春尺蠖觸角結(jié)構(gòu)與感器掃描電鏡觀察

劉紅霞　孫彥楠　楊建軍　戚俊堂　圖雅朝孟樂　呂森　張軍

摘要：春尺蠖Apocheima cinerarius被列為全國二級危害性林業(yè)有害生物，在內(nèi)蒙古主要危害檸條，兼危害多種闊葉樹，在我國其他地區(qū)可危害棉花、果樹、林木等。為確定春尺蠖成蟲觸角上感器在尋找生存環(huán)境及響應外界環(huán)境刺激中發(fā)揮的作用，利用掃描電鏡研究了春尺蠖的觸角結(jié)構(gòu)與感器種類和分布。結(jié)果表明：春尺蠖成蟲雌雄蛾觸角形態(tài)結(jié)構(gòu)明顯不同，雄蛾觸角為雙櫛狀，雌蛾觸角為絲狀；春尺蠖成蟲觸角感器有4種類型，即刺形感器、毛形感器、錐形感器和耳形感器。這些觀察結(jié)果可為進一步探究春尺蠖觸角感器的生理功能及人工合成相關(guān)驅(qū)避劑和引誘劑提供基礎(chǔ)信息。

關(guān)鍵詞：春尺蠖；掃描電鏡；觸角結(jié)構(gòu)；感器；形態(tài)特征

觸角是昆蟲重要的感覺器官，在昆蟲尋找生境、寄主和配偶等方面發(fā)揮重要作用。目前，隨著合成昆蟲信息素控制昆蟲研究的逐步深入，有關(guān)昆蟲觸角形態(tài)學、組織學、超微結(jié)構(gòu)及其功能方面的報道日漸增多，如蘆筍木蠹蛾Isoceras sibirica[1]、 櫟黃枯葉蛾Trabala vishnou[2]、多異瓢蟲Hippodamia variegata[3]、牧草盲蝽Lygus pratensis[4]和大草蛉Chrysopa pallens [5]等。

春尺蠖Apocheima cinerarius屬鱗翅目Lepidoptera尺蛾科Geometridae灰尺蛾亞科Ennominae，屬于我國二級危害性林業(yè)有害生物，在內(nèi)蒙古地區(qū)主要危害檸條，也危害楊、柳、榆、槐、桑、沙棗、蘋果、梨等多種樹木[6]，在我國其他地區(qū)危害果樹、茶樹、桑樹、棉花和林木等[7]。春尺蠖發(fā)生期較早，越冬蛹在土壤解凍時開始羽化；其幼蟲主要取食寄主的芽苞、幼葉及老葉，3齡以后食量驟增，具有向外擴散習性，可將葉片食盡，僅剩葉柄，當食料不足時則吐絲隨風飄遷他處繼續(xù)為害，可能給當?shù)剞r(nóng)牧業(yè)生產(chǎn)造成極大的危害。目前生產(chǎn)上防治春尺蠖的方法僅有利用天敵防治和化學防治2種[8-9]。然而在氣候干燥、日照強烈、雨量稀少的生長環(huán)境下，其天敵移植不易成功，因而尋求其他無毒、無污染、對環(huán)境友好的防治手段顯得非常必要。利用昆蟲性信息素防治害蟲及監(jiān)測蟲情，具有活性高、特異性強、使用簡便、不傷害天敵、不污染環(huán)境、害蟲不產(chǎn)生抗性等優(yōu)點，故此其作為綜合防治害蟲的環(huán)境友好措施，受到廣泛關(guān)注。而感受性信息素的主要器官是分布在觸角上的化學感器。因此，用掃描電鏡對春尺蠖雌雄蛾觸角感器的種類、外部形態(tài)特征和分布進行仔細觀察，不僅可以為探討春尺蠖的嗅覺行為和信號識別機理奠定基礎(chǔ)，而且可以為研制春尺蠖引誘劑或行為干擾劑提供科學依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 供試昆蟲

春尺蠖的蛹采自內(nèi)蒙古自治區(qū)鄂爾多斯市杭錦旗伊克烏素灌木林被危害嚴重的檸條植株附近的沙土中。將采集的春尺蠖的蛹帶回實驗室，于養(yǎng)蟲籠中飼養(yǎng)。養(yǎng)蟲室光周期光照和黑暗時間分別為12 h和10 h，溫度為（15±1）℃，相對濕度為（60±10）%，保持室內(nèi)自然通風。待其羽化后，根據(jù)雌蛾無翅、雄蛾有翅的特點，立即將成蟲按照性別分別放在不同的養(yǎng)蟲籠中待用。

1.2 掃描電鏡樣品的制備

取新羽化的雌雄蛾，在－20 ℃下麻醉5 min。將觸角切下，固定于質(zhì)量分數(shù)為2.5%的戊二醛-磷酸緩沖液（pH＝7.4）中，4 ℃固定24 h。將固定好的觸角用磷酸鹽緩沖液沖洗，再依次用體積分數(shù)為30%、50%、70%、80%、90%、95%和100%的乙醇梯度脫水，每次15 min。制好的樣品經(jīng)臨界點干燥后用雙面膠固定于鋁制的樣品臺上，使用JFC-1600自動鍍膜儀（JEOL Ltd.，日本）真空噴金，用超高分辨場發(fā)射掃描電子顯微鏡Regulus 8100或日立高分辨鎢燈絲掃描電鏡SU 3800（日立公司，日本）觀察樣品。觀察觸角和感器的表面形態(tài)和尺寸，比較雌雄蛾觸角感器的類型和分布數(shù)量。春尺蠖各種感器的命名采用Onagbola等[10]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 春尺蠖成蟲觸角的形態(tài)結(jié)構(gòu)

春尺蠖雌蛾觸角為絲狀（圖1A，參見封四彩版），雄蛾觸角為雙櫛狀（圖1B，參見封四彩版），位于頭部頂端復眼兩側(cè)。每個觸角都由柄節(jié)、梗節(jié)和鞭節(jié)3個部分組成。柄節(jié)為筒狀，雌蛾柄節(jié)長219 μm±1.6 μm，雄蛾柄節(jié)長228 μm±2.5 μm。梗節(jié)為圓柱形，長度大約為柄節(jié)的四分之一，雌蛾和雄蛾的梗節(jié)分別長57 μm±1.9 μm和49 μm±4.0 μm。雌蛾觸角的鞭節(jié)有67～75個亞節(jié)，雄蛾的有52～65個亞節(jié)。鞭節(jié)背面覆有鱗片，腹面分布有許多微刺。

2.2 春尺蠖成蟲觸角的感器類型

春尺蠖成蟲觸角表面共分布有4種感器：毛形感器（sensilla trichodea， St）、錐形感器（sensilla basiconica， Sb）、刺形感器（sensilla chaetica， Sch）和耳形感器（sensillum auricillicum， Sau）。

2.2.1 毛形感器。毛形感器分布于雌雄蛾觸角的鞭節(jié)上，雄蛾觸角上的數(shù)量多于雌蛾。該感器細長呈絲狀（圖2A），長52.3 μm±1.8 μm，基底部直徑為4.2 μm±0.3 μm，頂部直徑為0.6 μm±0.2 μm；表面分布有圓周形皺褶，褶皺呈對角線排列（圖2B）。

2.2.2 錐形感器。錐形感器分布于雌雄蛾觸角的鞭節(jié)上。該感器長為10.8 μm±0.9 μm，直徑為0.3 μm（圖2C）；表面覆有縱脊，許多小孔分散分布于表面（圖2D），在感器中部數(shù)量最多。

2.2.3 刺形感器。該感器分布于雌雄蛾觸角鞭節(jié)，每亞節(jié)7～11個。刺形感器長54.6 μm±0.4 μm，基部直徑為 8.3 μm±0.6 μm，感器頂端直徑為1.3 μm±0.2 μm；表面光滑、無孔，端部有1個頂端孔，基部明顯膨大（圖2E）。

2.2.4 耳形感器。耳形感器僅在雌蛾觸角鞭節(jié)發(fā)現(xiàn)，各亞節(jié)有2個，靠近各亞節(jié)分界處，多數(shù)分布在亞節(jié)背面（鞭節(jié)彎曲的外側(cè)），少量分布在亞節(jié)腹面（鞭節(jié)彎曲的內(nèi)側(cè)）。其外形類似禾本科植物的心葉，從基部向前彎曲，整體呈牛耳狀（圖2F）。

3 討論

春尺蠖雌雄蛾觸角表面分布有4種類型感器，這些感器都曾在其他昆蟲中報道過，只是不同種類昆蟲觸角感器的大小、數(shù)量、分布和表面形態(tài)各有差異[11-14]。這些感器感受機械刺激和化學物質(zhì)信息刺激，實現(xiàn)個體間的信息交流，完成覓食、求偶、繁殖和躲避天敵等基本生物學行為[15]。

毛形感器被認為是嗅覺感器，在其他昆蟲中多有報道[16-18]。在鱗翅目昆蟲中，電生理學實驗證實該種感器是用來感受昆蟲性信息素的[19]。毛形感器在雄蛾觸角上分布數(shù)量要多于雌蛾，這也可佐證該感器在交配位置選擇、性信息素感受方面發(fā)揮作用。刺形感器的形態(tài)特點是有1個頂端孔，在其他昆蟲中也有該種感器頂端孔的報道[20]，其作用可能為探測性信息素[4，21]和定位寄主[22]。錐形感器對植物揮發(fā)物反應靈敏[23-24]，也有關(guān)于其可感受性信息素的報道[25]。因春尺蠖的該種感器數(shù)量較多，推測可能同時在感受植物揮發(fā)物和性信息素中起作用。在春尺蠖中，錐形感器表面形態(tài)特異性很強，而春尺蠖的寄主單一，故推測其在春尺蠖寄主選擇方面發(fā)揮很大的作用。

春尺蠖雌雄蛾觸角上觀察到4種感器，其中有3種化學感器（刺形感器、毛形感器、錐形感器）。這3種感器在雌雄蛾觸角上大量分布，反映其在感受化學物質(zhì)方面起到非常重要的作用。這個結(jié)果可為人工合成驅(qū)避劑和引誘劑防治春尺蠖提供依據(jù)。

參考文獻：

[1] Liu H X，Liu Z X，Jing X Y，et al. Scanning electron microscopy studies of antennal sensilla of Isoceras sibirica Alpheraky （Lepidoptera，Cossidae）[J]. Annales de la Société Entomologique de France，2014，50（3/4）：350-357.

[2] 靳澤榮，劉志雄，陳旭鵬，等. 櫟黃枯葉蛾觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 電子顯微學報，2016，35（3）：282-285.

[3] 全仁哲，石杰，張煒，等. 多異瓢蟲（Hippodamia variegata）復眼和觸角在捕食棉蚜中的作用[J]. 中國棉花，2012，39（7）：21-23.

[4] 夏欣，白順心，姚成層，等. 牧草盲蝽成蟲觸角超微結(jié)構(gòu)觀察[J]. 中國棉花，2022，49（1）：22-25.

[5] 王思豹，張帥，雒珺瑜，等. 大草蛉化學感受蛋白基因CpalCSP3組織表達譜及氣味結(jié)合特性分析[J]. 棉花學報，2015，27（3）：260-267.

[6] 閆振鵬，楊明祿，曹玉，等. 春尺蠖蛹雌雄外部形態(tài)特征快速鑒別分析[J]. 環(huán)境昆蟲學報，2021，43（6）：1601-1606.

[7] 彩萬志，李華平，徐漢虹. 園林植物病蟲害防治[M]. 重慶：重慶大學出版社，2015：326.

[8] 賈紅梅，張宏杰，張旭. 春尺蠖發(fā)生規(guī)律及防治措施分析[J]. 現(xiàn)代園藝，2021，44（16）：38-39.

[9] 馬敏. 春尺蠖的發(fā)生與防治[J]. 現(xiàn)代農(nóng)村科技，2021（7）：27.

[10] Onagbola E O，F(xiàn)adamiro H Y. Scanning electron micro-

scopy studies of antennal sensilla of Pteromalus cerealellae （Hymenoptera： Pteromalidae）[J]. Micron，2008，39（5）：526-535.

[11] 王建軍，王敬賢，欒慶書，等. 大蛾卵跳小蜂觸角感受器的掃描電鏡觀察[J]. 南京林業(yè)大學學報（自然科學版），2022，46（3）：157-164.

[12] 于凱，戴子威，李虎. 兩種為害柳樹的片角葉蟬感器掃描電鏡觀察[J]. 陜西理工大學學報（自然科學版），2021，37（5）：64-70.

[13] 朱秀，劉賽，徐常青，等. 寄生蜂感受器的結(jié)構(gòu)和功能研究進展[J]. 應用昆蟲學報，2021，58（4）：822-845.

[14] 靳軒，王海燕，胡振亮，等. 微紅梢斑螟（鱗翅目：螟蛾科）成蟲觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 環(huán)境昆蟲學報，2021，43（1）：40-47.

[15] 蔡普默，張琪文，宋蘊哲，等. 雙翅目昆蟲觸角感受器種類與功能研究進展[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學學報，2021，43（3）：574-584.

[16] Li Z B，Yang P，Peng Y Q，et al. Antennal sensilla of female fig pollinator Ceratosolen sp. and its ecological implication[J]. Chinese Bulletin of Entomology，2009，46（6）：941-950.

[17] Peng L F，Chen L M，Li J L，et al. Mate recognition and antennal morphology of Octodonta nipae （Coleoptera： Chrysomelidae） adults[J]. Journal of Asia-Pacific Entomology，2018，21（1）：268-278.

[18] 宋月芹，董鈞鋒，孫會忠. 雙委夜蛾觸角感器的掃描電鏡觀察[J]. 電子顯微學報，2018，37（1）：77-83.

[19] 杜立嘯，劉楊，王桂榮. 昆蟲外周嗅覺系統(tǒng)信號轉(zhuǎn)導機制研究進展[J]. 中國科學：生命科學，2016，46（5）：573-583.

[20] 胡平，楊秀好，楊振德. 桉蝙蛾幼蟲觸角及胸腹體表感器形態(tài)及分布特征[J]. 北京林業(yè)大學學報，2021，43（9）：111-120.

[21] Hui Z，Wu W J，Niu L M，et al. Antennal sensilla of female Encarsia guadeloupae Viggiani （Hymenoptera： Aphelinidae）， a nymphal parasitoid of the spiraling whitefly Aleurodicus dispersus （Hemiptera： Aleyrodidae）[J]. Micron，2013，44：365-372.

[22] 何歡，梁運，高俐華，等. 柳杉毛蟲兩種姬蜂近緣種的觸角超微形態(tài)觀察與比較[J]. 電子顯微學報，2022，41（2）：187-193.

[23] 呂金言，孟昭軍. 植食性昆蟲嗅覺識別植物揮發(fā)物機制的研究進展[J]. 中國農(nóng)學通報，2022，38（15）：122-129.

[24] Isidoro N，Romani R，Bin F. Antennal multiporous sensilla： Their gustatory features for host recognition in female parasitic wasps （Insecta， Hymenoptera： Platygastroidea）[J]. Microscopy Research and Technique，2001，55（5）：350.

[25] 郭永福，王怡，孔維娜，等. 梨小食心蟲觸角感受器雌雄二型的超微研究[J]. 環(huán)境昆蟲學報，2018，40（4）：950-957.

（責任編輯：楊子山 責任校對：付毓）

收稿日期：2023-01-13? ? ? ?*通信作者：sxaulhx@163.com

基金項目：鄂爾多斯市科技計劃（2021YY社109-65）