珍稀瀕危植物陜西羽葉報春的開花及傳粉生物學(xué)研究

楊 柳,周天華,王 勇,牛 鑫

(陜西理工大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院,陜西漢中 723000)

植物瀕危的原因很多,其中有性生殖的傳粉過程至關(guān)重要[1]。傳粉生物學(xué)是研究與傳粉事件有關(guān)的種種生物學(xué)特性及其規(guī)律的一門學(xué)科,傳粉是種子植物受精的必經(jīng)階段[2],是保護(hù)生物學(xué)的主要內(nèi)容。國內(nèi)學(xué)者以瀕危植物保護(hù)為目的開展了大量的傳粉生物學(xué)研究工作,例如,對南川升麻(Cimicifugananchuanensis)[1]、秦嶺巖白菜(B.scopulosa)[3]、豐都車前(P.fengdouensis)[4]等珍稀瀕危植物進(jìn)行了傳粉生物學(xué)研究,探討了其致瀕限制因子。目前,國內(nèi)外還未對陜西羽葉報春的傳粉生物學(xué)進(jìn)行研究報道,僅對它的人工栽培[5]、種子萌發(fā)[6]、葉綠體全基因組[7]等方面進(jìn)行了研究報道,但對報春花屬其他種的開花及傳粉進(jìn)行了研究報道。 例如,錢長江等[8]以習(xí)水報春(P.lithophila)為研究對象,對其傳粉昆蟲及其訪花行為進(jìn)行了研究,表明其訪花昆蟲有22種,為習(xí)水報春的育種和資源保護(hù)提供參考。邵劍文等[9]對安徽羽葉報春(P.merrilliana)的有效傳粉昆蟲、傳粉行為及花朵密度和種群大小對傳粉效果的影響進(jìn)行了研究,證明花朵密度和種群大小與訪花行為呈正相關(guān)關(guān)系。還對翠南報春(P.sieboldii)[10]、滇海水仙花(P.pseudodenticulata)[11]、巨傘鐘報春(P.florindae)[12]等的開花及傳粉特性進(jìn)行了研究報道。

二型花柱(distyly)是一種最常見的雌雄蕊異位類型,其產(chǎn)生和維持機(jī)制一直是進(jìn)化生物學(xué)和生態(tài)學(xué)的研究熱點(diǎn),迄今為止,至少發(fā)現(xiàn)有23科植物存在二型花柱[13]。二型花柱是指同一物種具有長柱花(即雌蕊位于花冠筒口,雄蕊位于花筒中部)和短柱花(即雄蕊位于花冠筒口,雌蕊位于花筒中部)兩種類型的花朵,二型花具有嚴(yán)格的自交不親和特性[14-15]。二型花柱現(xiàn)象是在粉報春和耳報春中被首次發(fā)現(xiàn)的[16],報春花屬91%的物種都為二型花柱植物,歷來是研究二型花柱的模式植物。例如,邵劍文等[17]對安徽羽葉報春(P.merrilliana)兩種花型的開花與傳粉特性進(jìn)行了比較研究,結(jié)果表明長、短柱花的花冠大小、花粉柱頭活力無明顯差異,異型花授粉的結(jié)籽率明顯高于自花授粉和同型異花授粉結(jié)籽率。李娟等[18]研究了四季報春(P.obconica)二型花的開花物候和繁育特性,表明長、短柱花存在差異,自交不親和,但型類有一定親和性。還對海仙花報春(P.poissonii)[19]、鐘花報春(P.sikkimensis)[20]、雪地報春(P.nivalis)[21]、中甸燈臺報春(P.chungensis)[22]、偏花報春(P.secundiflora)[23]等的二型花柱進(jìn)行了研究報道。

陜西羽葉報春(PrimulafilchneraeKnuth)是報春花科(Primulaceae)、報春花屬(PrimulaL.)典型的二型花柱植物,為中國現(xiàn)存的珍稀瀕危植物之一,是陜西省地方重點(diǎn)保護(hù)植物,中國植物志和《中國物種紅色名錄》曾均認(rèn)為它已在野外滅絕[24]。截止目前,該物種的野生分布僅見于陜西省洋縣、勉縣和湖北省竹山。其野外分布十分狹窄,生境破碎,個體數(shù)量稀少,在未來極大概率會再次滅絕。因此,為揭示陜西羽葉報春的瀕危機(jī)制及傳粉機(jī)制、繁育系統(tǒng)等生殖特性,本文就陜西羽葉報春的開花及傳粉生物學(xué)特性進(jìn)行研究,為陜西羽葉報春的物種保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究地概況

在2021年3-5月以及2022年3月對陜西羽葉報春進(jìn)行野外觀察。觀察地點(diǎn)設(shè)置在陜西省漢中市勉縣元墩鎮(zhèn)唐灣村(106°32′59.28″E,33°0′19.74″N)和楊莊村(106°34′17.69″E,33°0′38.49″N)2個居群,兩居群距離約2 km,生于海拔600～800 m的濕潤且多砂石的陰坡上。觀察點(diǎn)周邊植被豐富,伴生植物有碎米薺(Cardaminehirsuta)、廣布野豌豆(Viciacracca)、虎耳草(Saxifragastolonifera)、蒲兒根(Sinoseneciooldhamianus)、蒲公英(Taraxacummongolicum)等。

2 研究方法

2.1 開花物候及花部形態(tài)特征觀測

在陜西羽葉報春初花期記錄第一朵花的開放時間,于末花期記錄最后一朵花閉合時間。隨機(jī)選定20朵處于花蕾期的陜西羽葉報春,進(jìn)行標(biāo)號,觀察其開放狀態(tài)及花的顏色變化并記錄其花朵開放及凋謝時間。隨機(jī)選取研究地盛開的陜西羽葉報春長、短柱型花20朵,用電子游標(biāo)卡尺對花的花冠口直徑、花冠筒長度、雄蕊高度、雌蕊高度進(jìn)行測量。

2.2 傳粉媒介的行為觀察及種類鑒定

采用定位觀察法,于陜西羽葉報春盛花期,隨機(jī)對已開放花序進(jìn)行連續(xù)觀察3～4 d。從7:00-18:00 連續(xù)觀察,統(tǒng)計每1 h內(nèi)前30 min時程內(nèi)訪花昆蟲的種類及數(shù)量,記錄訪花昆蟲的訪問次數(shù)、停留時間、同一訪問者一次訪問花的數(shù)目(同株)、株數(shù)。并對每種昆蟲的訪花行為進(jìn)行攝影,必要時可采集標(biāo)本以備種類鑒定時用。記錄天氣變化對訪花者的影響。

2.3 花粉活力與柱頭可授性

對種群不同發(fā)育階段的花,采用MTT法[25-26]檢測花粉活力與柱頭可授性。具有活力的花粉或具有可授性的柱頭會被染成深藍(lán)色或深紫色,顏色由淺變深,柱頭可授性也由弱變強(qiáng);若沒有活力或可授性,則沒有顏色變化。花粉活力=被染色花粉數(shù)/測量花粉總數(shù)×100%。

2.4 花粉胚珠比(P/O)的測定

隨機(jī)剪取長、短柱型花冠未打開的陜西羽葉報春花朵各20朵,放入固定液(70%酒精)中保存;取出花朵并用鑷子將全部花藥取下放入離心管,用蒸餾水定容到0.5 mL,用鑷子將花藥碾碎使花粉全部散出,然后用移液槍吸取一定的花粉粒懸浮液滴到載玻片上,在顯微鏡下計數(shù)花粉粒數(shù);用生物解剖針在解剖鏡下將子房小心剖開,統(tǒng)計其胚珠數(shù)。每朵花的花粉數(shù)量與其對應(yīng)花的胚珠數(shù)量的比值,得到單花的花粉胚珠比。同樣的方法重復(fù)40朵花,花粉胚珠比各取其平均值。依據(jù)Cruden[27]標(biāo)準(zhǔn)對所得的P/O值來判定其的繁育系統(tǒng)。

2.5 雜交指數(shù)(OCI)的估算

根據(jù)Dafni[28]的標(biāo)準(zhǔn),以花序直徑、開花行為對繁育系統(tǒng)進(jìn)行評判。三者之和為雜交指數(shù)OCI值。(1)花冠直徑<1 mm記為0;1～2 mm記為1;2～6 mm記為2;>6 mm記為3。(2)花藥開裂時間與柱頭具可授性時間一致或雌蕊先熟記為0;雄蕊先熟記為1。(3)柱頭與花藥的空間位置:同一高度記為0;空間分離記為1。

2.6 繁育系統(tǒng)檢測

為檢測陜西羽葉報春的繁育系統(tǒng),于盛花期,在樣地隨機(jī)選取未開放朵花(盡可能選在不同花序上),并根據(jù)Dafni的方法[28],設(shè)立以下6個處理:①自然對照,不去雄,不套袋,自由授粉;②自然自花授粉,開花前套袋,不去雄;③自然異花授粉,去雄,不套袋,自由授粉;④人工同株異花授粉,去雄,套袋,同株異花之間傳粉;⑤人工異株異花授粉,去雄,套袋,異株異花之間傳粉;⑥檢測有無融合生殖,去雄,套袋,不授粉。硫酸紙袋套袋用,并掛牌標(biāo)記,7 d后去袋,觀察記錄結(jié)實(shí)情況。結(jié)實(shí)率=結(jié)實(shí)數(shù)/處理花朵數(shù)×100%。

3 結(jié)果與分析

3.1 開花物候及單花花期動態(tài)

通過野外觀察,其種群花期為2-4月中旬,初花期在2月中旬,盛花期在3月初到3月末,末花期在4月中旬,5月初種子成熟脫落。其花期長達(dá)2個月左右。通過對20朵花單花花期的觀測得出:單花花期一般為14～17 d。單花開花過程中花部形態(tài)有6個明顯發(fā)育變化:全部被萼片包裹(圖1,A)、花苞伸出并為深粉色(圖1,B)、花朵打開為淡粉色(圖1,C)、花冠為白色(圖1,D)、花朵枯萎(圖1,E)、花冠脫落花萼宿存(圖1,F)。從花冠伸出到花朵枯萎可觀察到花冠顏色是由深至淺的一個變化過程,但蜜導(dǎo)顏色變化卻是由淺至深。花朵完全打開一般需2 d時間,并且在一天中的任何時候都可開放。

A. 被萼片包裹;B. 花苞伸出為深粉色;C. 花朵打開為淡粉色;D. 花冠為白色;E. 花朵枯萎;F. 花冠脫落花萼宿存。圖1 陜西羽葉報春不同生長階段的花部形態(tài)變化A. All wrapped by sepals; B. The buds extended and showed dark pink; C. The flowers opened and showed pale pink; D. The corolla was white; E. The flowers withered; F. The corolla fell off and calyx persistent.Fig.1 Morphological changes of flowers in different growth stages of P. filchnerae

3.2 花部形態(tài)特征

陜西羽葉報春花葶一至多枚自葉叢中抽出(圖2,A);花序?yàn)閭阈位ㄐ?3～15朵花,一般是1～2輪,有時出現(xiàn)第3輪花序;開花后錐狀花萼逐漸膨大呈燈籠狀,花凋謝后花萼宿存(圖2,B);花冠高腳蝶形,紫色或粉紅色,花瓣5,基部蜜導(dǎo)顏色多彩(圖2,C),花朵略有香氣;花筒底部分泌有微量花蜜;雄蕊5,柱頭分為長柱型和短柱型;蒴果成熟后為黑色或深褐色,細(xì)小呈球形(圖2,D、E)。

圖2 ‘彼得’花粉離體萌發(fā)Fig. 2 Pollen germination of N. ‘Peter Slocum’ in vitro

A. 整株形態(tài);B. 花萼形態(tài)及花謝后宿存;C. 蜜導(dǎo);D、E. 種子形態(tài)特征;F. 短柱型花;G. 長柱型花;H. 短柱型花解剖圖;I. 長柱型花解剖圖。圖2 陜西羽葉報春的花部特征A. The whole plant morphology; B. Calyx morphology and persistent after anthesis; C. The honey guide; D and E. Morphological characteristics of seeds; F. Short-styled morph; G. Long-styled morph; H. The anatomical drawing of short-styled morph; I. The anatomical drawing of long-styled morph.Fig.2 The floral characteristics of P. filchnerae

陜西羽葉報春具花柱二型現(xiàn)象。花瓣打開后,短柱型花可見花藥位于花冠口或略低,發(fā)現(xiàn)3 d后花藥開裂并散粉,柱頭位于花筒中部不易見(圖2,F,H);長柱型花可見柱頭位于花冠口或略高,花藥位于花筒中部不易見(圖2,G,I);花謝時,雌蕊隨花冠一塊脫落,雄蕊保留或干枯后掉落。此外,長柱型花雌蕊高是短柱型花雌蕊的1.76倍,長柱型花冠直徑較短柱型花冠略長,花筒高度較短柱型花筒低。

3.3 訪花昆蟲的種類、訪花頻率及訪花行為

自然狀態(tài)下,連續(xù)數(shù)天野外觀察陜西羽葉報春的訪花昆蟲,發(fā)現(xiàn)其訪花昆蟲為蜂類(圖3),主要有大蜜蜂(ApisdorsataFabr.)和中華蜜蜂(ApisceranaFabr.),其他昆蟲幾乎未見。大蜜蜂訪花時會先在花冠上空停留1～2 s,然后落在花冠上,長喙伸入花筒內(nèi)吸取花蜜,后足收集花粉,形成一個花粉塊,身體會觸碰到柱頭,訪花2～4 s,然后訪問下一朵花;中華蜜蜂會直接落到花冠上,伸出長喙至蜜腺吸食花蜜,用足刮取花粉并會觸碰到柱頭,訪花1～2 s,訪花時間較短。訪花時觀察發(fā)現(xiàn),訪花者一般對才開放或花瓣顏色較深的花訪花時間較長,對花瓣顏色轉(zhuǎn)白的花(花粉幾乎散完)訪花時間很短或直接不訪花。晴天時,在上午9:00之前訪花者很少,在11:00-16:00,訪花昆蟲較多,在14:00最多。陰天時訪花者很少或幾乎沒有(圖4)。

A.大蜜蜂;B.中華蜜蜂圖3 陜西羽葉報春的訪花昆蟲A. Apis dorsata Fabr.; B. A. cerana Fabr.Fig.3 Insect visitors of P. filchnerae

圖4 陜西羽葉報春不同天氣情況下訪花者的日活動數(shù)量Fig.4 Number of daily activities of flower visitors under different weather conditions of P. filchnerae

3.4 花粉活力及柱頭可授性

采用MTT法檢測陜西羽葉報春不同時期的花粉活力和柱頭可授性,如表1所示:其柱頭在花藥未開裂前就具有可授性,在開花后第2天柱頭可授性達(dá)到最高,持續(xù)到第8天后可授性開始減弱,直到花枯萎后依然有部分柱頭具有可授性。花藥未開裂前花粉已具有較高活力,為74.62%,花藥在開花后第3天開裂并散粉,在第4天花粉活力達(dá)到最高,為98.18%,此后花粉活力逐漸下降,第10天花粉活力不到20%,此后幾乎沒有活力。

表1 供試睡蓮的性狀特征

表1 陜西羽葉報春花粉活力及柱頭可授性

3.5 花粉胚珠比

隨機(jī)抽取研究樣地長、短柱型花各20朵花進(jìn)行花粉胚珠計數(shù),實(shí)驗(yàn)得出:長、短柱型每朵花平均花粉量分別為33 564粒和29 809粒,平均胚珠數(shù)分別為37粒和36粒,花粉胚珠比分別為902.26和831.48。根據(jù)Cruden標(biāo)準(zhǔn)得出,陜西羽葉報春的繁育系統(tǒng)為兼性異交類型。

3.6 雜交指數(shù)

陜西羽葉報春長、短柱型的花冠直徑分別為21.57 mm和21.48 mm,均大于6 mm,記為3;花藥5個,柱頭在花藥開裂前就具有可授性,記為0;長、短柱型花均是柱頭與花藥空間分離,記為1;得出雜交指數(shù)OCI為4。根據(jù)Dafni的標(biāo)準(zhǔn),其繁育系統(tǒng)為異交型,部分自交親和,多數(shù)需要傳粉者。

3.7 繁育系統(tǒng)

通過自然和人工授粉實(shí)驗(yàn),長、短柱型花套袋實(shí)驗(yàn)結(jié)果如表2。結(jié)果表明,陜西羽葉報春在去雄套袋不授粉處理下,結(jié)實(shí)率為0,可排除無融合生殖的可能性;在自然條件下能夠結(jié)實(shí),長、短柱型花結(jié)實(shí)率分別為85%和80%,部分存在胚胎敗育情況;在套袋不去雄、同株異花傳粉、去雄不套袋處理下,結(jié)實(shí)率為0或很低;在異株異花授粉處理下,長柱花型結(jié)實(shí)率為90%,短柱花型結(jié)實(shí)率為95%。陜西羽葉報春異型交配可育,同型交配是不可育的,這一結(jié)果支持Darwin[29]的觀點(diǎn)。由此表明,陜西羽葉報春為異交型,自交不親和,需要傳粉者。

表2 18種或品種睡蓮屬植物花粉形態(tài)特征(a)

表2 不同處理?xiàng)l件下陜西羽葉報春長、短花柱的結(jié)實(shí)率

4 討論與結(jié)論

4.1 陜西羽葉報春的繁育系統(tǒng)

植物的繁育系統(tǒng)是與植物的繁育緊密聯(lián)系在一起的,是植物繁育的核心內(nèi)容之一[30],對其深入研究對瀕危和稀有物種的保護(hù)和管理具有重要意義[31]。本試驗(yàn)結(jié)果得出:陜西羽葉報春的繁育系統(tǒng)類型為異交型,自交不親和,需要傳粉者,為蟲媒傳粉類型。雌雄異熟、異位被認(rèn)為是植物避免花內(nèi)自交、提高異交率的機(jī)制[32-33]。陜西羽葉報春具有穩(wěn)定的花柱二型結(jié)構(gòu),柱頭和花藥的空間分離避免了雌、雄功能間的干擾,并降低了自交程度。從不同發(fā)育階段的花粉活力及柱頭可授性檢測結(jié)果來看,其具有雌雄異熟特征,表現(xiàn)為雌蕊先熟。柱頭在花粉未開裂前就具有可授性,從而提高了異交機(jī)會。長柱型花的花冠直徑、花粉胚珠比都比短柱型花大;在套袋實(shí)驗(yàn)中,與同屬安徽羽葉報春、四季報春型內(nèi)表現(xiàn)為一定的自交親和性相比,陜西羽葉報春長、短柱型花都表現(xiàn)出嚴(yán)格的自交不親和性,其異型交配(即長柱型花的花粉授給短柱型花的柱頭或短柱型花的花粉授給長柱型花的柱頭)的可育性較高,而同型交配(即長柱型花的花粉授給長柱型花的柱頭或短柱型花的花粉授給短柱型花的柱頭)不可育,因此可判斷陜西羽葉報春不僅是形態(tài)意義上而且是功能意義上的典型花柱二型植物,這確保了種間雜交的優(yōu)勢。

4.2 開花物候與植物傳粉生殖的關(guān)系

開花物候是植物生殖生態(tài)研究的一個重要內(nèi)容[34]。植物個體或種群的開花物候可以用一系列參數(shù)如開花數(shù)、開花時間和開花持續(xù)時間等來量化,這些參數(shù)能顯著影響植物的生殖成功[35]。對陜西羽葉報春開花物候的觀察表明,其單花花期一般為14～17 d,種群花期為2—4月中旬。開花時間較長,且表現(xiàn)出明顯的開花不同步性,這不僅保證了植株在較長時間內(nèi)能成功完成傳粉受精過程而保證其生殖成功,而且也可降低花期惡劣的自然環(huán)境如倒春寒對其生殖成功造成的不良影響。這就是陜西羽葉報春長期適應(yīng)環(huán)境影響所形成的一種生殖策略。正如焦培培等[36]對瀕危植物矮沙冬青開花物候的研究也支持了這一觀點(diǎn)。Godin等也認(rèn)為單花花期會在不利環(huán)境條件下延長以延長昆蟲授粉時間[37]。

4.3 花部形態(tài)對傳粉者的影響

植物花的特征可從兩個層次認(rèn)識,即花部構(gòu)成和花的開放式樣[38]。這二者對植物在開花過程中吸引傳粉者有很大影響,從而影響其花粉散播及傳粉效率,作為回報傳粉昆蟲會獲得相應(yīng)的食物營養(yǎng)[39]。從陜西羽葉報春的花部特征來看,整體花部結(jié)構(gòu)雖然相對較小,但其花瓣顏色艷麗,蜜導(dǎo)顏色多彩,能有效吸引昆蟲前來傳粉。本研究觀察到花冠顏色變化是由深至淺的一個過程,但蜜導(dǎo)顏色變化卻是由淺至深,花瓣打開前期顏色較深可吸引昆蟲前來傳粉,當(dāng)后期花瓣顏色變淡后就通過顏色加深的蜜導(dǎo)來吸引傳粉。花蜜和花粉可能在近距離對訪花者有誘導(dǎo)作用,花朵略有香氣,對訪花者的誘導(dǎo)作用也較小。其開花時間較長,花粉活力及柱頭可授性保持時間長,故能有效提高花粉散播及傳粉效率。長、短柱型花這一花部特征也增大了異花傳粉的機(jī)率,表現(xiàn)出對異花傳粉的適應(yīng)。另外,訪花者還受天氣情況影響。不同類型的訪花者對光的敏感程度不同,蟲媒花通常有紫外光的反射光譜,能被許多昆蟲視覺感知[40]。野外觀察發(fā)現(xiàn),晴天時,一天中清晨和下午18:00以后溫度較低時訪花者較少或沒有,中午陽光較強(qiáng)、溫度較高時訪花者較多;在陰天,一天中訪花者很少或沒有。說明陜西羽葉報春的訪花者在溫度上升或有陽光時,更能被引誘進(jìn)行傳粉,提高了傳粉者活動。

4.4 陜西羽葉報春致瀕因素探討

陜西羽葉報春為典型的早春開花植物,目前觀察僅為蟲媒傳粉類型,因此昆蟲的傳粉活動對其異型受精顯得尤為重要。本研究觀察到,其傳粉者僅為蜂類,傳粉者種類很少,并且傳粉行為受陰雨天和低溫影響,會導(dǎo)致傳粉效率大幅下降。彭東輝等[41]也指出種植地區(qū)多陰雨、大風(fēng)等天氣,勢必將影響昆蟲的訪花行為,可大大降低花朵授粉的機(jī)會,從而導(dǎo)致傳粉失敗。昆蟲在轉(zhuǎn)運(yùn)花粉時也會造成大量花粉損失[42-43],其不可靠性會導(dǎo)致異交率的下降。另外,也有學(xué)者認(rèn)為傳粉者之間的競爭對繁殖系統(tǒng)有著重要的影響[44-46]。野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)陜西羽葉報春的種群規(guī)模大都偏小和碎片化,部分種群密度過低,就會引起傳粉者之間的競爭,出現(xiàn)花粉限制;部分種群密度過高時,傳粉者種類少,就很難保證每朵花都授粉成功;傳粉效果差,導(dǎo)致部分胚珠敗育,從而影響生長繁育和結(jié)實(shí)。

Piper等指出,當(dāng)受到環(huán)境脅迫時,自花授粉可以代替異花授粉而確保受精成功[47]。Holsinger提出當(dāng)由于很低的種群密度或缺少傳粉者等導(dǎo)致外來花粉量不足時,自交可以提高植物結(jié)實(shí)率,即產(chǎn)生繁育保障效應(yīng)[48]。陜西羽葉報春作為典型的花柱異型植物,其繁育系統(tǒng)為異交型,具有嚴(yán)格的自交不親和性,需要異型花柱花傳粉,說明其受到環(huán)境脅迫時,自交是不能代替異花授粉而確保受精成功,從而導(dǎo)致胚珠敗育,這也是導(dǎo)致其瀕危的原因之一。

遺傳多樣性是種群的重要特性之一。由于環(huán)境在隨時變化,種群也要保持豐富的多樣性才能適應(yīng)這些變化,多樣性低的種群容易發(fā)生近交而降低個體和種群的適合度[49]。本研究地分布范圍狹窄,兩種群地理距離較近,相距約2 km,這就導(dǎo)致了種群間的基因交流頻繁,從而降低了遺傳多樣性。研究發(fā)現(xiàn)兩種群規(guī)模偏小且碎片化,說明該種群遺傳漂變嚴(yán)重,種群越小,遺傳漂變就越嚴(yán)重,這可能改變某一等位基因的頻率,甚至致其完全消失,進(jìn)而降低種群遺傳多樣性。由于遺傳漂變的作用致使自然種群中的遺傳變異迅速降低甚至喪失,最后可能致使種群滅絕。

圖版Ⅲ 睡蓮花粉不同紋飾特征A. 瘤狀(白睡蓮);B.微波紋起伏狀(巨花睡蓮);C.小顆粒狀(‘彼得’);D.小柱狀(‘征服者’);E.網(wǎng)紋狀(印度紅);F.長條狀(‘火冠’)PlateⅢ Different patterns of Nymphaea pollensA. Nodular (N. alba); B. Corrugated undulation pattern (N. gigantea); C. Small granular (N. ‘Peter Slocum’);D. Small cylindrical (N. ‘Conqueror’); E. Checkered shape (N. rubra); F. Long strip (N. ‘Firecrest’)

圖版Ⅱ 不同種或品種睡蓮花粉形態(tài)(b)A. 香睡蓮;B.‘寬瓣白睡蓮’;C.‘達(dá)爾文’;D.‘火冠’;E.白睡蓮;F.‘亞克’;G.‘佛羅里達(dá)’;H.‘征服者’PlateⅡ Pollen morphology of different species or cultivars of Nymphaea (b)A. N. odorata var. alba; B. N. ‘Alba Plenssima’; C. N. ‘Darwin’; D. N. ‘Firecrest’; E. N. alba; F. N. ‘Arc-En-Ciel’; G. N. ‘Florida Sunset’; H. N. ‘Conqueror’

圖版Ⅰ 不同種或品種睡蓮花粉形態(tài)(a)A.埃及白睡蓮;B.喀麥隆睡蓮;C.印度紅睡蓮;D.埃及藍(lán)睡蓮;E.藍(lán)星睡蓮;F.小花睡蓮;G.巨花睡蓮;H.‘彼得’;I.睡蓮子午蓮;J.墨西哥黃睡蓮PlateⅠ Pollen morphology of different species or cultivars of Nymphaea (a)A. N. caerulea; B. N. zenkeri; C. N. rubra; D. N. caerulea; E. N. colorata; F. N. micrantha; G. N. gigantea; H. N. ‘Peter Slocum’; I. N. tetragona; J. N. mexicana