新疆北疆荒漠群落組成及種間聯結與相關性分析

費 誠,董乙強,安沙舟

(1.新疆農業大學草業學院,烏魯木齊 830052;2.賀州學院經濟與管理學院,廣西賀州 542800)

0 引 言

【研究意義】目前關于群落種間關系的研究采用較多的還是種間關聯性和種間相關性研究[1]。種間聯結(Interspecific association)是指種間互相吸引或者互相排斥的特性。表現形式為正聯結、負聯結和無聯結[2-5]。研究新疆北疆荒漠群落物種間的聯結性,對掌握物種對荒漠資源的利用情況,以及了解物種間的競爭與協作關系,并且對北疆荒漠群落結構、功能和荒漠群落穩定性認識均有重要意義。【前人研究進展】共存物種在一定生存環境條件下互相競爭、互相依存和協同進化并與生境互相作用,而形成的有機結合體統稱為植物群落,物種間的聯結性與相關性是植物群落重要的數量結構特征[2]。群落均擁有屬于自己一定面積的地域,是植被整個生長發育過程中的一部分[6]。近年來,針對森林、灌木和草本群落的研究較多[7-12],研究對象多聚焦于某一類群落的研究[13-15]。【本研究切入點】近三年該領域研究所選取的研究區域多集中與我國南方地區,尚未有針對新疆荒漠區域物種的種間聯結性與相關性研究[7,9-11,16-19]。需從新疆北疆荒漠草本層和灌木層種間聯結和種間關聯性兩個方面進行研究,揭示植物與環境之間的相互關系,反映新疆北疆荒漠群落的穩定程度。【擬解決的關鍵問題】采用χ2統計量來判斷兩個物種的關聯性,計算相關指數,測定新疆北疆荒漠“種對”間關聯程度,分析其荒漠群落物種間的關系,研究北疆荒漠群落物種間的種間聯結規律和種間聯結特征,為新疆北疆荒漠草本和灌木種群的繁殖擴散機制和荒漠草原的演替機制提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區位于新疆北部荒漠。荒漠總土地面積約4 500×104hm2,其中天然草地面積3 000×104hm2,N 41.1°～49.3°和E 79.8°～91.6°。主要包括阿勒泰、塔城-伊犁、昌吉-烏魯木齊和東天山四個荒漠區域。山地與盆地“相間”是新疆北疆荒漠的主要地貌特征。準噶爾盆地年平均氣溫5～7.5℃、阿勒泰和塔城地區2.5～5℃,吐魯番和哈密盆地年平均氣溫9.8～13.9℃;北疆荒漠整體降水分布規律為西部多于東部,盆地邊緣多于中心,其中準噶爾盆地西部邊緣降水量200～250 mm,南北緣約200 mm,盆地中心地帶約100～150 mm;準噶爾盆地東部哈密地區約34.6 mm;并且山地降水垂直變化顯著。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設計

采用統一的公里網格(10 km×10 km),對荒漠區的植物群落進行系統網格化,總計布設調查點527個,其中阿勒泰荒漠114個、塔城-伊犁荒漠239個、昌吉-烏魯木齊132個和東天山荒漠42個。

1.2.2 測定指標

使用目測法和測量法估測各個調查樣方的群落蓋度(%)以及測量株叢高度和密度(株/m2)。對樣方內進行分種齊地面剪割植物地上活體部分并測量其植物活體鮮重(g/m2),最后剪完草本樣方內所有物種之后,收集好地表凋落物和立枯物,形成枯落物樣品,稱重(g/m2),裝入袋中并詳細做好記號,帶回實驗室后使用紙張包好,再將植物樣品置于烘箱30 min,用105℃高溫殺青后,80℃持續烘干24 h后再測量干重(g/m2)。

1.3 數據處理

1.3.1 總體關聯性

設置一個零假設,假設各物種之間彼此是不相關的,無顯著總體關聯性。計算VR值:

VR=ST2/δ2T.

(1)

式中,S為總物種數,N是總樣方數,ni為物種i出現的樣方數,Pi是物種i的頻度。

1.3.2 種對間關聯性

假設A種和B種相互之間是獨立存在的,計算χ2值來驗證。

(2)

式中,實測值分別用a、b、c、d小寫字母表示,估計值分別用a′、b′、c′、d′表示。其中估計值用下式計算:

(3)

(4)

(5)

(6)

式中,N為樣方總數,a為兩個種共同出現的樣方數,b為種A出現,種B不出現的樣方數,c為種B出現,種A不出現的樣方數,d為兩個種都不出現的樣方數。

(7)

χ2檢驗后,如果出現在兩個種間無顯著關聯后,再使用三種指數來計算聯結系數的變化幅度,測定兩種間關聯程度的水平。

(1)Ochiai指數

(8)

(2)Dice指數

(9)

(3)Jaccard指數

(10)

式中,I代表關聯指數。

野外調查中獲得的草本層、灌木層優勢或建群種的多度數據進行Pearson和Spearman秩相關性分析。測定其物種間相關性強度的水平,分析物種在樣方內同時出現的概率。

北疆荒漠物種種間聯結性和全矩陣系數圖通過R3.6.2軟件繪制;使用R3.6.2軟件spaa包中的 sp.assoc()、sp.pair()函數完成χ2檢驗和Pearson相關系數與Spearman秩相關系數的計算;使用psych包中的corr.test()函數檢驗Pearson相關系數和Spearman相關系數的顯著性。

2 結果與分析

2.1 新疆北疆荒漠群落主要物種組成

研究表明,新疆北疆荒漠區內物種的發育及層片結構和物種組成與氣候的季節動態相適應,北疆溫性荒漠兩個群落層:草本層和灌木層,主要荒漠物種包括:絹蒿屬(Seriphidiumborotalensis、S.transiliense、S.terrae-albae)、鹽生假木賊(Anabasissalsa)、小蓬(Nanophytonerinaceum)、白梭梭(Haloxylonpersicum)、梭梭(H.ammodendron)、琵琶柴(Reaumuriasoongorica)等。表1～3

表1 新疆北疆荒漠區灌木層主要物種種名及縮寫

表2 新疆北疆荒漠區草本層主要物種種名及縮寫

2.2 北疆荒漠群落物種總體關聯性和相關性

2.2.1 北疆荒漠群落物種總體關聯性

研究表明,溫性荒漠群落草本層、灌木層、草本層和灌木層三個不同層次總體關聯性一致的。草本層、灌木層和總體關聯性VR>1,66個草本層種對和22個灌木層種對物種間呈現正關聯。

草本層檢驗統計量W落入了χ20.95N0.05),北疆荒漠草本層、灌木層種對間群落處于相對較穩定的階段,并且也體現出了完善和穩定是新疆北疆荒漠灌木和草本層群落層次的演替趨勢,并且種間將逐步形成正相關關系。表3

表3 北疆溫性荒漠群落各層次主要種群種間的總體關聯性

2.2.2 北疆荒漠區草地種對間關聯性及關聯層度分析

研究表明,值與式7計算的χ2值基本上趨同,差異很小,只有極小部分數據有0.01的差別。兩個公式的判斷種對間正、負聯結不同的標準,得出的結果也是一致的。只是式2計算需要計算理論預期值,過程相對繁雜,在計算北疆荒漠植物種對關聯性時,在實際應用時以式7為佳。

2.2.2.1 草本層種對間關聯性

研究表明,χ2檢驗統計,草本層66個種對中,假木賊、小蓬,駝絨藜、蒿子等272個種對呈極顯著正關聯,占整個總種數的12.68%;假木賊與木本豬毛菜,假木賊與早熟禾,假木賊與麻黃等32個種對呈顯著的聯結,占整個總種數的1.5%;小蓬、木地膚160個種對呈不顯著聯結,占整個總種數的7.46%。假木賊與木地膚,假木賊與叉毛蓬等263個種對是顯著負聯結關系,占整個總種數的12.26%;假木賊與沙蓬,假木賊與戈壁藜等145個種對呈顯著負聯結,占整個總種數6.76%;假木賊與狗尾草,假木賊與補血草等1 273個種對呈不顯著負聯結,占整個總種數的59.35%。正負聯結總數2 145個種對,其中正聯結率21.63%,不顯著聯結率66.8%,草本層中以不顯著聯結種對為主。圖1,表4

圖1 草本層種間關聯性χ2全矩陣

表4 草本層χ2檢驗統計、Pearson相關檢驗、Spearman秩相關檢驗比較

2.2.2.2 灌木層種對間關聯性

研究表明,χ2檢驗統計,灌木層22個優勢種中,駝絨藜、蒿子,蒿子、膜果麻黃等24個種對呈極顯著正聯結,占整個總種數的10.39%;琵琶柴、短葉假木賊等5個種對呈顯著正聯結,占整個總數的2.16%;駝絨藜、木廖等31個種對呈不顯著正聯結,占整個總種數的13.42%。駝絨藜、琵琶柴等23個種對呈極顯著負聯結,占整個總種數的9.96%;琵琶柴、駱駝刺等15個種對呈顯著負聯結,占整個總種數的6.49%;駝絨藜、戈壁藜等133個種對呈不顯著負聯結,占整個總種數的57.58%。灌木層中,正負聯結總數231個種對,其中,正聯結種對數60個,占總種數的26%,不顯著聯結種對占總種數的70.13%。在北疆荒漠灌木層中以不顯著聯結種對為主。表5,圖2

圖2 灌木層種間關聯性χ2全矩陣

圖3 草本層Jaccard指數全矩陣

圖4 草本層種間關聯Dice指數全矩陣

圖5 草本層種間關聯Ochiai指數全矩陣

圖6 灌木層Jaccard全矩陣

圖7 灌木層種間關聯Dice指數全矩陣

表5 灌木層χ2統計檢驗、Pearson相關系數、Spearman秩相關系數

2.2.3 北疆荒漠草地種對間關聯指數測定

研究表明,草本層種對間的聯結指數,物種種對間的關聯指數,雖然數值不同,但是其內在所表達的種間結合系數與χ2檢驗之間的邏輯關系基本上是相一致的。草本層、灌木層χ2檢驗中呈極顯著正關聯的種對的I值(關聯指數)相對較高,相關性也較強。呈不顯著正聯結種對的I值與呈極顯著負關聯、顯著負關聯及不顯著負關聯種對的I值相近,均表現出相對較低的I值,相關性也較弱。并且北疆荒漠物種種對數呈負關聯關系的相對較多,Ochiai、Dice和Jaccard 3種指數在反映種對關聯性與關聯程度方面較為一致,能夠較好的反映出種對間的關聯程度的大小。關聯指數I=0的種對均為負關聯,其2個種共同出現的百分率為0,種間聯結程度最低。圖2～圖8

圖8 灌木層種間關聯Ochiai指數全矩陣

2.2.4 北疆荒漠群落物種相關性

2.2.4.1 草本層相關性

研究表明,正相關種對數明顯小于負相關種對數,Pearson相關系數正相關只占正負相關總數的22.42%,Spearman秩相關系數正相關只占正負相關總數的28.72%。北疆荒漠66個草本層種對間多數呈負相關。在其生存環境中,種對間的生態適應相異性較大,生態位分散性較強,種間相關性不顯著的種占極大部分,這與前述研究結論基本一致。較強的不顯著性與總體關聯性分析VR保持一致,北疆荒漠總體上成熟度水平高,正聯結種對數總數為481個,其中極顯著正聯結種對數141個,占總種數的6.57%;顯著聯結種對數43個,占總種數的2%;不顯著聯結的種對數297個,占總種數的13.85%。負聯結種對數總數為1 664個,其中極顯著負聯結種對數1個和顯著種對數8個,占總種數的0.42%;不顯著種對數1 655個,占總數的77.16%,正負關聯比28.9%。正聯結種對數總數為616個,負關聯種對數1 535個。正負關聯比40.13%。其中極顯著正關聯種對數207個,極顯著負關聯種對數10個,分別各自占總種數的33.6%%和0.47%。顯著正負關聯種對數分別為84和39個,分別占總種數比重的4.2%和1.82%。不顯著正聯結和負聯結種對數最多,分別占總種數16.27%和67.6%。圖9,圖10,表4

圖9 草本層Pearson系數全矩陣

圖10 草本層Spearman秩相關系數全矩陣

2.2.4.2 灌木層相關性

研究表明,負關聯種對數顯著高于正關聯種對數,Pearson相關系數正關聯種數占整個總種數的17.75%,負關聯種數占總種數的82.25%。Spearman秩相關系數正關聯種數占總種數的32.03%,負關聯種數占總種數的67.97%。Pearson相關系數和Spearman秩相關系數的正關聯種數基本呈兩極分布,一定顯著正關聯種對數相等,均為3個,占總種數的1.3%。Pearson相關系數和Spearman秩相關系數的負關聯種數中,以不顯著負關聯為主,分別為189個種對和147個種對,占整個總種對數的81.82%和63.64%。

正負關聯比相對于Spearman秩相關分析低11.22%。顯著正聯結和不顯著正聯結低于Spearman秩相關分析,正負關聯比相對于Spearman秩相關分析低25.55%。Spearman秩相關分析比Pearson相關分析靈敏度要高。圖11,圖12

圖11 灌木層Pearson相關系數全矩陣

圖12 灌木層Spearman秩相關系數全矩陣

3 討 論

3.1荒漠占新疆草地面積46.9%,并且有40%左右的荒漠用來飼養家畜(主要是牛和羊)[20]。植物中大多數種的空間分布格局一般與其生存的生態環境有關,同時也與周圍共生的其他種的相互關系有聯系[21-22]。研究和評價這種荒漠物種共同出現的概率一般采用兩種方法:一種是種間關聯系數,另一種是種間相關系數[23-24]。荒漠物種的數量特征和荒漠群落結構特征可以通過各種指數計算分析種間聯結性與相關性,如χ2檢驗、Ochiai、Dice和Jaccard三種指數以及Pearson和Spearman秩相關系數分析。χ2檢驗、Ochiai、Dice和Jaccard指數分析屬于定性分析的范疇,主要考慮的是該物種在各樣方中是否存[25]。Spearman秩相關檢驗的靈敏度會高于Pearson相關系數,可以減少數據誤差[26]。并且與群落的演替相互聯系,群落結構處于較穩定的狀態,那么群落屬于頂級群落,總體正關聯是頂級群落的特點[27]。種間聯結是定性的,種間相關是定量的,可以有效的反映出種間的相互作用[28]。

3.2研究發現呈不顯著正關聯是北疆荒漠植物群落草本層、灌木以及草本和灌木層總體種間關系的表達,其中不顯著關聯的群落種對數量相對較多,關聯性相對較弱,北疆荒漠群落演替階段正趨向較穩定的頂級群落演替方向發展,并且北疆荒漠群落中有較穩定和完善的種的組成和群落結構,較成熟的種對間處于正相關聯結,演替發展階段的種相對來說處于負聯結,變化相對較成熟的種要明顯。荒漠物種受其多種因素的影響,其中忍受氣候極端干旱和對土壤鹽漬化的適應等各種降水和氣溫的限制都有顯著的關系[29]。植物群落在空間的分布大多趨于聚集性分布,并且受諸多因素的影響,如土壤、水熱等條件的限制[30-35]。

4 結 論

灌木層中,正負聯結總數231個種對,其中,正聯結種對數60個,占總種數的26%,不顯著聯結種對占總種數的70.13%。在北疆荒漠區灌木層中以不顯著聯結種對為主。新疆北疆荒漠草本層和灌木層種對間群落處于相對較穩定的階段,北疆荒漠灌木和草本群落種間關系和結構會逐漸趨向于“正相關”,并且物種結構也會趨于更加完善和穩定。北疆荒漠群落較成熟的種對間處于正相關聯結,而處于演替發展階段的種對間處于負相關聯結。