提升了雜交水稻育種過程中上下游資源的綜合利用效率。據了解，這種全新的在高科技信息化技術支持下的雜交水稻育種方式，已經在多地的科研機構中陸續鋪開。上海騰拔、南京農業大學萬建民實驗室也相繼借助這種全新的合作方式為雜交水稻育種相關技術性研究工作提供助力。

4.2 有效應用大數據分析和多媒體仿真技術，明顯提升雜交水稻的抗性

傳統理念下的人工雜交水稻抗性檢測，不僅需要耗費大量的人力、物力，而且受其中諸多人為不確定性因素的影響，有可能會對檢測結果造成干擾。在這個過程中應用大數據分析技術和多媒體仿真技術，可起到事半功倍的效果。育種人員在前期可借助大數據分析技術推斷氣候、土壤等環境因素的影響，中期借助多媒體仿真技術在信息化終端上最大限度地模擬真實環境下水稻的抗性延續性，后期將這部分模擬數據中較為關鍵的信息直接代入有針對性、有目的性的雜交水稻抗性實驗室階段試驗中，再根據實測結果，對相關難點進行專題技術攻克。特別是針對DUS 測試［植物新品種進行特異性（Distinctness）、一致性（Uniformity）和穩定性（Stability）的栽培鑒定試驗或室內分析測試的過程簡稱DUS 測試］而言，這種借助大數據分析和多媒體仿真技術的有效綜合性利用，為其實驗室階段帶來了原始資料信息支持，其所產生的作用絕非某一個單項試驗的作用可以比擬的［6］。例如，針對親本中恢251 的相關技術革新過程，安徽華安種業有限責任公司依托農業農村部科技發展中心、中國水稻研究所、安徽省農業科學院、南京農業大學等專業研究機構和院校，聚合了一流的育種專家進行研發和主題科技攻關，為該雜交水稻實驗室階段育種過程中相關DUS 測試數據的整合提供了信息與技術層面上的支持，為全面增強該品種的抗性做出了積極貢獻。根據農業農村部的相關統計數據，該雜交水稻品種僅在長江流域的階段性推廣種植就已突破百萬畝。除了為農民帶來較為可觀的經濟收益之外，其為相關科研團隊在此基礎上進一步加強技術創新積累了寶貴的農業數據。

5 科技創新視域下雜交水稻育種技術發展展望

雜交水稻育種工作隨著新科學技術在農業發展上的應用在不斷創新發展。基于現有研究基礎，在廣大社會力量和資源同專業的科研團隊形成合力之后，未來5～10年，雜交水稻育種技術發展將走上“快車道”。

5.1 非接觸性活體檢測技術應用于雜交水稻育種

2022 年末，湖南農業大學葉能輝教授與香港浸會大學張建華教授團隊合作，利用雌性不育技術實現了雜交水稻育種技術的新突破［7］。相比于生產雜交水稻種子常用的雄性不育技術“三系法”，應用此項新技術不會產生“恢復系”自花授粉所孕育的水稻種子，可提升雜交水稻種植效率。新技術的應用可實現利用機器全面自動化收割水稻，大幅度降低制種成本，從而為雜交水稻真正實現機械化、規模化的量產制種工作奠定堅實的基礎，也為有效降低農民種植雜交水稻的基礎性成本投入做出積極貢獻。

5.2 分子標記育種技術應用于雜交水稻育種

分子標記是指以核苷酸序列變異為基礎的遺傳標記，能夠直接反映個體基因組DNA的差異。在分子標記技術應用之前，相關技術人員制作“遺傳圖譜”用的是遺傳標記方式，一般分為性狀標記和生化標記兩種。這兩種標記方式的優勢在于借助生化檢測可以有效判斷后代中性狀的連鎖程度，但其必須遵從一個必要前提，即在染色體上距離較近的兩個基因必須降低相互交換的頻率，這直接導致最終制作出來的圖譜精度偏低，延緩了相關研究進度。借助分子標記能夠讓DNA序列形成一些比較特殊的序列，尤其是針對雜交后代中性狀的連鎖程度等較為重要的參數，其重復序列和酶切點位等主觀要素的參照指標數量明顯得到提升。將其直接應用于雜交水稻育種過程，不僅能夠明顯提升遺傳圖譜的精度，而且能夠大幅度縮短相關研究時間。在這方面，國家雜交水稻工程技術研究中心已經取得了重大突破。國家雜交水稻工程技術研究中心以馬來西亞普通野生稻為供體親本、以93-11 為受體親本進行雜交和回交，通過分子標記輔助選擇技術育成了攜帶野生稻增產QTL yld1.1 和yld2.1 的新品系R163。雖然該品系目前仍然處于實驗室研究階段，但是隨著試驗數據的不斷完善和諸多類似分子標記育種技術的農業新技術的涌現及其在雜交水稻育種方面應用程度的不斷加深，其經過不斷完善和優化得以大面積推廣指日可待。

必須強調的是，高新科技應用于雜交水稻育種研究會成為主流趨勢。考慮到高新科技資源相對較多，僅憑政府相關職能部門的一己之力難以有效支撐龐大的科研體系正常運轉。就目前的情況來說，在這些科研成果轉化應用于雜交水稻育種過程中，已經有來自不同層級的科研團隊分別以不同的合作形式，全面加強同社會資源和力量的合作。因此，無論是政府部門還是相關科研機構，都必須重視社會力量的規模與靈活性優勢，在下一階段的工作中可以引入其積極投入雜交水稻育種相關研究。在客觀條件具備的情況下，有必要采取集群化管理、集中化投入、集約化產出的方式，合理且高效利用各方面資源。針對高新技術在農業產業升級上的應用，特別是針對雜交水稻育種這種直接關乎國計民生的新型農業產業技術創新，政府及相關職能部門在秉持因勢利導的主要方針之外，還應有指向性、目標性地在科研人員投入、資金及其他政策方面給予大力支持，從而使雜交水稻育種不僅具備極高的科技含量，而且能進一步迸發出可持續發展動力。

6 結語

黨的十八大以來，以習近平同志為核心的黨中央引領推進新時代農業農村現代化事業發展，黨的二十大報告也強調“加快建設農業強國”。為了實現科技興農，農業技術人員需要高度重視高新科技在農業發展中的應用。雜交水稻育種是一項長期且具有延續性的工作。因此，政府相關職能部門在協調好各方資源的同時，需要加大科技研發的投入力度，擴大社會資源和專業科研團隊的介入范圍，加快實現雜交水稻品種選育和機械化制種工作的步伐。