烏蘭布和沙漠天然梭梭種群動(dòng)態(tài)及空間分布

張劍揮,馬全林,李得祿,袁宏波,張?jiān)獝?常 麗

(1 甘肅省治沙研究所,甘肅民勤荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站/甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,蘭州 730070;2 蘭州城市學(xué)院 城市環(huán)境學(xué)院,蘭州 730070)

植物種群動(dòng)態(tài)及空間分布是植物種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[1-2],主要研究植物種群數(shù)量在時(shí)間和空間上的變化規(guī)律和種群動(dòng)態(tài)調(diào)節(jié)機(jī)理等[3-4]。研究植物種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)可以客觀反映植物種群歷史動(dòng)態(tài)及現(xiàn)狀,并對(duì)未來(lái)演變趨勢(shì)做出預(yù)測(cè)與估計(jì)[5-6],進(jìn)而分析該種群的穩(wěn)定性及其生境適合度[7]。特別是針對(duì)建群種的種群動(dòng)態(tài)及空間分布特征研究,有助于了解其構(gòu)建的群落與環(huán)境之間的關(guān)系及其未來(lái)演變趨勢(shì)。對(duì)區(qū)域植被恢復(fù)及特定植物種群的保護(hù)與管理具有重要的指導(dǎo)意義[8]。

梭梭(Haloxylonammodendron)是藜科灌木或小喬木,具有抗旱、耐高溫和耐風(fēng)蝕等生物學(xué)特性,是干旱荒漠區(qū)分布最廣泛的天然植被類型之一[9]。應(yīng)用人工梭梭林進(jìn)行荒漠區(qū)植被恢復(fù)在中國(guó)被大面積推廣,但是由于人工梭梭種群的建設(shè)不合理,導(dǎo)致部分人工梭梭種群出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢、天然更新困難的瓶頸問(wèn)題[10]。

另外,烏蘭布和沙漠是中國(guó)第八大沙漠,是中國(guó)西北地區(qū)沙塵暴的策源地之一。天然梭梭林是烏蘭布和沙漠最主要的防風(fēng)固沙林[11],對(duì)區(qū)域生態(tài)安全起著重要的生態(tài)屏障功能。然而由于人為過(guò)度放牧、樵采等干擾對(duì)烏蘭布和沙漠梭梭種群的生存與發(fā)展產(chǎn)生了一定的威脅[12],導(dǎo)致局部地區(qū)天然梭梭林面積萎縮與衰退[10,13]。

那么烏蘭布和沙漠天然梭梭種群在現(xiàn)有環(huán)境條件下能否可持續(xù)發(fā)展?且大面積人工梭梭林建設(shè)在考慮生境適合度的同時(shí)如何參考天然梭梭種群合理建植?鑒于此,有必要對(duì)烏蘭布和沙漠天然梭梭種群動(dòng)態(tài)及空間分布特征進(jìn)行研究,從而明晰烏蘭布和沙漠天然梭梭種群的生存現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì),同時(shí)為人工梭梭種群建設(shè)提供參考。目前有關(guān)梭梭的研究主要集中在種子萌發(fā)[14-15]、生理生態(tài)特性[16-17]、光合特性[18-19]、生態(tài)功能[20]及群落多樣性[21-22]等方面。其中蔡新斌等[23]、閆涵等[24]對(duì)甘家湖自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的梭梭、白梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)與空間分布做了相關(guān)研究,但是梭梭種群的存活曲線類型相關(guān)結(jié)論不一致,且針對(duì)烏蘭布和沙漠天然梭梭林種群動(dòng)態(tài)及空間分布特征的研究相對(duì)較少。

因此,為進(jìn)一步明晰天然梭梭種群動(dòng)態(tài)和空間分布特征,文章以烏蘭布和沙漠天然梭梭林為對(duì)象,采用靜態(tài)生命表、存活曲線、生存分析和空間分布格局指數(shù)等方法研究了烏蘭布和沙漠天然梭梭種群動(dòng)態(tài)及空間分布特征,旨在揭示天然梭梭種群特征,分析種群動(dòng)態(tài)與內(nèi)在的生活史特征和外在的干擾之間的互動(dòng)關(guān)系,探討梭梭種群波動(dòng)特征及其存續(xù)機(jī)制,以期為梭梭種群的合理保護(hù)與種群恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于烏蘭布和沙漠天然梭梭林區(qū),地理坐標(biāo)(39°16′-40°57′N,106°09′-106°57′E)。海拔1 030～1 474 m,年降水量107.9 mm,年潛在蒸發(fā)量2 141.7 mm,年平均氣溫8.6 ℃,屬于溫帶大陸性干旱氣候類型。地下水埋深一般為1.5～3 m,局部區(qū)域因地形或超采地下水埋深較,最深達(dá)18 m[10]。

地帶性土壤類型有風(fēng)沙土、灰漠土、灰棕漠土、漠境鹽土。地帶性植被有梭梭、白刺(NitrariatangutorumBobrov)、 沙冬青(Ammopiptanthusmongolicus)、鹽爪爪[Kalidiumfoliatum(Pall.) Moq.]、黑沙蒿(ArtemisiaordosicaKrasch) 、沙蒿(ArtemisiadesertorumSpreng. Syst. Veg.)等。

1.2 樣地設(shè)置與調(diào)查方法

在對(duì)烏蘭布和沙漠天然梭梭林踏查的基礎(chǔ)上,選擇典型區(qū)域設(shè)置A1、A2、…、A9共9塊樣地(圖1)。每塊樣地沿垂直主風(fēng)向布設(shè)1條70 m樣線,在樣線兩側(cè)間隔10 m交替布設(shè)7塊10 m×10 m的調(diào)查樣方,記錄樣方內(nèi)每種灌木個(gè)體數(shù)、蓋度、基徑、高度、冠幅等指標(biāo)。在每個(gè)樣方內(nèi)隨機(jī)設(shè)置3個(gè)1 m×1 m的草本樣方,調(diào)查草本植物種類、數(shù)量、蓋度、高度等指標(biāo)。

1.3 齡級(jí)劃分及種群動(dòng)態(tài)量化方法

雖然梭梭種群的齡級(jí)和徑級(jí)有所不同[25],但在同一環(huán)境條件下,同一樹(shù)種的徑級(jí)在時(shí)間上對(duì)環(huán)境的反應(yīng)規(guī)律具有一致性[26],因此大多數(shù)學(xué)者還是采用徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)[7]。

本文根據(jù)王煒等[27]、李鋼鐵等[28]對(duì)烏蘭布和沙漠梭梭徑級(jí)與齡級(jí)關(guān)系的研究成果,結(jié)合實(shí)際調(diào)查情況,采用基徑(BD)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)。按照每間隔1 cm為1級(jí)劃分,即BD<1.0 cm,為第Ⅰ齡級(jí);1.0 cm ≤BD<2.0 cm,為第Ⅱ齡級(jí);以此類推,17.0 cm≤BD,為第ⅩⅧ齡級(jí),共18級(jí)。以齡級(jí)作為橫坐標(biāo),以各齡級(jí)的株數(shù)作為縱坐標(biāo),繪制天然梭梭種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

為定量描述烏蘭布和沙漠天然梭梭種群動(dòng)態(tài)特征,種群動(dòng)態(tài)量化方法采用陳曉德[29]的方法。公式如下:

(1)

(2)

(3)

(4)

式中:Vn表示從其n到n+1齡級(jí)間的個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài),-1≤Vn≤1,Vn取正、負(fù)、0值時(shí)分別反映出種群兩相鄰年齡級(jí)個(gè)體數(shù)量的增長(zhǎng)、衰退、穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)關(guān)系;Vpi為整個(gè)種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù);Vpi′為考慮未來(lái)外部環(huán)境干擾的整個(gè)種群年齡結(jié)構(gòu)的數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù),Vpi、Vpi′取正、負(fù)、0值意義與Vn一致。Pmax為種群在外部環(huán)境干擾下承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)概率。

1.4 靜態(tài)生命表的編制及種群生存分析方法

分別采用指數(shù)函數(shù)Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b模型檢驗(yàn)天然梭梭種群的存活曲線類型[30]。

生存分析參考楊鳳翔等[32]的方法,計(jì)算烏蘭布和沙漠梭梭種群生存率S(i)、累計(jì)死亡率F(i)、死亡密度f(wàn)(ti)、危險(xiǎn)率λ(ti)并繪制生存率、累計(jì)死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率曲線。公式如下:

S(i)=S1×S2×…×Si

(5)

F(i)=1-S(i)

(6)

f(ti)=[S(i-1)-S(i)]/hi

(7)

λ(ti)=2(1-Si)/[hi(1+Si)]

(8)

式中:Si為存活率;hi為齡級(jí)寬度;ti為第i齡級(jí)。

1.5 種群空間分布分析方法

結(jié)合梭梭種群的自身特點(diǎn)與研究目的,對(duì)天然梭梭種群空間分布類型與格局強(qiáng)度進(jìn)行了多指數(shù)分析。分布類型的判定采用方差/均值比率法,即在Poisson分布的預(yù)期假設(shè)上,根據(jù)偏離Poisson分布的大小確定分布類型。為了檢驗(yàn)分布格局偏離泊松分布的顯著性,采用t進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)。在格局強(qiáng)度上,采用了叢生指數(shù)(I)、負(fù)二項(xiàng)式參數(shù)(K)、平均擁擠度指數(shù)(m)、聚塊性指標(biāo)(m′)、Cassie指數(shù)進(jìn)行測(cè)定[33],通過(guò)指數(shù)大小判定聚集強(qiáng)度大小。

2 結(jié)果與分析

2.1 梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)

烏蘭布和沙漠天然梭梭林年齡結(jié)構(gòu)為增長(zhǎng)型(倒J形)(圖2)。

其中Ⅰ～Ⅶ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量占種群總個(gè)體數(shù)量的86.88%;Ⅷ～Ⅹ為7.92%;Ⅺ～ⅩⅧ齡級(jí)僅占5.20%。Ⅰ、Ⅲ齡級(jí)個(gè)體數(shù)量分別少于Ⅱ、Ⅳ齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量。 根據(jù)種群動(dòng)態(tài)量化方法分析天然梭梭種群相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)量變化,以對(duì)種群動(dòng)態(tài)進(jìn)行更加客觀的精確評(píng)價(jià)。種群數(shù)量動(dòng)態(tài)變化(表1)顯示,相鄰齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量變化動(dòng)態(tài)指數(shù)變化較大,特別是第Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)、第Ⅹ～ⅩⅧ齡級(jí),說(shuō)明相鄰齡級(jí)個(gè)體數(shù)量波動(dòng)性較大。在不考慮外界環(huán)境干擾時(shí),天然梭梭種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi=17.43>0,受隨機(jī)干擾時(shí)的種群年齡結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi′=1.02>0,下降明顯。隨機(jī)干擾風(fēng)險(xiǎn)極大值即種群結(jié)構(gòu)對(duì)隨機(jī)干擾的敏感性指數(shù)Pmax=5.88。說(shuō)明烏蘭布和沙漠天然梭梭種群為增長(zhǎng)型,考慮隨機(jī)干擾時(shí),種群結(jié)構(gòu)增長(zhǎng)性低,對(duì)外界干擾較為敏感。

2.2 梭梭種群靜態(tài)生命表及存活曲線

靜態(tài)生命表是用特定時(shí)間段抽樣調(diào)查種群個(gè)體數(shù)量編制而成。利用特定時(shí)間斷面上異齡林個(gè)體數(shù)量分析種群年齡結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài),存在系統(tǒng)抽樣誤差,在編制靜態(tài)生命表時(shí)通常會(huì)采用勻滑技術(shù)[31]。

以標(biāo)準(zhǔn)存活量的對(duì)數(shù)值lnlx為縱坐標(biāo),以齡級(jí)為橫坐標(biāo)作圖(圖3)。根據(jù)Hett和Loucks的檢驗(yàn)估算模型,指數(shù)方程式Nx=N0e-bx描述Deevey-Ⅱ型存活曲線,冪函數(shù)式Nx=N0x-b描述Deevey-Ⅲ型存活曲線,檢驗(yàn)烏蘭布和沙漠梭梭種群的存活曲線類型。

存活曲線模型擬合結(jié)果顯示,指數(shù)函數(shù)的F值及相關(guān)系數(shù)均大于冪函數(shù)的F值及相關(guān)系數(shù)(表3)。因此,烏蘭布和沙漠天然梭梭種群存活曲線更趨向于Deevey-Ⅱ型(對(duì)角線型),各年齡級(jí)種群有相近的死亡率。

2.3 梭梭種群生存分析

烏蘭布和沙漠天然梭梭種群的生存率隨齡級(jí)增大而逐漸降低(圖4),在Ⅰ～Ⅹ齡級(jí)種群生存率和累計(jì)死亡率變化較大,Ⅺ～ⅩⅦ齡級(jí)生存率和累計(jì)死亡率趨于穩(wěn)定(圖5)。

圖5 梭梭種群死亡密度f(wàn)(ti)和危險(xiǎn)率λ(ti)曲線Fig.5 Mortality density f(ti) and hazard rate λ(ti) functional curves of H. ammodendron population

烏蘭布和沙漠天然梭梭死亡密度在Ⅰ～Ⅹ齡級(jí)變化較大(圖5),之后趨于穩(wěn)定。危險(xiǎn)率出現(xiàn)一定的波動(dòng),在Ⅰ～Ⅷ齡級(jí)遞增,Ⅸ齡級(jí)有所下降,但是在Ⅰ～Ⅸ齡級(jí)危險(xiǎn)率較高,到Ⅹ級(jí)最低點(diǎn)后隨齡級(jí)增加逐漸遞增。

2.4 梭梭種群密度及分布格局

對(duì)各樣地梭梭種群進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析(表4),梭梭密度在328.57～942.86 株/km2之間。達(dá)到800 株/km2以上的樣地占了5個(gè),接近全部調(diào)查樣地的67%。采用方差/均值比率法對(duì)烏蘭布和沙漠天然梭梭種群分布類型進(jìn)行判定(表4)。9塊調(diào)查樣地中,有6塊樣地方差/均值的比率大于1,3塊樣地方差/均值的比率小于1。再通過(guò)叢生指數(shù)(I)、負(fù)二項(xiàng)式參數(shù)(K)、平均擁擠度指數(shù)(m)、聚塊性指標(biāo)(m′)、Cassie指數(shù)等指標(biāo)進(jìn)行分析,各指標(biāo)結(jié)論一致。

即67%的樣地梭梭種群呈聚集分布,33%的樣地呈均勻分布。格局強(qiáng)度是表征種群斑塊與斑塊間隙的密度差異程度。通過(guò)對(duì)叢生指數(shù)(I)、負(fù)二項(xiàng)式參數(shù)(K)、聚塊性指標(biāo)(m′)、Cassie指數(shù)等指標(biāo)分析,從聚集強(qiáng)度來(lái)看,樣地A1、A8、A9負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K值小于8,聚集強(qiáng)度相對(duì)較高,A3、A6、A7負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K值大于8,梭梭種群接近Poisson分布,聚集強(qiáng)度相對(duì)較低。其他指數(shù)也印證了這一結(jié)論。

對(duì)9塊樣地的種群密度與方差/均值確定的空間分布型之間進(jìn)行相關(guān)性分析,相關(guān)系數(shù)r=-0.050,P值(Sig.=0.898)>0.05,表明沒(méi)有明顯的相關(guān)關(guān)系。

3 討 論

3.1 天然梭梭種群的結(jié)構(gòu)特征

植物種群徑級(jí)結(jié)構(gòu)能很好地反映種群動(dòng)態(tài)變化和發(fā)展趨勢(shì)[34-35],而且也反映了種群與環(huán)境之間的適合度[7]。一般認(rèn)為年齡結(jié)構(gòu)呈倒J形的種群更新良好[36],即種群幼齡林個(gè)體數(shù)量較多。本研究中烏蘭布和沙漠天然梭梭種群年齡結(jié)構(gòu)呈倒J形,且梭梭種群數(shù)量動(dòng)態(tài)指數(shù)Vpi和Vpi′均大于0,因此該梭梭種群屬于增長(zhǎng)型種群,這與孫利鵬等[37]的研究結(jié)果一致。說(shuō)明烏蘭布和沙漠的生境條件適合梭梭種群的生存,并且在當(dāng)前環(huán)境條件下種群有擴(kuò)張潛力。烏蘭布和沙漠地下水位較淺[11],使得梭梭種群具備數(shù)量相對(duì)豐富的低齡級(jí)個(gè)體,但是不容忽視的是不同齡級(jí)梭梭個(gè)體數(shù)量有較大幅度波動(dòng),這與干旱荒漠區(qū)氣候特點(diǎn)有關(guān),趙文智等[38]研究認(rèn)為干旱荒漠區(qū)降水事件通常以脈動(dòng)形式發(fā)生,降水發(fā)生時(shí)間、持續(xù)時(shí)間以及降水強(qiáng)度均不穩(wěn)定。降水的間斷性和不可預(yù)知性導(dǎo)致土壤水分、養(yǎng)分等關(guān)鍵資源的獲得也不穩(wěn)定。關(guān)鍵資源的脈動(dòng)對(duì)個(gè)體、種群都有較大影響,主要表現(xiàn)在對(duì)梭梭幼苗個(gè)體數(shù)量有較大的影響[10],導(dǎo)致不同齡級(jí)梭梭個(gè)體數(shù)量出現(xiàn)一定的波動(dòng)。因此,只有減輕人為干擾(過(guò)度放牧、樵采)對(duì)不同齡級(jí)梭梭個(gè)體數(shù)量的影響,才能保證不同齡級(jí)有足夠個(gè)體數(shù)量進(jìn)入下一齡級(jí),從而降低梭梭種群因抵抗不穩(wěn)定環(huán)境維持種群存續(xù)的生存風(fēng)險(xiǎn)。

3.2 天然梭梭種群動(dòng)態(tài)趨勢(shì)

生命表是判斷植物種群發(fā)展趨勢(shì)的重要指標(biāo)之一,對(duì)植物種群的生命表和存活曲線的分析可以反映種群現(xiàn)實(shí)狀況,展現(xiàn)植物種群與環(huán)境的互作關(guān)系,對(duì)植物種群的保護(hù)和利用具有重要意義[39]。靜態(tài)生命表分析表明烏蘭布和沙漠天然梭梭種群隨年齡增加,個(gè)體的生命期望值ex在Ⅰ級(jí)最大,隨后逐漸降低,在Ⅹ級(jí)達(dá)到第二個(gè)高峰。這主要是由于不同齡級(jí)種群數(shù)量波動(dòng)造成的。種群存活曲線為Deevey-Ⅱ型,即種群死亡率在各個(gè)發(fā)育階段大致相等,這與解婷婷等[7]對(duì)荒漠灌木沙拐棗種群死亡率研究結(jié)果一致。分析原因可能是與梭梭個(gè)體受到環(huán)境阻力和人為干擾有關(guān)。梭梭種群低齡期Ⅰ～Ⅶ個(gè)體數(shù)量較為豐富,但個(gè)體比較脆弱,環(huán)境阻力(不穩(wěn)定的降水、土壤養(yǎng)分等)與過(guò)度放牧疊加造成個(gè)體死亡率較高。只有一部分進(jìn)入到Ⅷ～Ⅹ齡期,此階段由于過(guò)度放牧、樵采、鼠害等等因素綜合影響[11],從而導(dǎo)致死亡率較高。而在Ⅺ～ⅩⅧ齡期,隨著梭梭年齡的增長(zhǎng),個(gè)體進(jìn)入衰老階段,抗性及適應(yīng)環(huán)境的能力隨之減弱,且與人為樵采疊加,從而導(dǎo)致種群死亡率較高。生存函數(shù)、累計(jì)死亡率、死亡密度、危險(xiǎn)率也基本印證了這一點(diǎn)。在第Ⅰ～Ⅹ齡級(jí)(基徑<10 cm)變化較大,且在第Ⅰ～Ⅸ齡級(jí)危險(xiǎn)率較高。生存函數(shù)、累計(jì)死亡率、死亡密度在第Ⅺ齡級(jí)(基徑≥10 cm)以后趨于穩(wěn)定,危險(xiǎn)率在第Ⅹ齡級(jí)后逐漸增加。

3.3 天然梭梭種群密度及分布格局

種群密度、種群空間分布是種群生物學(xué)特性與環(huán)境相互作用的結(jié)果[40],是對(duì)種群個(gè)體在水平空間上的配置和分布狀態(tài)做出的定量描述[41]。不同分布型指數(shù)反映的種群分布特征側(cè)重點(diǎn)不同,幾種指數(shù)綜合分析能從多側(cè)面反映種群空間格局的相關(guān)信息。自然界中聚集分布格局比較普遍,聚集分布是植物種群最普遍的分布形式,這是植物種群生長(zhǎng)、存活以及競(jìng)爭(zhēng)等適應(yīng)環(huán)境異質(zhì)性的結(jié)果,由于植物種子散布不充分、環(huán)境因素的異質(zhì)性和種群生殖過(guò)程特性等,使得種群個(gè)體最終形成不同程度的聚集分布。一定程度的群居有利于種群生存和發(fā)展,過(guò)疏和過(guò)密則對(duì)種群有限制作用[42]。烏蘭布和沙漠天然梭梭種群密度在328.57～942.86 株/km2之間,平均為706.34 株/km2。種群空間分布多數(shù)樣地呈聚集分布。這與許多學(xué)者對(duì)荒漠灌木林的分布格局研究結(jié)論[43-44]相一致,即種群在生長(zhǎng)、存活以及競(jìng)爭(zhēng)過(guò)程中受環(huán)境異質(zhì)性影響而導(dǎo)致個(gè)體趨向于聚集分布。但是少量樣地呈均勻分布。這與烏蘭布和沙漠土壤質(zhì)地、局部環(huán)境的異質(zhì)性以及梭梭種群的繁殖特性有關(guān)。烏蘭布和沙漠天然梭梭林地大多為風(fēng)沙土,地表風(fēng)活動(dòng)較強(qiáng)烈,梭梭種子掉落地表后會(huì)受到地表風(fēng)沙活動(dòng)的影響。種群密度與空間分布型之間沒(méi)有明顯的相關(guān)關(guān)系。明確天然梭梭種群密度與種群空間分布型可為天然梭梭林的保護(hù)和人工梭梭林的建設(shè)提供參考。

3.4 烏蘭布和沙漠梭梭種群的保護(hù)策略

整體來(lái)看,烏蘭布和沙漠現(xiàn)階段環(huán)境氣候條件適宜梭梭種群的生長(zhǎng),在不受人為嚴(yán)重干擾情況下梭梭種群能夠穩(wěn)定存續(xù),且可以抵抗一定的氣候風(fēng)險(xiǎn)。但是如果放牧、樵采等人為活動(dòng)加強(qiáng),這會(huì)與環(huán)境風(fēng)險(xiǎn)疊加,對(duì)梭梭幼齡個(gè)體數(shù)量產(chǎn)生較大影響。最終導(dǎo)致不同齡級(jí)的梭梭個(gè)體數(shù)量波動(dòng)加劇甚至部分齡級(jí)斷層,增加梭梭種群衰退風(fēng)險(xiǎn)。因此,應(yīng)科學(xué)制定管護(hù)措施,減輕人為活動(dòng)對(duì)低齡級(jí)梭梭種群個(gè)體數(shù)量的影響,對(duì)于基徑大于17 cm的老齡林梭梭植株也可以適度樵采。同時(shí),在局部梭梭林衰退嚴(yán)重地區(qū)可以適當(dāng)建植人工梭梭林,人工梭梭林密度與空間分布可參考天然梭梭種群密度與空間分布特征。

4 結(jié) 論

(1)烏蘭布和沙漠天然梭梭林為增長(zhǎng)型種群,且更新良好,但是對(duì)外界干擾較為敏感。烏蘭布和沙漠在現(xiàn)階段環(huán)境氣候條件下,適宜梭梭種群的生長(zhǎng)。在不受人為干擾的情況下,梭梭種群能夠穩(wěn)定存續(xù),且可以抵抗一定的氣候風(fēng)險(xiǎn)。

(2)烏蘭布和沙漠天然梭梭種群的生存函數(shù)、累計(jì)死亡率、死亡密度,在第Ⅰ～Ⅹ齡級(jí)(基徑<10 cm)變化較大,且在第Ⅰ～Ⅸ齡級(jí)危險(xiǎn)率較高。生存函數(shù)、累計(jì)死亡率、死亡密度在第Ⅺ～ⅩⅧ齡級(jí)(基徑≥10 cm)趨于穩(wěn)定,危險(xiǎn)率在第Ⅹ齡級(jí)后逐漸增加。種群動(dòng)態(tài)呈現(xiàn)出低齡級(jí)間個(gè)體數(shù)量波動(dòng)大,高齡級(jí)衰退的特點(diǎn)。種群存活曲線為Deevey-Ⅱ型,種群密度在328.57～942.86 株/km2之間,平均為706.34 株/km2。種群空間分布大多呈聚集分布。

(3)建議科學(xué)制定管護(hù)措施,減輕人為活動(dòng)對(duì)不同齡級(jí)梭梭個(gè)體數(shù)量的影響,特別是對(duì)低齡級(jí)梭梭個(gè)體數(shù)量的影響,對(duì)于老齡林可以適度樵采撫育。在局部梭梭林衰退嚴(yán)重地區(qū)可參考天然梭梭種群密度與空間分布型建植人工梭梭林。