環境豐容對圈養旋角羚晝間行為的影響

劉群秀，張佰蓮，耿廣耀

（1.上海城建職業學院，上海，201415；2.上海農林職業技術學院，上海，201699；3.上海動物園，上海，200335）

動物園是野生動物遷地保護的重要場所，在瀕危物種保護中發揮著不可替代的作用［1］。然而由于展區環境單一、空間有限等，動物園無法為動物提供野外生境中的不確定性和可供選擇的機會，使動物在更多時間處于閑散狀態，表現出行為多樣性減少、生活質量下降等特征［2-3］。環境豐容是通過改善圈舍結構和飼養管理方法，促進野生動物特異性行為的表達，達到改善動物福利的目標［4］。環境豐容能夠在心理和生理上提供刺激，使動物更加健康，主要內容包括：（1）為動物提供表現在自然狀態下行為（特有行為）的機會；（2）為動物提供控制環境的機會，即為動物提供一個使其能夠做出行為反應的環境；（3）為動物提供一個有利于改善福利和減少刻板行為或異常行為發生的環境；（4）確定并為動物提供有利于生理和心理健康的環境刺激，改善生活質量［5-6］。近年來，公眾越來越關注動物園圈養野生動物的福利狀況，而食草動物的豐容存在很大難度，相對于其他物種而言，食草動物展區空間非常空曠，且對展區植被破壞力大，展示效果往往不理想，加之體型較大，行為單調，因此，如何促進動物園食草動物自然行為的表達？提升食草動物展區的展示效果？已經成為動物園面臨的重大任務和挑戰［7］。

旋角羚（Addax nasomaculatus）隸屬于鯨偶蹄目（Cetartiodactyla）牛科（Bovidae）旋角羚屬（Addax），主要活動于草原及沙漠生境中，曾廣泛分布于撒哈拉沙漠周邊的國家，由于狩獵和棲息地被破壞，分布范圍驟減（高達99%），種群數量迅速下降，IUCN 將其評估為極危（CR）［8-9］。目前，唯一的旋角羚種群見于尼日爾的Termit/Tin Toumma 地區［10］，野外種群數量不足100 只，面臨著野外滅絕的風險［11］。本研究通過對圈養旋角羚實施豐容項目，基于其行為探討豐容的有效性。根據已有其他食草類動物的研究結果，假設豐容項目能夠增加旋角羚的攝食和活動行為，減少休息行為，旨在探尋適合食草類動物的豐容方式，為動物園食草類動物豐容研究提供參考，同時為動物園行業動物福利的保障提供參考和借鑒。

1 材料與方法

1.1 研究對象

以上海動物園展區（圖1）內的8 只旋角羚為研究對象，包括6只成體（2，4♀）和2只亞成體。

圖1 上海動物園旋角羚展區平面示意圖Fig.1 Illustration of addax exhibition in Shanghai Zoo

1.2 豐容設計

豐容項目主要基于食物供給展開，包括增加食物多樣性和攝食難度2 個維度，分為豐容Ⅰ和豐容Ⅱ 2個階段，具體實施內容見表1。

表1 上海動物園旋角羚環境豐容項目信息Tab.1 Environmental enrichments on addax in Shanghai Zoo

1.3 行為觀察

首先進行3 d 的預試驗，觀察記錄旋角羚行 為，區分個體，并基于已有研究進行行為分類和定義［12-13］（表2）。正式試驗時間為2017年12月27日—2018年4月28日（表1），每日行為觀察時間為08：00—11：00 和12：00—15：00。采用瞬時掃描取樣法記錄旋角羚的晝間行為，掃描法間隔為5 min，同時記錄在展區空間的位置（區域）。

表2 圈養旋角羚行為分類及定義Fig.2 Classification and description of behavior of addax in captivity

1.4 統計分析

統計各類行為發生的頻次比例，比較豐容前、豐容Ⅰ和豐容Ⅱ 3 個階段旋角羚行為及空間分布的差異性。首先對收集的數據進行正態分布檢驗（Shapiro-Wilk test），符合正態分布應用參數檢驗（配對樣本t檢驗paired samplesttest），不符合正態分布則應用非參數檢驗（卡方檢驗 chi-square test）［14］。應用擬合優度檢驗（goodness of fit test）判定旋角羚行為節律及其對展區空間利用的差異性。

2 結果

所有行為數據均符合正態分布（Shapiro-Wilk test，p＞0.05），采用配對樣本t檢驗比較不同行為之間的差異性。

2.1 豐容對行為時間分配的影響

通過增加攝食難度，旋角羚從喂食器中獲取食物需要不斷地探索，因此攝食行為顯著增加，休息和反芻行為顯著減少（p＜0.05），活動行為的比例顯著增加（p＜0.05）（圖2）。

圖2 豐容前后旋角羚行為時間分配Fig.2 Behavior time budget of addax before and after enrichment

2.2 豐容對行為節律的影響

旋角羚的攝食行為主要集中于09：00 和14：00左右，豐容后攝食行為較豐容前有所增加。工作 人員添加飼料的時間為09：00—10：00 和13：00—14：00，此時旋角羚的行為以攝食為主。研究表明，未開展豐容時，中午旋角羚主要表現為休息行為，很少攝食，隨著豐容項目的開展，使旋角羚的攝 食行為得以持續表達，休息行為則顯著減少（p＜0.05）（表3，表4）。

表4 不同豐容階段旋角羚行為節律差異性（擬合優度檢驗）Tab.4 Comparison of behaviors of addax during different enrichment phrase（Goodness of fit test）

2.3 豐容對活動區域時間分配的影響

豐容使旋角羚對展區不同空間（Ⅰ，Ⅱ，Ⅴ）的利用發生了顯著變化（p＜0.05）。通過布設本杰士堆，旋角羚對Ⅱ區的利用頻率顯著增加，隨著豐容的開展，對展區空間的利用亦發生變化，其中Ⅴ區為飼料投喂的主要區域，也是喂食器布設的區域，旋角羚的利用時間顯著增加（圖3）。

圖3 豐容前后旋角羚對展區空間的利用情況Fig.3 Spatial utilization of addax before and after enrichment

2.4 亞成體與成體豐容前后活動時間分配差異性

豐容的開展同時提升了成體和亞成體旋角羚的攝食行為頻次，亞成體對喂食器的利用時間持續更長，表達更多的攝食行為。亞成體比較活躍，休息行為較成年個體少，豐容實施后，休息行為和警戒行為均減少，而成年個體相關行為變化不大，即豐容對亞成體的效果更佳（圖4）。

圖4 豐容前后亞成體與成年旋角羚行為差異Fig.4 Comparison of the behavior of subadult and adult addax before and after enrichment

3 討論

環境豐容主要是通過改變動物籠舍結構或飼養方式，改善和提高圈養環境及動物健康狀況，使動物行為的選擇更加多樣，并有利于圈養動物表現出物種的特異行為和能力，從而提高動物福利水平［3，15］。食物豐容在動物園內使用頻次最高，具有效果好、易于操作等特點［16］。本次豐容的開展是基于食物供給，通過提升食物多樣性和增加攝食難度2 種方式，促進旋角羚攝食行為和活動行為的表達。豐容后，旋角羚的攝食行為顯著增加，休息行為、反芻行為顯著減少，與研究假設相符合。在預試驗中發現，攝食行為和休息行為是旋角羚最主要的2 種行為，其余行為表達的比例均較低。豐容Ⅰ階段，在干草中增加青草（冬季青草難以供應，以干草為主），草料的適口性增加，并且容易消化，因此旋角羚的反芻行為顯著下降，攝食行為增加；將青草隱藏于本杰士堆樹枝內部，增加了攝食難度，提升了攝食行為的持續時間。豐容Ⅱ階段中，將青草藏于塑料球、鐵柵欄內，增加了旋角羚攝食行為的表達。在野外環境中，食草動物需要花費大量時間、不停地更換地點采食，以獲取生存所需的能量，而較少的時間用于休息［17］。在圈養條件下，旋角羚用于攝食的時間較少，更多的時間用于休息，是因為圈養條件的活動空間較小，旋角羚活動量減小，短時間攝取到的食物即可滿足能量需求，故更多的時間用于休息。豐容前后，旋角羚的行為節律亦存在一定的變化，觀察發現這種節律很容易受環境因素的影響。攝食行為的表達通常與工作人員飼料投喂相關，大多發生于09：00 和14：00左右；警戒行為則與游客數量及外部噪音（施工、飛機等）有關，這與巖羊（Pseudois nayaur）和川金絲猴（Rhinopithecus roxellanae）等圈養野生動物行為研究的結果［18-19］相似。

豐容前，區域Ⅰ和區域Ⅴ內設有草架，為日常飼養的投食區，因此是旋角羚的主要活動區，而很少在區域Ⅲ和區域Ⅳ內活動，通過開展環境豐容，旋角羚對區域Ⅰ的利用率顯著降低，而對區域Ⅱ和區域Ⅴ的利用率顯著升高。本杰士堆布設在動物很少活動的Ⅱ區，豐容顯著增加了旋角羚對該區域的利用（p＜0.05）。區域內種植了珊瑚樹，以增加旋角羚的隱蔽和安全感。Whittington 等［20］研究表明，展區中的庇護設施（為動物提供隱蔽）對馬鹿（Cervus elaphus）的行為產生了顯著影響。本研究表明，在隱蔽物的遮擋下，旋角羚對區域Ⅲ的利用增加（亞成體更加明顯），但未達到顯著差異，推斷是區域Ⅲ離游客參觀區較近，游客的喧鬧聲影響大，故影響了豐容效果。相比成年個體，亞成體旋角羚受豐容項目的影響更大，表達出更多的攝食行為，以及對喂食器的探究和利用。豐容有效降低了旋角羚的休息行為，相比成年個體，亞成體旋角羚的活動較多、休息行為較少。成年旋角羚的警戒行為高于亞成體，實施豐容后，兩者均下降。本次豐容試驗的2 個階段，觀察到旋角羚在最初的1～2 d 對豐容設施的利用非常頻繁，但2～3 d的適應期過后，豐容效果則逐漸減弱，因此，建議動物園不定期更換豐容項目和內容，以增加動物對環境因子的新鮮度和選擇性［21］。