模型分析在動物進化生物學研究中的作用

馬簫彤

（西南民族大學畜牧獸醫(yī)學院 610041）

生態(tài)學這門學科最早由德國博物學家提出，最早應(yīng)用在對野外觀察現(xiàn)象的描述中。自上世紀60 年代起有學者引入理論物理的術(shù)語，并對生態(tài)學進行重新的定義，同時通過建立數(shù)學模型的方式歸納描述性材料中存在的一般規(guī)律，對出現(xiàn)相關(guān)現(xiàn)象的原因進行分析并探尋有效的約束方式。在后續(xù)發(fā)展過程中計算機技術(shù)得以廣泛普及應(yīng)用，進一步促進了模型分析在生態(tài)學領(lǐng)域中的應(yīng)用。應(yīng)用模型分析的方式進行動物進化生物學研究，要設(shè)立一些科學的前提條件，通過這樣的方式降低實踐工作難度。因此，模型分析具有理想化愿望，并非完全實事求是。但應(yīng)用模型分析的優(yōu)勢在于能夠認識到各種因素的重要影響，并實現(xiàn)對這些因素的應(yīng)用，模型分析在動物進化生物學研究中占據(jù)重要位置，并深受關(guān)注與重視。隨著動物進化生物學研究的不斷深入，人們逐漸意識到模型分析的重要性，因此相關(guān)領(lǐng)域研究者逐漸嘗試將模型分析應(yīng)用到動物進化生物學研究中，研究人員也會根據(jù)野外觀察或?qū)嶒灥姆绞綄δＰ头治龅慕Y(jié)果進行驗證。動物會通過控制自身的行為來應(yīng)對周圍的環(huán)境，如：覓食、配偶、遷徙、捕獵等，動物在自然界中會存在各種行為模式，生物學的主要研究內(nèi)容之一是對動物的進化機制進行分析研究，在不同環(huán)境下動物會做出相應(yīng)的行為反應(yīng)，其目的是實現(xiàn)調(diào)節(jié)體溫、生存繁衍及個體需求等，相關(guān)領(lǐng)域研究者會借助各種先進的技術(shù)手段，探尋動物行為產(chǎn)生的原因，并對其進行調(diào)節(jié)。為了提高研究質(zhì)量與效率，研究人員將模型分析引入其中，通過制定明確的前提條件能夠探索看似復(fù)雜實則普通簡單的進化規(guī)律，針對不同的理論基礎(chǔ)應(yīng)用不同的模型開展具有針對性的研究工作，進行預(yù)測與分析。

1 數(shù)學模型在生物學中的地位

經(jīng)過長時間發(fā)展，數(shù)學這門學科已經(jīng)形成了自身特有的理論體系，可以大致概括為以下幾點，一是基礎(chǔ)數(shù)學。二是應(yīng)用數(shù)學。三是計算數(shù)學。所有對生命領(lǐng)域的研究都與數(shù)字有密不可分的關(guān)系。進入近代生物學研究階段以來，數(shù)學這門學科在生物學研究領(lǐng)域中的作用與價值也逐漸凸顯出來，不論是在微觀研究方面還是在宏觀研究方面，都不能缺少嚴謹、精密的數(shù)學計算，并且要以此推動相關(guān)研究的拓展與延伸，為相關(guān)研究起到積極推動的作用。將數(shù)學模型應(yīng)用到生物學研究領(lǐng)域中的目的是探索相關(guān)內(nèi)容而建立并展現(xiàn)出與觀察描述現(xiàn)象、特點、情況相關(guān)真實存在的數(shù)學問題，數(shù)學模型能夠?qū)⑸镔|(zhì)的動態(tài)過程通過定量的方式描述出來。在數(shù)學模型的輔助下能夠?qū)⒃緩?fù)雜的生物學轉(zhuǎn)變?yōu)閿?shù)學問題，經(jīng)過對數(shù)學模型的演算、推理、解答等，從中得到真實、客觀、公平、公正的結(jié)論，以此達成對生命現(xiàn)象研究的目的，并從中得出對生物學發(fā)展與探索有價值的信息。

2 模型分析類型

2.1 種群遺傳學模型

早在1859 年出版的《物種起源》一書中提出，生物通過自然選擇的方式而進化這一科學理論。隨著人們對生物學領(lǐng)域研究的不斷拓展與延伸，發(fā)現(xiàn)并非所有生物行為與特點都是自然進化而來的。進化一詞從本質(zhì)上來說是經(jīng)過世世代代基因的改變而形成，但實際上諸多因素都會造成基因發(fā)生變化如遺傳與種族之間基因交流等。在對基因變化頻率進行計算發(fā)展過程中，種族遺傳學模型這一模型分析方式被提出。自然界中并不存在理想的種群。種群的基因頻率并非一成不變，而是時刻處于變化狀態(tài)?；蛲蛔?、遺傳漂變、種群間基因交流與自然選擇都會造成種群中的基因頻率發(fā)生變化。在建立模型時可以考慮由此入手，展開對動物的分析研究。若假設(shè)動物行為尤其基因決定相關(guān)研究人員可以應(yīng)用種群遺傳學模型，對動物的行為進行分析。諸多實驗證明有些動物的行為確實被基因所控制，并且具備遺傳性的種群遺傳學模型常被應(yīng)用到對動物行為研究分析中。當前應(yīng)用多種群遺傳學模型進行動物進化生物學研究工作的并不占少數(shù)。例如，魚類捕食方向、表現(xiàn)型特征進化等在生物進化過程中發(fā)揮的作用。

2.2 最優(yōu)化模型

最優(yōu)化模型能夠探索最佳的行為方式形成的過程，在最優(yōu)化模型分析中即使遺傳學不在考慮范圍內(nèi)。存在一個前提假設(shè)就是在相應(yīng)的情形下，通過自然選擇能夠找到最匹配的基因型并將其留存下來，從適應(yīng)性的角度看待動物做出的各種行為。最適合的個體會占據(jù)整個種群。例如，很多雄性動物個體會進化出獨有的性特征，以此吸引配偶的目光。如，雄性鳥類的尾羽，但正因容易對其生存造成不利影響，甚至付出生命代價。通過建立最簡單的代價收益模型能夠分析出雄性的最佳投入。在動物適應(yīng)性研究領(lǐng)域中，常會應(yīng)用到最優(yōu)化模型。最優(yōu)化模型同時也備受質(zhì)疑，很多研究人員認為，不可將自然界生物的所有表現(xiàn)特征都設(shè)定為適用的。事實上外界環(huán)境以及自身心理因素也會對動物行為造成影響，因此有必要進一步提升最優(yōu)化模型結(jié)果的精準性與合理性，為此要充分考慮到動物的生活環(huán)境，值得注意的是應(yīng)用最優(yōu)化模型并不是為了證明自然界物種會出現(xiàn)任何表現(xiàn)型特征，而是要基于假設(shè)條件得出最優(yōu)化的結(jié)果。

2.3 博弈模型

將博弈模型應(yīng)用到動物進化生物學研究領(lǐng)域中顛覆了人們對動物行為思考的分析方式。該模型方式對生物學研究帶來了重要影響。真實環(huán)境下，當多方主體參與到相同一項活動中時，各方會以自身的利益為出發(fā)點考慮問題，為此需要對對方的決定策略進行分析思考，并會對自身做出的決策形成影響。博弈論就是針對這種情況如何讓各方找到最佳解決策略的方式，在博弈論模型下，有一個默認的前提條件是參與其中的各方是在絕對理智的情況下做出的決策，但這一點對動物來說是無法實現(xiàn)的。博弈模型被廣泛應(yīng)用到動物進化生物學研究中，這里所指的策略是一種行為的表現(xiàn)型，也就是個體在特殊環(huán)境中，會做出的行為也可以代表一般的表現(xiàn)型特征。如：動物初次尋找配偶的年齡等，可見決策并非在主體存在意識的情況下有意而為之的，是歷經(jīng)長期發(fā)展而自然確定下來的。

進化穩(wěn)定策略是指在總?cè)褐兴袀€體都做出某一策略后，其他有變化策略的個體不可以再入侵到此種群中，也就是說這個策略是進化穩(wěn)定的，此模型與最優(yōu)化模型存在異曲同工之妙，都應(yīng)用在探索個體行為策略的最優(yōu)化領(lǐng)域。但博弈模型與最優(yōu)化模型之間存在顯著差異，博弈模型中，參與各方在利益方面存在矛盾沖突，個體選擇的最優(yōu)化策略與對方選擇息息相關(guān)，即博弈模型中，個體之間存在一定的關(guān)聯(lián)。該模型常被應(yīng)用到配偶選擇過程中造成的兩性沖突，信息交流進化等。另外，還有學者應(yīng)用博弈模型對集合種群內(nèi)部個體棲息地選擇與擴散行為進行研究。同物種或不同物種之間的合作行為在自然界普遍存在，如：噪鴉屬鳥類的合作繁殖、狐獴的合作警戒行為、裂唇魚為其他魚類清潔皮膚的行為等。有學者在1981 年首次利用重復(fù)的“囚徒困境”模型研究了合作行為的進化，并提出著名的“以牙還牙”策略。隨后，人們對合作行為進化的研究熱情日漸高漲，出現(xiàn)了很多利用“囚徒困境”、“雪堆博弈”等基本博弈模型開展研究工作，而且還有很多結(jié)合博弈模型開展的合作實驗研究。

2.4 基于個體的模擬模型

基于個體的模擬模型，將總?cè)褐袀€體視為最基本的單位。利用計算機技術(shù)設(shè)定出規(guī)則，即動物的生活史過程通常情況下會設(shè)置一些。計算機程序能夠?qū)ΨN群中每個個體的情況進行記錄與跟蹤。例如，存活繁衍等事件，隨著種群的變化發(fā)展對相關(guān)問題展開研究，分析這種模型，融入了隨機影響因素。因此模型最終的結(jié)果具有不確定性，每一次運行都會出現(xiàn)不同的結(jié)果。設(shè)立某個個體模擬模型，能夠分析出個體行為對整體帶來的影響。基于個體的模型在實踐應(yīng)用過程中能夠與分析結(jié)果有機結(jié)合，不但可以驗證分析結(jié)果是否準確，還可以降低模型計算過程中發(fā)生錯誤的概率。能夠為分析過程提供輔助，并通過模擬的方式，能夠預(yù)先掌握可能得到的分析結(jié)果，避免在進行分析時陷入錯誤的思路中。自20 世紀90 年代以來，在動物進化生物學研究領(lǐng)域中，基于個體的模擬模型受到了廣泛的應(yīng)用。并得到了很多科學成果。最具代表性的是合作行為相關(guān)研究人員將眾多博弈理論研究者提供的策略方案，放置于重復(fù)囚徒困境的計算機環(huán)境中進行博弈，通過這樣的方式，分析各種策略的優(yōu)勢與劣勢，以及進化的穩(wěn)定性。近年來這種模型的應(yīng)用范圍得到了進一步的擴大，其中包含擴散個體之間的競爭能否對個體的擴散距離造成影響、贏者效應(yīng)、輸者效應(yīng)及旁觀者效應(yīng)，對群體中等級適度產(chǎn)生的影響作用、個體遷入對位于下沉環(huán)境中種群，個體適應(yīng)性帶來的影響、寄生者對宿主擴散距離產(chǎn)生的影響等。此外，相關(guān)學者通過根據(jù)野外觀察與種群遺傳學模擬模型分析，明確了長葉異痣蟌種群中個體的身體顏色會由于兩性沖突而很快發(fā)生變化。

2.5 系統(tǒng)發(fā)育對比分析

對從事動物進化生物學研究領(lǐng)域的從業(yè)者來說，無法親眼見證物種進化是其一生最大的遺憾，由于時間長度的限制，使相關(guān)領(lǐng)域研究人員沒有辦法對生物進化進行長時間的跟蹤記錄與分析研究。而應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育對比分析模型，則通過對不同物種進行橫向?qū)Ρ确治?，從不同的角度入手分析生物進化的過程與經(jīng)歷。在很長一段時間里系統(tǒng)發(fā)育對比分析都被動物進化生物學家認為是一種可以應(yīng)用到動物適應(yīng)性進化研究領(lǐng)域中的有效方法，并在具體實踐中加以應(yīng)用。在對鳥類羽毛艷麗程度、是否與其婚外交配比例相關(guān)、滅絕概率是否與其體積大小有關(guān)、緯度對物種體型大小影響等問題進行研究時，可以應(yīng)用系統(tǒng)發(fā)育對比分析方式，在具體實踐過程中相關(guān)領(lǐng)域研究人員要做好充足的準備工作。收集有關(guān)物種基因型決定的數(shù)據(jù)信息，并根據(jù)實際的環(huán)境情況應(yīng)用相應(yīng)的統(tǒng)計學模型，研究出物種之間或物種與環(huán)境之間存在的關(guān)系，在分析研究過程中還要考慮到不同物種之間是否存在關(guān)聯(lián)性，這種類型的模型在分析過程中，需要研究大量的物種。只有這樣才能得到更加真實的模式，最終的結(jié)論對日后進化生物研究方向有一定的指導(dǎo)作用。但此種模型分析方式也存在一個顯著的弊端，即對相關(guān)數(shù)據(jù)的要求較為苛刻，要求各種物種系統(tǒng)發(fā)育較為全面的數(shù)據(jù)信息。通過這樣的方式，已經(jīng)實現(xiàn)了對鳥類分配制度、合作繁衍鳥類的分布方式、體型的性二態(tài)、生長模式等研究分析工作。在對地理情況對生物分布情況影響的研究中，基于地理信息系統(tǒng)以圖形化的方式對比了模式結(jié)果，從而呈現(xiàn)出更加直觀的結(jié)果。例如，綜合研究范圍內(nèi)的自然天氣情況與鳥類生存分布之間存在的關(guān)系，能夠發(fā)現(xiàn)降雨量也會影響到鳥類的繁衍情況。

3 結(jié)語

綜上所述，動物進化生物學研究領(lǐng)域工作人員，將觀察與搜集到的野外環(huán)境中的生物行為與記錄的信息數(shù)據(jù)，能夠從中總結(jié)出自然生態(tài)關(guān)系與發(fā)展規(guī)律，并將其中存在的生態(tài)關(guān)系以直觀形象的方式表述出來，并且無法表現(xiàn)出當前系統(tǒng)的發(fā)展形式。而應(yīng)用模型分析的方式，能夠更好地解決這些問題，并且可以緩解數(shù)據(jù)收集困難、實驗難度大等問題，從而為生態(tài)學研究發(fā)展起到積極的輔助作用。隨著人類在地球上各項活動的日益頻繁，對生物的生存空間造成了嚴重影響。甚至一些物種從地球上永遠消失，進行動物表現(xiàn)型特征進化機制分析，并且嘗試探尋對動物進化造成影響的重要原因是落實生態(tài)環(huán)境保護工作的重要方式，隨著生態(tài)學的不斷發(fā)展與逐漸成熟，也為生態(tài)環(huán)境保護工作起到了一定的輔助作用。通過模型分析能夠預(yù)測出哪些種群瀕臨滅絕以及物種在未來一段時間的發(fā)展情況，或預(yù)測出對農(nóng)業(yè)發(fā)展造成不利影響的害蟲與鼠類的種群發(fā)展動態(tài)，利用模型分析展開動物進化生態(tài)學研究工作將成為生物學研究人員的一項重要技術(shù)手段，也會進一步推進動物進化生物學研究深入發(fā)展。