籽用西瓜重要育種性狀的配合力和遺傳力分析

趙 靚，張恒斌，曾 凱，張祥池，蘇 鑫，戰 勇

（谷物品質與遺傳改良兵團重點實驗室·新疆農墾科學院作物研究所 新疆石河子 832000）

籽用西瓜（Citrullus lanatussp.vulgarisvar.megalaspermus），俗稱籽瓜、打瓜，屬于葫蘆科西瓜屬普通西瓜種的一個栽培變種[1]。我國是世界上籽用西瓜的主要產區，年均種植面積13.3 萬hm2左右，年產瓜籽量20 萬t，種植面積和產量均位居世界第一，其中新疆、甘肅、內蒙古、寧夏、青海5 省區為主產區，其面積、產量分別占全國的80%和90%[2]。現代醫學證明，籽用西瓜富含氨基酸、維生素及多種微量元素，具有利尿、潤肺、健脾的功效，具備低脂、低糖、低熱的特性，對糖尿病、肥胖癥也有輔助治療作用[3]。因此，籽用西瓜作為一個重要的經濟作物已引起眾多科研工作者的重視。

雜種優勢是生物界存在的一種普遍現象，利用雜種優勢能大幅度提高農作物的產量，改善品質等。目前，雜種優勢在水稻[4-5]、小麥[6-7]、玉米[8-9]、棉花[10-11]、甜高粱[12-13]等作物上得到廣泛應用，已在農作物高產高效生產中發揮了重要作用。相對來說，籽用西瓜的雜種優勢研究起步晚、發展慢，但籽用西瓜雜種優勢也相對較大，利用雜種優勢選育雜種一代新品種已取得了一些成效。甘肅的籽用西瓜雜交種蘭州大板二號和林籽一號，現已在生產中成功應用。

眾所周知，雜種優勢利用的核心問題是強優勢組合的選配，選配關鍵是要有較好的親本材料，而評價親本材料的配合力和遺傳力對雜交一代的選育具有重要意義。在雜種優勢育種中，配合力和遺傳力較高具有更大的遺傳優勢[14]。目前，關于性狀配合力和遺傳力的分析已經在玉米[15]、小麥[16]、棉花[17]、黃瓜[18]等多種作物上展開了研究。截至目前，有關籽用西瓜配合力、遺傳力及雜種優勢等相關研究尚未見報道。

筆者的研究選用新疆農墾科學院作物研究所籽用西瓜研究室多年選育的具有不同性狀特點的6 個籽用西瓜自交系，采用Griffing 完全雙列雜交設計[19]，共配置15 個雜交組合，以親本和15 個雜交組合為研究對象，分析籽用西瓜主要育種性狀的配合力和遺傳力，并篩選出優異的親本和強優勢組合，為籽用西瓜遺傳育種奠定理論基礎和提供參考信息。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2017—2018 年在新疆石河子市新疆農墾科學院作物研究所二輪五號地進行，海拔468.5 m，屬典型的大陸性氣候，歷年作物生育期為4 月下旬至10 月上旬，≥10 ℃的活動積溫3769 ℃，無霜期169 d，日照時數1650 h，年蒸發量1 645.5 mm，4—10 月農作物生育期間降水量90.2 mm，用天山雨雪水灌溉。試驗田土壤類型為灰漠土，質地為壤土，耕層土壤pH 值7.88，有機質含量（w，后同）21.28 g·kg-1，堿解氮含量46.9 mg·kg-1，速效磷含量64.7 mg·kg-1，速效鉀含量556.2 mg·kg-1，屬中上等肥力。

1.2 材料

試驗采用研究室通過多年自交提純自主選育的具有不同性狀特點的6 個穩定的籽用西瓜新品系：11-0104（大籽），12-0502（大籽），10-1905（中籽），11-1018（中大籽），28-2604（小籽），10-1434（小籽），代號分別為PA、PB、PC、PD、PE、PF，將6 個品系按Griffing 提出的完全雙列雜交設計，得到15 個F1組合，見表1。

表1 籽用西瓜自交系材料和F1組合的配制Table 1 The inbred lines and F1 combinations in seeded watermelon

1.3 試驗設計

2017 年將6 個優異籽用西瓜自交系按Griffing提出的完全雙列雜交，共獲得15 個F1組合。2018年4 月將6 個親本及15 個雜交組合種植于新疆石河子市新疆農墾科學院試驗地，試驗按隨機區組設計，3 次重復，小區長2.0 m，寬4.5 m，面積9.0 m2，共計63 個小區，每個小區種植1 個親本或雜交組合，小區株數24 株。田間管理同當地高產大田。

籽用西瓜田間種植采用當地常規種植模式：機械覆膜，膜寬1.2 m，兩膜交接行寬0.6 m，籽用西瓜種植于距離膜邊0.1 m 處，將滴灌帶鋪設在種穴內側0.1 m 處，每膜種植1 行，播種株距0.25 m，行距1.80 m。播后人工覆土鎮壓，安裝田間滴灌設施，干播濕出。在籽用西瓜伸蔓期進行人工壓蔓及側蔓梳理，每株保留一條主蔓和一條側蔓。在主蔓第5～8 節有花即將開放的前一天下午進行雌花與雄花套袋，第二天上午進行人工授粉自交，待每株人工授粉2 個雌花并果實開始膨大時，對主蔓及側蔓進行打頂處理，促進果實膨大。全生育期灌水8～9 次，隨水施肥，灌水量與施肥量與大田管理措施相同。

1.4 性狀調查分析

在籽用西瓜成熟期，統計15 個雜交組合及6個親本每個小區的總瓜數（個）、收獲株數，計算單株結瓜數（個）；在各小區內選取長勢均勻的10個單瓜進行取籽晾曬，使用萬深SC-G 型種子自動考種分析儀測定籽粒的性狀，包括單瓜籽粒質量（g）、單瓜有效籽粒數（粒）、10 粒籽寬（cm）、10 粒籽長（cm）、百粒質量（g）；對成熟的籽用西瓜收獲取籽晾曬后，測定小區產量，折算產量（kg·667 m-2）。

配合力分析和遺傳參數估計按照劉來福等[20]的方法進行。

1.5 數據處理

采用Excel 2010 和DPS 17.10 進行數據處理、方差和差異顯著性分析。

2 結果與分析

2.1 籽用西瓜主要育種性狀的遺傳變異分析

通過對籽用西瓜6 個親本及其15 個雜交組合的8 個育種性狀數據進行分析（表2），結果發現單瓜有效籽粒數的平均值為238.40 粒，最大值為400.70 粒，最小值為116.70 粒，變幅為284.00 粒，并且變異系數最大，為24.54%，說明單瓜有效籽粒數的表型遺傳變異度最為豐富；相對而言，小區總瓜數的變異系數最小，為6.77%，其平均值為36.54 個，最大值為42.00 個，最小值為31.50 個，變幅為10.50個，說明小區總瓜數的變異豐富度較低。8 個性狀的變異系數大小順序為單瓜有效籽粒數＞667 m2產量＞單瓜籽粒質量＞百粒質量＞10 粒籽長＞單株結瓜數＞10 粒籽寬＞小區總瓜數。

表2 籽用西瓜主要育種性狀的遺傳變異分析Table 2 Genetic variation analysis of main breeding traits in seeded watermelon

2.2 籽用西瓜主要育種性狀的遺傳方差分析

由表3 可以看出，籽用西瓜10 粒籽寬、10 粒籽長、百粒質量、單株結瓜數、單瓜籽粒質量、667 m2產量、小區總瓜數和單瓜有效籽粒數等8 個主要性狀以小區取樣數為變數的隨機區組設計的方差分析，除單瓜有效籽粒數外，其他組合間均達到差異極顯著水平，說明各組合基因型效應之間存在著真實差異，因此，可以對性狀配合力、遺傳參數等開展進一步分析。

表3 籽用西瓜育種性狀遺傳方差分析Table 3 Genetic variance analysis of breeding traits in seeded watermelon

2.3 籽用西瓜主要育種性狀配合力方差分析

各性狀配合力方差分析結果表明，籽用西瓜8個主要性狀的一般配合力（general combining ability，GCA）和特殊配合力（special combining ability，SCA）差異均達到極顯著水平（表4），說明籽用西瓜育種性狀同時受加性效應和非加性效應的影響。

表4 籽用西瓜主要育種性狀配合力方差分析Table 4 Combining ability variance analysis of main breeding traits in seeded watermelon

2.4 親本一般配合力效應值分析

在親本選配的研究中，一般配合力是指某一自交系與其他多個自交系雜交后遺傳給子代性狀的平均表現，主要是由基因的加性效應決定的，是能夠比較穩定遺傳的部分。通過一般配合力測定可以初步確立一個自交系的利用價值，預測雜交后代的表現，使育種工作具有科學的預見性。籽用西瓜8 個主要性狀的一般配合力效應多重比較結果見表5。

表5 籽用西瓜育種性狀的一般配合力效應值比較Table 5 Effect value comparison of general combining ability of breeding traits in seeded watermelon

在10 粒籽寬方面，PC與其他5 個親本差異顯著，PA、PB與PD、PE、PF差異顯著，PD與PE、PF差異顯著；PC一般配合力效應值最高，為0.53，PA、PB、PD一般配合力效應值次之，分別為0.41、0.40、0.14，PE、PF一般配合力效應值為負值。初步判定PC、PA、PB和PD為10 粒籽寬的高效親本。

在10 粒籽長方面，PA與PB、PD、PE、PF差異顯著，PC、PB、PD與PE、PF差異顯著，PE與PF差異顯著；PA一般配合力效應值最高，為0.85，PC、PB、PD一般配合力效應值次之，分別為0.66、0.59、0.55，PE、PF一般配合力效應值為負值。初步判定PA、PC、PB和PD為10 粒籽長的高效親本。

在百粒質量方面，PA與PB、PD、PE、PF差異顯著，PC與PD、PE、PF差異顯著，PB與PE、PF差異顯著，PD與PE、PF差異顯著，PE與PF差異顯著；PA一般配合力效應值最高，為2.26，PC、PB、PD一般配合力效應值次之，分別為1.95、1.67、1.34，PE、PF一般配合力效應值為負值。初步判定PA、PC、PB和PD為百粒質量的高效親本。

在單株結瓜數方面，PA與其他5 個親本差異顯著，PD與PE、PF、PC、PB差異顯著，PE、PF與PB、PC差異顯著；PA一般配合力效應值最高，為0.16，PD一般配合力效應值次之，為0.02，其他一般配合力效應值為負值。初步判定PA和PD為單株結瓜數的高效親本。

在單瓜籽粒質量方面，PC與PB、PD、PA、PF差異顯著，PE與PA、PF差異顯著，PB與PF差異顯著；PC一般配合力效應值最高，為6.84，PE、PB的一般配合力效應值次之，分別為3.05、0.76，其他一般配合力效應值為負值。初步判定PC、PE和PB為單瓜籽粒質量的高效親本。

在667 m2產量方面，PE與其他5 個親本差異顯著，PF與PA、PC、PD、PB差異顯著，PA與PC、PD、PB差異顯著，PC與PD、PB差異顯著，PD與PB差異顯著；PE一般配合力效應值最高，為18.36，PF、PA的一般配合力效應值次之，分別為15.13、6.70，其他一般配合力效應值為負值。初步判定PE、PF和PA為667 m2產量的高效親本。

在小區總瓜數方面，PA與其他5 個親本差異顯著，PE、PF與PD、PC、PB差異顯著，PD與PC、PB差異顯著，PC與PB差異顯著；PA一般配合力效應值最高，為1.49，PF、PE一般配合力效應值次之，分別為1.03、0.90，其他一般配合力效應值為負值。初步判定PA、PF和PE為小區結瓜數的高效親本。

在單瓜有效籽粒數方面，PE與其他5 個親本差異顯著，PF與PB、PA、PD差異顯著，PC與PA、PD差異顯著；PE一般配合力效應值最高，為48.47，PF、PC一般配合力效應值次之，分別為13.56、5.22，其他一般配合力效應值為負值。初步判定PE、PF和PC為單瓜有效籽粒數的高效親本。

由分析可以初步判定PA在667 m2產量、小區總瓜數、單株結瓜數、百粒質量、10 粒籽寬、10 粒籽長等6 個性狀方面有較好的一般配合力；PB在百粒質量、10 粒籽寬、10 粒籽長、單瓜籽粒質量等4 個性狀方面有較好的一般配合力；PC在百粒質量、10 粒籽寬、10 粒籽長、單瓜籽粒質量、單瓜有效籽粒數等5 個性狀方面有較好的一般配合力；PD在單株結瓜數、百粒質量、10 粒籽寬、10 粒籽長等4 個性狀方面有較好的一般配合力；PE在667 m2產量、小區總瓜數、單瓜籽粒質量、單瓜有效籽粒數等4 個性狀方面有較好的一般配合力；PF在667 m2產量、小區總瓜數、單瓜有效籽粒數等3 個性狀方面有較好的一般配合力。

2.5 親本特殊配合力效應值分析

特殊配合力是指某些特定組合在其雙親平均表現的基礎上與預期結果的偏差，也就是某一親本在雜交后代中偏離其平均表現的情況和程度。也可以認為是親本在特定雜交組合中，對雜種后代的某些性狀改良產生不符合該品種的平均表現能力。特殊配合力是受非加性效應控制的，是不能穩定遺傳的。通過對15 個雜交組合的特殊配合力效應值分析（表6），結果表明，同一性狀的不同組合間的特殊配合力效應值有較大的差異；同一雜交組合不同性狀間的特殊配合力效應值差異也較大。對各組特殊配合力效應值綜合分析，結果發現，組合PE×PF的各個特殊配合力效應值均表現為正值，其中百粒質量、單瓜籽粒質量和單瓜有效籽粒數3 個性狀的特殊配合力效應值均為15 個組合中的最高值，此外綜合表現突出的組合還有PB×PC、PA×PD、PA×PC。如PA×PC在參試組合中，單瓜有效籽粒數和單瓜籽粒質量均達到較高正值。

表6 籽用西瓜育種性狀的特殊配合力效應值比較Table 6 Effect value comparison of special combining ability of breeding traits in seeded watermelon

從表4 和表5 中可以看出，特殊配合力表現較高效應的組合并不完全是一般配合力高的自交系，如單瓜籽粒質量，自交系PC、PE的一般配合力效應值達到最高和次高水平，但特殊配合力高的組合卻不是PC×PE，而是PE×PF，這表明一般配合力高的自交系配成的組合，不一定是特殊配合力最好的組合。

PC、PE和PB為單瓜籽粒質量的高效親本，且PC與PB親本在單瓜籽粒質量方面差異顯著，PB×PC組合單瓜籽粒質量的特殊配合力為8.49；PC、PB與PE差異不顯著，PC×PE、PB×PE組合單瓜籽粒質量的特殊配合力分別為-7.17、-8.57；PE、PF和PC為單瓜有效籽粒數的高效親本，且PE與PF親本在單瓜有效籽粒數方面差異顯著，PE×PF組合單瓜籽粒質量的特殊配合力為100.23；PC與PF差異不顯著，PC×PF組合單瓜籽粒質量的特殊配合力為-50.86；PA和PD為單株結瓜數高效親本，且PA與PD親本的單株結瓜數差異顯著，PA×PD組合單株結瓜數的特殊配合力為0.23。

由上述結果可以看出，親本一般配合力效應值較高且性狀間差異顯著，得到較高特殊配合力組合的概率就大；親本一般配合力效應值較高但性狀間差異不顯著，得到較高特殊配合力組合的概率就小；所以籽用西瓜親本的選配應注重性狀間存在顯著差異且一般配合力效應值高的親本。

2.6 籽用西瓜性狀的遺傳力分析

由配合力分析可以估算出加性方差、顯性方差、遺傳方差、環境方差、表型方差、廣義遺傳力、狹義遺傳力等遺傳參數，因此也可以估算出加性方差占總的遺傳方差的比例，比值越大、越接近1，則根據親本的一般配合力來選配組合越可靠，為雜交后代性狀的選擇提供了依據。通過對籽用西瓜8 個重要育種性狀遺傳力分析計算（表7），發現廣義遺傳力的大小順序為小區總瓜數＞10 粒籽寬＞單株結瓜數＞10 粒籽長＞單瓜籽粒質量＞百粒質量＞667 m2產量＞單瓜有效籽粒數；各性狀狹義遺傳力的大小順序為10 粒籽長＞10 粒籽寬＞小區總瓜數＞百粒質量＞單株結瓜數＞667 m2產量＞單瓜有效籽粒數＞單瓜籽粒質量。10 粒籽長、10 粒籽寬的加性方差分別占遺傳方差的77.11%、78.97%，10 粒籽長、10 粒籽寬的廣義遺傳力和狹義遺傳力值都較大，說明10粒籽長、10 粒籽寬的遺傳力高，可以穩定遺傳。

表7 育種性狀的遺傳參數估計Table 7 Genetic parameter estimation of breeding traits

3 討論與結論

在作物雜交育種中主要利用的是雜種優勢，而雜種優勢利用的核心問題是強優勢組合的選配，選配關鍵是要有較好的親本材料，一般配合力是評價親本利用價值的重要指標[21-22]。一般配合力是基因的加性效應決定的，是可以遺傳的部分，而特殊配合力是基因的非加性效應決定的，即受基因間的顯性、超顯性和上位性效應所控制，是不能穩定遺傳給后代的部分[23-24]。在遺傳育種中雜交后代的性狀表現主要受親本GCA 和組合SCA 的影響[25]，因此，分析親本和組合的配合力及其遺傳特征，有利于針對性地選擇雜交親本，組配強優勢組合，獲得優異的后代材料[26-27]。

筆者研究發現，籽用西瓜8 個主要性狀的GCA和SCA 差異均達到顯著水平，說明籽用西瓜性狀同時受加性效應和非加性效應的影響。前人研究表明，表現優異的雜交組合里包含至少1 個GCA 較高的親本或者SCA 較高，并且在育種中選用GCA較高的親本和SCA 較高的組合，更有可能分離出強優勢的后代[27-28]。而在本研究中發現，骨干自交系PA具有較高的一般配合力，尤其在667 m2產量、小區總瓜數、單株結瓜數、百粒質量、10 粒籽寬、10 粒籽長等6 個與產量相關的性狀方面表現突出；PA×PC、PA×PE的雜交組合中，單瓜有效籽粒數和單瓜籽粒質量的效應值均達到較高的正值，表明利用自交系PA為親本配置的雜交組合，其產量相關性狀表現優異，也就是說利用PA作親本容易獲得高產后代，因此PA可作為產量雜種優勢的骨干親本而重點加以利用。雖然PA作親本時雜交后代與產量相關的性狀表現優異，但10 粒籽寬、10 粒籽長、百粒質量3 個性狀還存在不足，3 個性狀的GCA 效應值表現為負值，說明利用PA作親本時后代會存在10 粒籽寬、10 粒籽長和百粒質量偏低的問題。因此，在籽用西瓜育種中利用PA配制雜交組合時，應重點選擇10 粒籽寬、10 粒籽長和百粒質量的GCA 表現突出的品種進行雜交，這樣更容易獲得強優勢組合，選育出優異品種。此外，筆者在本研究中發現，特殊配合力表現較高效應值的組合并不完全是一般配合力高的自交系親本配置，如單瓜籽粒質量性狀，自交系PC、PE的一般配合力效應值達到最高和次高水平，但特殊配合力高的組合卻不是PC×PE，而是PE×PF，也就是說一般配合力最高的自交系配成的組合，不一定是特殊配合力最好的組合。上述結果表明，親本的GCA 和組合的SCA 是相互獨立的，二者表現并不完全一致，親本的GCA 效應值不足以預測雜交組合的SCA 效應值，這與前人的研究結果基本一致[24]。因此，在育種實踐過程中不僅要重視親本的一般配合力，同時不能忽視組合的特殊配合力[25，30-31]。

在遺傳育種實踐中，對不同種質的育種性狀遺傳力及遺傳組分進行研究具有實際意義，不但可以提高育種工作的預見性、減少盲目性，而且能為選擇適當的育種策略提供科學依據[32]。筆者通過對籽用西瓜8 個重要育種性狀遺傳力分析，發現10 粒籽長、10 粒籽寬等性狀的遺傳力相對較高，而667 m2產量、單瓜有效籽粒數、單瓜籽粒質量等性狀的遺傳力則相對較低；進一步發現10 粒籽長、10 粒籽寬的加性方差分別占遺傳方差的77.11%、78.97%，10 粒籽長、10 粒籽寬的廣義遺傳力和狹義遺傳力值都較大，說明10 粒籽長、10 粒籽寬的遺傳力高，是相對較容易遺傳的，可以通過傳統的常規育種方法選擇，而遺傳力小的性狀如單瓜有效籽粒數、單瓜籽粒質量等，通過傳統的常規選育提高的難度相對較大，而更適合采用分子標記輔助選擇來改良。

本研究結果表明，籽用西瓜6 個自交系親本的一般配合力和特殊配合力存在顯著或極顯著差異，籽用西瓜育種性狀同時受加性效應和非加性效應的影響。親本PA、PC、PD、PE的一般配合力效應值較高，具有較大利用潛力，其中PA（11-0104）可作為產量雜種優勢的骨干親本而重點加以利用。此外，綜合表現突出的雜交組合有PB×PC、PA×PD、PA×PC。遺傳力分析表明，各性狀的遺傳力相差較大，單瓜籽粒質量、單瓜有效籽粒數、單株結瓜數遺傳力較小，受環境影響較大；而10 粒籽長、10 粒籽寬的遺傳力高，可以穩定遺傳。本研究結果可為籽用西瓜新品種的選育奠定重要基礎。