新疆厚皮甜瓜裂果抗性及其生理特征分析

范 蓉,楊 永,李寐華,張永兵,伊鴻平,胡國智

(新疆農業科學院 哈密瓜研究中心,烏魯木齊 830091)

甜瓜(CucumismeloL.)是全球范圍內廣泛種植的葫蘆科作物,是全球十大水果之一[1]。甜瓜在新疆有著悠久的種植歷史,現已成為最為重要的新疆印象之一,種植面積常年保持在5萬～7萬 hm2,在脫貧攻堅和振興地方經濟發展中發揮了重要作用。

裂果現象在甜瓜[2]、棗[3]、西瓜[4]、番茄[5]、櫻桃[6]等生產中普遍發生,對產業可持續發展構成重大威脅。甜瓜的大部分裂果發生在成熟期,裂果率一般在15%左右,嚴重時達到50%以上,部分果實在采收后的運輸、貯藏和銷售陳列過程中開裂,不僅縮短了保質期,還增加了運輸和貯藏成本,給種植者造成巨大的經濟損失,是長期困擾瓜農的重要生理性病害之一[7]。相關研究發現:西瓜果實性狀中果皮硬度與裂果性呈負相關[8];網紋甜瓜基質含水量過高導致裂果率增加,且不利于糖分積累[9];棗易裂材料中Na、K、Ca等礦物質元素含量、過氧化物酶(POD)活性和多酚氧化酶(PPO)活性均顯著低于抗裂材料,而纖維素含量顯著高于抗裂材料[10]。目前關于厚皮甜瓜裂果的研究較少,且多集中在加強水肥管理、適時采收等方式降低氣候、栽培管理等外在因素對甜瓜裂果的影響,而對于影響甜瓜裂果的主要內在因素研究較少,尤其關于不同甜瓜品種裂果抗性評價更是鮮有報道,對甜瓜裂果防治以及裂果抗性改良產生嚴重阻礙。

研究通過調查具代表性的20個甜瓜品種的裂果率、裂果指數,篩選評價抗裂果種質,測定果皮及果肉中礦物質元素含量、纖維素含量、半纖維素含量、過氧化物酶活性、多酚氧化酶活性等指標,明確新疆厚皮甜瓜裂果性的主要影響因子,為甜瓜栽培生產與高裂果抗性的優質厚皮甜瓜品種選育奠定基礎。

1 材料和方法

1.1 材 料

依據多年田間種植觀察結果,篩選20份果實品質優良、在裂果性上具有差異的品種作為本研究的試驗材料。這些甜瓜品種具有廣泛代表性,其中包括目前市場上主栽品種(‘西州密17號’、‘西州密25號’)、本單位正在推廣的品種(‘納斯密’、‘黃夢脆’)、暢銷多年的老品種(‘黃皮9818’、‘金鳳凰’、‘新紅心脆’等)及特色品種(‘老漢瓜’、‘明月’等)。2021年3月,將20份新疆厚皮甜瓜品種種植于新疆農業科學院哈密瓜研究中心吐魯番亞爾鄉基地。每個品種種植3個重復,每個重復種植30株,株距40 cm,行間距3 m,單蔓整枝,座果結位12～15節,按常規生產田進行水肥管理。

1.2 裂果等級評價

在甜瓜成熟期開展裂果特性調查,分別調查20個甜瓜品種總果實數、裂果數以及裂果等級,計算裂果指數和裂果率,用于評價甜瓜品種裂果抗性。首先,對照表1對試驗材料進行裂果等級分類[11],并計算裂果率。果肉厚度為底部和中間厚度的平均值。

表1 甜瓜裂果等級對照表

裂果率=裂果數/調查果數×100%

(1)

其次,根據裂果指數對照表2將裂果抗性劃分為極抗裂、抗裂、較易裂、易裂、極易裂5個級別[12]。

表2 甜瓜裂果抗性級別對照表

(2)

式中:i為等級;n為相應等級對應的果實數量;N為總調查果數。

1.3 指標測定

在評價裂果抗性的5個等級中,選擇具有代表性的0級(極抗裂)、2級(較易裂)、4級(極易裂)各3個品種甜瓜,如圖1所示。在成熟果實赤道位置,使用直徑為1 cm的打孔器取樣,分別裝入2 mL離心管中,用液氮速凍后置于-80 ℃超低溫冰箱中保存,用于測定果皮及果肉礦物質元素含量、纖維素含量、半纖維素含量、POD活性、PPO活性。

A-C.極抗裂類型:A. 黃夢脆;B. 西州密17;C. K1028;D-F.較易裂類型:D. 黃皮9818;E. 納斯密;F. K1086;G-I.極易裂類型:G. K1076;H. 黃醉仙;I. 仙果。圖1 不同抗裂類型甜瓜品種果實圖片A-C. Extremely crack resistance scale: A. Huangmengcui; B. Xizhoumi 17; C. K1028; D-F. Easier cracking scale: D. Huangpi 9818; E. Nasimi; F. K1086; G-I. Extremely easy to crack scale: G. K1076; H. Huangzuixian; I. Xianguo.Fig.1 Fruit pictures of melon varieties with different crack resistance

1.3.1 單瓜重、硬度和腔大小每個甜瓜品種選取3個單瓜,使用電子秤(ACS-30)分別稱取鮮重,求均值記錄單瓜重;使用數顯硬度計(GY-4)測定果皮及果肉硬度,將硬度計插頭與果皮或果實切面垂直,左手握緊果實,右手持硬度計,緩緩增加壓力,直到果皮或果肉切面到達壓頭的刻線為止;使用直尺測量果實腔大小,選取腔最大處測量,最小刻度為0.1 cm。在以上測量指標中每個品種均為3個單瓜重復。

1.3.2 折光糖含量和含水量在成熟果實赤道位置,用1 cm打孔器垂直于甜瓜赤道位置打孔,將取出的甜瓜切去果皮0.5 cm厚度,分離兩端1 cm邊部果肉和1 cm心部果肉,用手持測糖儀(PAL-1,日本愛拓)分別測定邊部及心部果肉的折光糖含量[13]。含水量用烘干減重法[14]測定。在成熟果實赤道位置用直徑為1 cm的打孔器取樣,將取出的甜瓜切去果皮0.5 cm厚度,果肉切塊,分別裝入鋁盒,利用烘箱烘干法105 ℃殺青2 h后,保持70 ℃烘至恒重,測定甜瓜果皮及果肉的含水量,按公式(3)計算。在以上測量指標中每個品種均為3個單瓜重復。

含水量=(鮮重-干重)/鮮重×100%

(3)

1.3.3 營養物質含量和酶活性取成熟果實,使用1 cm打孔器垂直于甜瓜赤道位置打孔,將取出的甜瓜樣品切取果皮0.5 cm厚度,將果皮與果肉分別裝入2 mL凍存管中做好標記。每個單瓜各取8份果皮和果肉,用液氮速凍后置于-80 ℃超低溫冰箱中保存。果皮用于測定礦物質元素含量、纖維素含量、半纖維素含量,果肉用于測定礦物質元素含量、POD活性、PPO活性。其中,細胞壁物質半纖維素和纖維素含量用蒽酮比色法測定[15-16],POD活性測定用愈創木酚法,PPO活性用紫外吸收法測定[15-16];礦物質含量采用原子吸收分光光度計法[15]測定。以上測量指標每個品種均為3個單瓜重復。

1.4 數據分析

用Excel 2010進行數據整理計算,SPSS 20進行方差分析、相關性分析及主成分分析,Graph Pad Prism 5 繪柱狀圖及箱圖,R繪主成分得分散點圖。

2 結果與分析

2.1 參試甜瓜品種裂果抗性等級劃分

通過果實裂果指數將20個甜瓜品種的裂果抗性劃分為5個等級(表3)。

表3 甜瓜裂果抗性等級劃分

其中,極抗裂等級品種3份,包括品種‘黃夢脆’、‘K1028’和‘西州密17’,裂果指數處于0.39～0.68;抗裂等級品種5份,分別為‘明月’、‘金黃密’、‘新密雜11號’、‘新紅心脆’和‘中密1號’,裂果指數處于1.58～4.00;較易裂等級品種5份,包括‘納斯密’、‘黃皮9818’、‘K1086’、‘華密0526’和‘金鳳凰’,裂果指數處于6.03～7.81;易裂等級品種4份,分別為‘綠玫’、‘老漢瓜’、‘西州密25’和‘新密18’,裂果指數處于12.67～21.58;極易裂等級品種3份,分別為‘K1076’、‘黃醉仙’和‘仙果’,裂果指數處于44.59～69.70。

2.2 不同裂果等級甜瓜品種果實生理特征

在評價甜瓜果實裂果抗性的5個等級中,選取極抗裂(‘黃夢脆’、‘K1028’、‘西州密17’)、較易裂(‘納斯密’、‘黃皮9818’、‘K1086’)、極易裂(‘K1076’、‘黃醉仙’、‘仙果’)各3個甜瓜品種,進行相關果實性狀和生理特征分析。

2.2.1 果實性狀表4顯示,8個果實性狀單果重、果皮硬度、果肉硬度、心糖含量、邊糖含量、腔大小及果皮含水量、果肉含水量在9個甜瓜品種之間均存在顯著差異。其中,極易裂類型甜瓜果實的心糖、果皮含水量的平均值與極抗裂和較易裂類型甜瓜之間存在顯著差異;極易裂類型甜瓜的邊糖、果肉含水量平均值與較易裂類型間存在顯著差異;單果重、果皮硬度、果肉硬度、腔大小在3種類型之間不存在顯著差異。

表4 不同甜瓜品種果實性狀

2.2.2 果實礦物質元素含量(1)Ca含量 圖2,A顯示,在甜瓜品種間相比較,果皮Ca含量以 ‘黃夢脆’最高,以‘仙果’、‘黃醉仙’和‘黃皮9818’顯著較低,并與其余品種差異顯著,而其余品種間及其與‘黃夢脆’均無顯著差異;果肉中Ca含量表現為‘K1076’和‘K1028’顯著高于其余品種,而其余品種間無顯著差異。同時,在不同抗裂類型的甜瓜間相比較(圖2,B),果皮Ca含量均值表現為極抗裂(6 997.34 mg/kg)>較易裂(6 085.71 mg/kg)>極易裂(5 230.09 mg/kg),極抗裂和較易裂類型的Ca含量均值分別為極易裂類型的1.34,1.16倍,極抗裂類型顯著高于極易裂類型,其余類型間無顯著差異;果肉Ca含量均值表現為極抗裂(699.88 mg/kg)>極易裂(640.73 mg/kg)>較易裂(350.7 mg/kg),極抗裂和極易裂類型Ca含量均值分別為較易裂的2.00,1.83倍,極抗裂和極易裂類型均與較易裂類型差異顯著;甜瓜果皮Ca含量遠高于同類型果肉含量。

不同小寫字母表示品種間在0.05水平存在顯著差異;*表示類型間在0.05水平存在顯著差異;EEC. 極易裂;EC. 較易裂;ECR. 極抗裂。下同。圖2 不同甜瓜品種果皮及果肉中礦質元素含量比較Different lowercase letters indicate significant difference among cultivars at the 0.05 level; * indicates significant difference between types at the 0.05 level; EEC. Extremely easy to crack; EC. Easier to crack; ECR. Extremely carck resistance. The same as below.Fig.2 The mineral element contents in peel and flesh of different melon varieties

(2)Cu含量 果肉中Cu含量以‘K1028’最低,但其Cu含量僅顯著低于‘仙果’、‘黃醉仙’、‘西州密17’,而后三者間無顯著差異,并以‘仙果’中最高;果皮中Cu含量仍以‘K1028’最低,而以‘K1086’最高,但所有品種間均無顯著差異(圖2,C)。同時,不同抗裂類型間相比較,甜瓜果皮中Cu含量均值表現為較易裂(4.40 mg/kg)>極易裂(4.03 mg/kg)>極抗裂(2.97 mg/kg),較易裂和極易裂類型分別為極抗裂類型的1.48,1.36倍,較易裂類型顯著高于極抗裂類型,其余類型間無顯著差異;甜瓜果肉中Cu含量均值在3種類型間無顯著差異(圖2,D)。

(3)Na含量 各甜瓜品種果皮和果肉中Na含量均以‘K1086’為最高,但其果皮Na含量僅與含量最低的‘K1028’差異顯著,其果肉中Na含量顯著高于其余品種,而其余品種間均無顯著差異(圖2,E)。同時,甜瓜品種果皮和果肉中Na含量均值在3種抗裂類型間均無顯著差異(圖2,F),果皮中均值表現為較易裂型>極易裂型>極抗裂型,而果肉中均值則表現為較易裂型>極抗裂型>極易裂型,果皮含量明顯大于同類型果肉含量。

(4)Mg含量 各甜瓜品種果皮中Mg含量以‘K1028’最低,其余品種間無顯著差異,但‘K1028’與‘仙果’和‘K1076’無顯著差異;各品種果肉中Mg含量以‘K1076’最高,其次為‘K1028’,‘納斯密’含量最低,但‘納斯密’與除‘K1076’和‘K1028’以外的品種均無顯著差異(圖2,G)。同時,甜瓜果皮及果肉中Mg含量均值在3種抗裂類型間均無顯著差異(圖2,H),果皮中Mg含量均表現為較易裂>極易裂>極抗裂,果肉中Mg含量均值則表現出相反趨勢,但果皮含量明顯大于同類型果肉含量。

(5)K含量 各甜瓜品種果皮及果肉中K含量均以‘納斯密’最低,均以‘仙果’和‘黃醉仙’最高,‘納斯密’果皮中K含量與‘K1028’和‘西州密17’無顯著差異,其余品種較高且無顯著差異,‘納斯密’果肉中K含量與除‘仙果’、‘黃醉仙’和‘K1076’外的品種均無顯著性差異(圖2,I)。同時,果皮和果肉中K含量均值都表現為極易裂>較易裂>極抗裂,且極易裂類型均顯著高于較易裂和極抗裂類型;極易裂和較易裂果皮中K含量均值分別為極抗裂類型的1.26,1.04倍,它們果肉中K含量均值分別為極抗裂類型的1.37,1.07倍(圖2,J);果皮中K含量明顯大于同類型果肉含量。

(6)Fe含量 各甜瓜品種果肉中Fe含量無顯著差異;各品種果皮中Fe含量以‘K1076’最高,其次為‘西州密17’,而以‘黃夢脆’最低,‘K1028’和‘仙果’與‘黃夢脆’相近,其余品種間均無顯著差異(圖2,K)。同時,甜瓜果皮及果肉中Fe含量在不同抗裂類型間均無顯著差異。果皮中Fe含量均值依次為極易裂>較易裂>極抗裂,果肉中Fe含量均值依次為極易裂>極抗裂>較易裂,果皮含量明顯大于同類型果肉含量(圖2,L)。

2.2.3 果肉PPO和POD活性圖3顯示,甜瓜品種‘納斯密’、‘黃夢脆’、‘黃皮9818’果肉的PPO活性顯著高于其他品種,其次為‘K1076’、‘西州密17’,而‘仙果’、‘黃醉仙’、‘K1086’、‘K1028’中PPO活性最低,且四者之間無顯著性差異。在不同抗裂性類型間比較,甜瓜果肉中PPO活性均值依次為:較易裂型>極抗裂型>極易裂型,較易裂和極抗裂型的活性均值分別為極易裂型的1.55,1.21倍,且較易裂類型顯著高于極易裂類型,而與極抗裂型無顯著差異。

圖3 不同抗裂類型甜瓜品種果肉PPO和POD活性Fig.3 PPO and POD activities in flesh of different types melon varieties

同時,各甜瓜品種果肉中POD活性以‘仙果’最高,但與‘黃醉仙’、‘K1076’、‘黃皮9818’和‘K1028’均無顯著差異,并以‘K1086’的POD活性最低,顯著低于除‘納斯密’外的所有品種。在不同抗裂等級間相比較,甜瓜果肉POD活性均值依次為極易裂>極抗裂>較易裂,極易裂和極抗裂類型活性均值分別為較易裂型的1.07,1.02倍,且極易裂型與極抗裂和較易裂型均差異顯著。

2.2.4 果皮細胞壁物質含量各甜瓜品種果皮的半纖維素含量以‘黃夢脆’最高,但‘黃皮9818’、‘K1028’、‘K1076’、‘西州密17’與之無顯著差異,其中以‘仙果’的半纖維素含量最低,它與‘黃醉仙’、‘K1086’之間無顯著差異(圖4,A)。甜瓜果皮半纖維素含量均值表現為極抗裂(56.21 mg/g)>較易裂(48.68 mg/g)>極易裂(38.76 mg/g),極抗裂和較易裂型纖維素含量均值分別為極易裂的1.45,1.26倍,且極抗裂類型與極易裂類型差異顯著(圖4,B)。同時,各甜瓜品種果皮的纖維素含量以‘黃夢脆’和‘納斯密’最高,并顯著高于除‘K1028’以外的所有品種,其余品種間纖維素含量無顯著差異,且以‘仙果’和‘K1076’纖維素含量最低(圖4,C)。甜瓜果皮纖維素含量均值表現為:極抗裂(169.38 mg/g)>較易裂(156.59 mg/g)>極易裂(138.21 mg/g),極抗裂和較易裂類型分別為極易裂型的1.23,1.13倍,且極抗裂類型與極易裂類型差異顯著(圖4,D)。

2.3 甜瓜裂果抗性與測定指標的相關性分析

表5顯示,甜瓜裂果指數和裂果率與24個測定指標相關性分析中,有9個測定指標相關性達到顯著或者極顯著水平。

表5 甜瓜裂果指數和裂果率與其他測定指標的相關系數

其中,裂果指數和裂果率均與果實心糖含量、纖維素含量、半纖維素含量存在顯著或極顯著負相關,與果皮含水量、果肉含水量、POD活性、果皮中的K元素含量、果肉中的K元素含量存在顯著或極顯著正相關;裂果指數與果肉中的Cu元素含量存在顯著正相關。

2.4 甜瓜裂果相關指標的主成分分析

對9個甜瓜品種的測定指標進行主成分分析,提取多個指標中的綜合指標,篩選影響甜瓜裂果的主要因子。以特征值大于1,累計貢獻率大于80%為原則,將26項裂果相關指標轉化為4個主成分,貢獻率分別為37.8%、20.451%、12.876%和10.852%,累計貢獻率達81.979%,以上4個主成分可以反映大多數指標的信息(表6)。其中,第1主成分中裂果率、裂果指數、果皮含水量、果肉含水量、果肉中K含量(權重0.817～0.946),以及心糖、邊糖、纖維素含量(權重-0.964～-0.818)8個指標載荷絕對值較大,主要反映了果實性狀指標;第2主成分中果肉Mg和Ca含量(權重0.73～0.807)2個指標載荷較大,主要反映了果肉中的礦物質元素指標;第3主成分中果皮Na和Cu含量(權重0.705～0.897)2個指標載荷較大,主要反映了果皮中的礦物質元素指標;第4主成分中果肉Na元素(權重為-0.789)載荷絕對值最大,主要反映了果肉中的礦物質元素指標。這4個主成分可以很好地將9個甜瓜品種的26項裂果相關指標進行分類,結果表明在不同抗裂類型的甜瓜品種表現中,果實性狀的貢獻率最高,礦質元素含量次之。

表6 主成分因子載荷表

另外,以第1主成分為橫軸,第2主成分為縱軸,得到9個甜瓜品種的主成分得分散點圖(圖5)。其中,第1主成分代表的果實性狀,在橫軸上將極易裂類型(‘仙果’、‘黃醉仙’、‘K1076’)劃分在二、三象限;第2主成分代表的礦物質元素指標,在縱軸上將較易裂類型(‘K1086’、‘黃皮9818’、‘納斯密’)劃分在第一象限,將極抗裂類型(‘西州密17’、‘K1028’、‘黃夢脆’)劃分在第四象限,不同抗裂類型的甜瓜品種在主成分得分圖的不同區域有明顯聚類。以上結果說明,果實性狀指標中裂果率、裂果指數、果皮含水量、果肉含水量、心糖含量、邊糖含量、纖維素含量,礦物質元素指標中果肉的K、Mg、Ca、Na元素含量,果皮的Na和Cu元素含量是裂果性狀評價時必不可少的調查指標,可有效區分果實抗裂類型。

圖5 9個甜瓜品種的主成分得分圖Fig.5 Principal component scores of 9 melon varieties

3 討 論

裂果是普遍存在的生理性病害,主要出現在果實成熟期,且不同品種間裂果性差別較大[17],本研究根據裂果指數將20個甜瓜品種劃分為5個裂果等級,極易裂型果皮含水量顯著高于極抗裂型,而果實心糖含量顯著低于極抗裂型,果肉含水量和邊糖含量在極易裂型與極抗裂型間有差異,但未達顯著水平;甜瓜裂果性與果皮及果肉含水量呈顯著正相關,與果實心糖含量呈極顯著負相關。前人研究發現,荔枝易裂果品種果實含水量比耐裂果品種高[18];果實表面和植物根系持續性吸收大量水分,使細胞膨脹壓升高,導致果實表皮細胞和組織破裂[19-20];果實可溶性固形物隨水分的增加先增大后減小,水分過多不利于果實糖分的積累,反而降低甜瓜品質[9]。

在甜瓜、西瓜、梨、杏、棗等果實中均有相關研究表明礦物質元素與裂果存在密切關系[11,21-23]。楊雙雙等[24]發現,25 g/L CaCl2浸果能有效增加棗果實Ca含量,顯著降低裂果率。李春燕等[25]報道,棗裂果品種Ca元素含量顯著大于易裂果品種,脆熟期棗果皮中Ca元素含量高于果肉。本研究結果顯示,不同甜瓜品種Ca元素在果皮中的含量均高于果肉,極抗裂品種中果皮Ca含量大于極易裂品種,但果皮中Ca含量與裂果性未達到顯著水平負相關,而K元素在果皮及果肉中的含量與裂果性呈顯著或極顯著正相關。有研究表明鈣與鉀會產生強烈拮抗作用,當K元素含量過高時,將導致Ca元素含量不足,裂果加劇;Ca元素含量高而K元素含量低時,有助于降低裂果[26-27]。本研究尚未探究外源礦物質對果實開裂的影響,這有待今后進一步研究。

果皮的抗裂性與果皮組成成分關系密切。細胞壁主要由纖維素、半纖維素、果膠以及結構蛋白組成,纖維素是細胞壁骨架主要成分,果膠、半纖維素等填充在骨架中加固細胞壁[10]。番茄和荔枝果實中發現易裂品種的果實纖維素、半纖維素含量均低于耐裂果品種[18,28]。棗的果實中纖維素含量與裂果率呈極顯著負相關[29]。本研究結果顯示,甜瓜極抗裂類型果實中纖維素與半纖維素含量顯著高于極易裂類型,且裂果率與纖維素、半纖維素含量呈顯著負相關。

綜上所述,‘黃夢脆’、‘K1028’、‘西州密17’為甜瓜極抗裂類型。極抗裂型的甜瓜果實心糖含量、纖維素含量、半纖維素含量顯著高于極易裂型,而果皮含水量、POD活性顯著低于極易裂型;甜瓜果皮中Ca、Na、Mg和Fe元素含量顯著高于果肉;甜瓜裂果抗性與果實心糖含量、纖維素含量、半纖維素含量存在顯著正相關,與果皮含水量、果肉含水量、POD活性、K元素含量存在顯著負相關。甜瓜裂果性的主要影響因子有:果皮含水量、果肉含水量、心糖、邊糖和纖維素含量,果皮中的K、Ca、Mg和Na含量以及果肉的Na和Cu含量。