長(zhǎng)江口浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)時(shí)空變化特征研究

楊陽陽，楊杰青，王云龍，晁 敏

（1.上海海洋大學(xué)海洋生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，上海 201306；2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)資源開發(fā)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，上海 200090）

長(zhǎng)江口是中國(guó)主要的河口之一，受長(zhǎng)江沖淡水、沿岸流系、臺(tái)灣暖流等多重因素的影響［1-2］，水文環(huán)境復(fù)雜多變，且受人類活動(dòng)影響顯著［3］，是典型的河口生態(tài)區(qū)［4-5］。長(zhǎng)江口擁有優(yōu)越的自然條件，其豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)以及較高的初級(jí)生產(chǎn)力為浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)提供了優(yōu)良條件。浮游動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)中有著至關(guān)重要的作用，它是生態(tài)系統(tǒng)完整性的生物指標(biāo)［6］，其種類組成、生物量和次級(jí)生產(chǎn)力的變化都會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能產(chǎn)生影響［7］，并可對(duì)水環(huán)境的變化產(chǎn)生響應(yīng)［8］。

有關(guān)長(zhǎng)江口浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的研究已有不少報(bào)道［9-15］，這些研究分析了浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的變化規(guī)律，表明鹽度和溫度［10，12-14］是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的主要因子，高倩等［13］、鄭金秀等［14］都研究表明，溫度是影響群落結(jié)構(gòu)季節(jié)變化的主要因素，鹽度是影響群落結(jié)構(gòu)區(qū)域變化的決定因素；王曉東和李超倫［15］研究表明，浮游動(dòng)物不同聚類組群的地理分布與海域的鹽度梯度分布相對(duì)應(yīng)；徐兆禮［12］研究表明，群落結(jié)構(gòu)受到不同性質(zhì)水團(tuán)以及長(zhǎng)江沖淡水的交互影響。上述研究大多針對(duì)某個(gè)季節(jié)或某幾個(gè)航次，在較長(zhǎng)時(shí)間序列上的群落結(jié)構(gòu)研究較少。國(guó)外對(duì)河口浮游動(dòng)物的研究也很多［16-21］，如BURDIS和HIRSCH［16］使用聚類、排序等方法研究密西西比河浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化特征，通過ANOSIM程序分析群落結(jié)構(gòu)間是否存在差異性，采用SIMPER程序分析導(dǎo)致群落差異的貢獻(xiàn)物種；STEFANIDIS和PAPASTERGIADOU［17］采用Kruskal-Wallis分析方法檢驗(yàn)希臘湖泊中浮游動(dòng)物豐度的差異性。本研究基于2006—2008年、2016—2018年兩個(gè)時(shí)間段每年春季和夏季的調(diào)查資料，探討浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化，確定較長(zhǎng)時(shí)間序列基礎(chǔ)上的浮游動(dòng)物生態(tài)地理劃分特點(diǎn)，明確浮游動(dòng)物的季節(jié)及年間變化，以期為更好地了解長(zhǎng)江口及其鄰近海域的生態(tài)變化提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 資料來源及采樣方法

數(shù)據(jù)來自農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海漁業(yè)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)中心2006—2008年和2016—2018年每年春季（5月）和夏季（8月）在長(zhǎng)江口海域的調(diào)查資料。相比2006—2008年，2016—2018年站位設(shè)置有部分調(diào)整，因此只采用共有的11個(gè)站位資料，其中1～4站位位于口門區(qū)及最大渾濁帶區(qū)域，5～11站位位于杭州灣（圖1）。

圖1 長(zhǎng)江口調(diào)查海域及站位分布Fig.1 Investigation sea area and sam pling stations in the Yangtze Estuary

浮游動(dòng)物標(biāo)本采集使用淺水I型浮游生物網(wǎng)自底至表垂直拖拽，采集及標(biāo)本處理均按照《海洋調(diào)查規(guī)范》（GB／T 12763.6—2007）［18］進(jìn)行，經(jīng)5%福爾馬林溶液固定、保存，實(shí)驗(yàn)室內(nèi)進(jìn)行分類、鑒定和統(tǒng)計(jì)。本文浮游動(dòng)物數(shù)據(jù)未統(tǒng)計(jì)水母類和海樽類，浮游動(dòng)物豐度單位為：個(gè)·m-3。

1.2 統(tǒng)計(jì)分析

浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種判別采用優(yōu)勢(shì)度公式：

式中，ni為第i種浮游動(dòng)物豐度；N為浮游動(dòng)物總豐度；fi為第i種浮游動(dòng)物在各站位中的出現(xiàn)頻率。優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02的種為本文優(yōu)勢(shì)種。

以2006—2008年春、夏季和2016—2018年春、夏季各站每種浮游動(dòng)物豐度均值數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，用SPSS 26進(jìn)行Kruskal-Wallis檢驗(yàn)，分析種類組成和豐度差異［17］；用PRIMER 5.0進(jìn)行群落聚類、排序（nMDS分析）、ANOSIM和SIMPER分析，其中聚類和nMDS分析用于研究具有時(shí)空異質(zhì)性的站位組［24］，ANOSIM程序確認(rèn)異質(zhì)性［25］，SIMPER程序確定對(duì)分組有主要貢獻(xiàn)的種類［26］。用Surfer 14繪制站位圖及浮游動(dòng)物豐度空間分布圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 長(zhǎng)江口環(huán)境概況

2006—2008年長(zhǎng)江口平均徑流量為7 624.6億m3，2016—2018年平均徑流量為9 285.3億m3，2016—2018年流量明顯增加。鹽度春季高、夏季低，2016—2018年低于2006—2008年，且空間分布格局呈近岸低、外海高的變化趨勢(shì)。水溫春季低、夏季高，口門區(qū)及沿岸站位高于外海站位，夏季水溫的空間分布格局與長(zhǎng)江沖淡水的擴(kuò)散方向相一致。

2.2 種類組成

12次航次共鑒定出浮游動(dòng)物109種，分別隸屬于5門14大類，包括枝角類、橈足類、端足類、磷蝦類、十足類、等足類、糠蝦類、漣蟲類、介形類、翼足類、異足類、多毛類、毛顎類和被囊類，橈足類的種類數(shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)（表1）。其中，2006—2008年春、夏季6個(gè)航次共采集浮游動(dòng)物13大類群73種，2016—2018年春、夏季6個(gè)航次共采集浮游動(dòng)物10大類群63種。春季浮游動(dòng)物種類數(shù)70種，夏季83種，2016—2018年春、夏季物種數(shù)相比2006—2008年均有所減少（圖2）。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果表明，同一調(diào)查階段不同季節(jié)間（春季和夏季）、同一季節(jié)不同調(diào)查階段間（2006—2008年和2016—2018年）的類群物種數(shù)變化均不顯著（P＞0.05），但同一季節(jié)不同調(diào)查階段間的站位物種數(shù)有顯著變化（P＜0.05）。

表1 長(zhǎng)江河口浮游動(dòng)物不同類群物種數(shù)Tab.1 Species of different groups of zooplankton in the Yangtze Estuary

圖2 長(zhǎng)江河口各調(diào)查站物種數(shù)Fig.2 Number of species at each survey station in the Yangtze Estuary

2.3 浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

優(yōu)勢(shì)度Y≥0.02的優(yōu)勢(shì)種（表2）共計(jì)13種，分屬3個(gè)類群，包括橈足類10種，糠蝦類2種，毛顎類1種。

表2 各航次長(zhǎng)江口浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種Tab.2 Dom inant species of zoop lankton in the Yangtze Estuary in each voyage

在12次調(diào)查中，真刺唇角水蚤（Labidocera euchaeta）均為優(yōu)勢(shì)種，蟲肢歪水蚤（Tortanus vermiculus）有10次為優(yōu)勢(shì)種，太平洋紡錘水蚤（Acartiapacifica）有7次為優(yōu)勢(shì)種。

春季主要優(yōu)勢(shì)種群比較穩(wěn)定，蟲肢歪水蚤、真刺唇角水蚤為春季主要優(yōu)勢(shì)種，兩者在6個(gè)航次中均為優(yōu)勢(shì)種，其中蟲肢歪水蚤有4次為第一優(yōu)勢(shì)種、2次為第二優(yōu)勢(shì)種，真刺唇角水蚤有1次為第一優(yōu)勢(shì)種、4次為第二優(yōu)勢(shì)種。夏季主要優(yōu)勢(shì)種群亦比較穩(wěn)定，主要優(yōu)勢(shì)種為太平洋紡錘水蚤、真刺唇角水蚤和火腿許水蚤（Schmackeria poplesia）。太平洋紡錘水蚤和真刺唇角水蚤在6個(gè)航次中均為優(yōu)勢(shì)種，其中，太平洋紡錘水蚤2次為第一優(yōu)勢(shì)種、3次為第二優(yōu)勢(shì)種，真刺唇角水蚤有2次為第一優(yōu)勢(shì)種；火腿許水蚤有4次為優(yōu)勢(shì)種，其中1次為第一優(yōu)勢(shì)種。

2.4 浮游動(dòng)物豐度時(shí)空分布特征

2006—2008年春季航次豐度均值為333.87個(gè)·m-3，夏季為562.75個(gè)·m-3；2016—2018年春季航次豐度均值為119.30個(gè)·m-3，夏季為208.40個(gè)·m-3。浮游動(dòng)物豐度呈夏季高于春季及2016—2018年春、夏季豐度均低于2006—2008年同期的特點(diǎn)。

春季，兩個(gè)調(diào)查階段中浮游動(dòng)物豐度均呈現(xiàn)沿岸略高、外海略低的特點(diǎn)（圖3-A，C），豐度高值區(qū)均分布在北導(dǎo)堤外側(cè)（3號(hào)站）及杭州灣灣口（7號(hào)站）附近海域。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果顯示，不同調(diào)查階段間的豐度具有顯著性差異（P＜0.05）；但在每一調(diào)查階段中，相鄰3個(gè)航次間的浮游動(dòng)物豐度無顯著性差異（P＞0.05）。

圖3 長(zhǎng)江口浮游動(dòng)物豐度的分布（單位：個(gè)·m-3）Fig.3 Abundance distribution of zooplankton in the Yangtze Estuary

夏季，與春季相比，浮游動(dòng)物豐度高值區(qū)向外海移動(dòng)（圖3-B，D），高值區(qū)多分布于崎嶇列島-雞骨礁連線鄰近海域。Kruskal-Wallis檢驗(yàn)結(jié)果顯示，不同調(diào)查階段間的豐度具有顯著性差異（P＜0.05），2016—2018年相鄰3個(gè)航次間的浮游動(dòng)物豐度間有顯著性差異（P＜0.05），但2006—2008年相鄰3個(gè)航次間的浮游動(dòng)物豐度間無顯著性差異（P＞0.05）。

2.5 浮游動(dòng)物群落聚類及nMDS分析

分別對(duì)2006—2008年春、夏季和2016—2018年春、夏季浮游動(dòng)物豐度數(shù)據(jù)進(jìn)行聚類和nMDS分析，結(jié)果見圖4和圖5。nMDS分析的stress值均低于0.2，說明聚類結(jié)果有一定的可信度［27-28］。

圖4 長(zhǎng)江口不同季節(jié)浮游動(dòng)物群落聚類Fig.4 Clustering of zooplankton community in different seasons in the Yangtze Estuary

圖5 長(zhǎng)江口不同季節(jié)浮游動(dòng)物群聚排序Fig.5 O rdination p lots of zoop lankton community in different seasons in the Yangtze Estuary

2006—2008年春、夏季浮游動(dòng)物都可劃分為3個(gè)類群：類群I僅包含3號(hào)站，為河口近海水域站位，主要受近海水團(tuán)影響，屬近海群落；類群II為河口水域站位，其中春季為河口口門區(qū)1號(hào)站位所形成的浮游動(dòng)物群落，夏季則為河口口門區(qū)1號(hào)和九段沙附近2號(hào)站位形成的浮游動(dòng)物群落，該區(qū)為最大渾濁帶的核心區(qū)域，屬長(zhǎng)江口口門水域群落；類群III（共有站位有4、5、6、7、8、9、10、11）主要為崎嶇列島-雞骨礁連線附近站位及杭州灣口各站，主要受枯季長(zhǎng)江徑流與口外近海水團(tuán)的交錯(cuò)影響，屬咸淡水交錯(cuò)水域群落。

2016—2018年春、夏季浮游動(dòng)物可劃分為相同的2個(gè)類群：類群IV（站位有4、5、6、7、8、9、10、11）主要為崎嶇列島-雞骨礁連線附近站位及杭州灣口各站，主要受夏季長(zhǎng)江口沖淡水與外海水團(tuán)的交錯(cuò)影響，屬咸淡水交錯(cuò)水域群落；類群V（站位有1、2、3）主要為河口最大渾濁帶水域，屬夏季長(zhǎng)江沖淡水控制區(qū)群落。

2.6 不同時(shí)空浮游動(dòng)物群落相似性分析

聚類和nMDS分析結(jié)果表明，類群I、II和V在地理位置上接近，均為近河口浮游動(dòng)物群落，可概括為同一組群，命名為近河口組群。類群III和IV位于河口口門南側(cè)的杭州灣、崎嶇列島-雞骨礁連線水域，受咸淡水控制，可概括為同一組群，命名為河口南側(cè)組群。

ANOSIM相似性分析檢驗(yàn)結(jié)果如表3所示，同一調(diào)查階段同一季節(jié)的不同聚類組群間均具有顯著性差異（P＜0.05）。春季，蟲肢歪水蚤、真刺唇角水蚤等是導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落聚群組內(nèi)相似和組間分異的關(guān)鍵物種。夏季，太平洋紡錘水蚤、火腿許水蚤和真刺唇角水蚤是導(dǎo)致浮游動(dòng)物群落聚群組內(nèi)相似和組間分異的關(guān)鍵物種。

ANOSIM相似性分析結(jié)果如表4和表5所示，同一組群在同一季節(jié)不同調(diào)查階段間均具有顯著性差異（P＜0.05），在同一調(diào)查階段不同季節(jié)間亦具有顯著性差異（P＜0.05）。春季，導(dǎo)致不同調(diào)查階段間浮游動(dòng)物群落分異的關(guān)鍵物種有蟲肢歪水蚤、真刺唇角水蚤和中華哲水蚤，但其豐度在2016—2018年均顯著降低；夏季，導(dǎo)致不同調(diào)查階段間浮游動(dòng)物群落分異的關(guān)鍵物種有太平洋紡錘水蚤、火腿許水蚤和真刺唇角水蚤，其豐度在2016—2018年亦顯著降低。季節(jié)差異的相似性分析結(jié)果表明，在兩個(gè)調(diào)查階段中，蟲肢歪水蚤、太平洋紡錘水蚤及真刺唇角水蚤的豐度變化均是導(dǎo)致浮游動(dòng)物豐度季節(jié)差異的最主要原因。

表5 不同季節(jié)相似性分析檢驗(yàn)和相似性分析Tab.5 Sim ilarity analysis test and sim ilarity analysis in different seasons

3 討論

3.1 浮游動(dòng)物種類組成以及優(yōu)勢(shì)種的時(shí)空變化

分析比較不同調(diào)查階段浮游動(dòng)物的種類組成，可以發(fā)現(xiàn)與2006—2008年相比，2016—2018年浮游動(dòng)物種類數(shù)呈減少趨勢(shì)，這與楊穎等［29］在長(zhǎng)江口的數(shù)據(jù)趨勢(shì)相似，橈足類種類數(shù)比2006—2008年減少。浮游動(dòng)物種類的變動(dòng)與河口水沙條件的變化有很大關(guān)系［30］，從大通站徑流數(shù)據(jù)看，2016—2018年3年平均徑流量比2006—2008年增加了21.8%，徑流量的增加可能導(dǎo)致了強(qiáng)卷螺 （Agadina syimpsoni）、長(zhǎng)軸螺 （Peraclis reticulata）等暖水性浮游翼足類在調(diào)查區(qū)的消失。

在兩個(gè)調(diào)查階段均觀測(cè)到物種數(shù)量具有季節(jié)差異，夏季物種數(shù)多于春季，主要是由于夏季處于豐水期，長(zhǎng)江沖淡水以及外海暖流的勢(shì)力較春季均有所增強(qiáng)，不但為整個(gè)調(diào)查水域引入了更多的外海暖水種，而且不同水團(tuán)間的劇烈交匯，形成了更為復(fù)雜的水域環(huán)境，可容納更多種的生物類型生存，因此浮游動(dòng)物類群變化范圍被進(jìn)一步擴(kuò)大［10，31］。

在本研究鑒定的優(yōu)勢(shì)種中，真刺唇角水蚤、蟲肢歪水蚤和太平洋紡錘水蚤廣泛分布于調(diào)查海域各站，其中蟲肢歪水蚤豐度高值通常出現(xiàn)在春季，真刺唇角水蚤在春夏季均有較高的豐度，太平洋紡錘水蚤在夏季有較高豐度，這些物種均為典型河口、沿岸低鹽物種［23］，可適應(yīng)長(zhǎng)江口劇烈變化的溫鹽環(huán)境。值得注意的是中華哲水蚤，其屬近海廣溫廣鹽種，在2006—2008年春季航次的近河口海域大量出現(xiàn)（表2，表3），該海域受長(zhǎng)江徑流和海洋潮汐的影響，該種豐度與溫鹽呈顯著正相關(guān)關(guān)系［10］；當(dāng)2016—2018年長(zhǎng)江徑流量相對(duì)增加時(shí)，該海域受低鹽水控制，中華哲水蚤不再成為優(yōu)勢(shì)物種。

上述分析結(jié)果表明，真刺唇角水蚤、蟲肢歪水蚤和太平洋紡錘水蚤等河口沿岸低鹽種為長(zhǎng)江河口區(qū)主要優(yōu)勢(shì)物種，其豐度會(huì)受到水溫、鹽度等環(huán)境因子的綜合影響，某些物種如中華哲水蚤的分布會(huì)受到長(zhǎng)江徑流和海洋潮汐相互作用強(qiáng)度以及適溫適鹽性的影響，當(dāng)長(zhǎng)江入海流量減少時(shí)，近海廣鹽物種有可能進(jìn)入河口區(qū)成為優(yōu)勢(shì)物種。

3.2 浮游動(dòng)物豐度的時(shí)空變化特征

春季，蟲肢歪水蚤和真刺唇角水蚤等優(yōu)勢(shì)種在長(zhǎng)江口沿岸海域大量聚集，導(dǎo)致其在該區(qū)域的豐度值偏高，使浮游動(dòng)物豐度均值呈現(xiàn)沿岸高外海略低的特點(diǎn)，這與之前的研究結(jié)果相似［31-32］。夏季，受長(zhǎng)江沖淡水勢(shì)力增大影響，豐度高值區(qū)相比春季向外海移動(dòng)，集中在咸淡水交錯(cuò)水域。夏季浮游動(dòng)物群落構(gòu)成受到高溫高鹽的臺(tái)灣暖流與長(zhǎng)江沖淡水的影響，沿岸流帶來的太平洋紡錘水蚤、火腿許水蚤等適應(yīng)河口低鹽生境的優(yōu)勢(shì)種大量繁殖。

浮游動(dòng)物豐度均值呈現(xiàn)出夏季高春季低的現(xiàn)象，主要是由于夏季水溫較高，咸淡水交錯(cuò)區(qū)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)豐富，浮游植物數(shù)量充足，有利于浮游動(dòng)物的生長(zhǎng)繁殖，導(dǎo)致夏季相比春季豐度增加［33］。浮游動(dòng)物豐度在2016—2018年春季和夏季均比2006—2008年同季節(jié)顯著下降，從相似性分析結(jié)果看，優(yōu)勢(shì)物種豐度的降低是差異的主要原因，推測(cè)與長(zhǎng)江口近年來的生態(tài)環(huán)境變化密切相關(guān)［34］，2016—2018年長(zhǎng)江徑流量的增加使得調(diào)查區(qū)域的鹽度相比2006—2008年時(shí)低，限制了真刺唇角水蚤、蟲肢歪水蚤、太平洋紡錘水蚤、中華哲水蚤等在本區(qū)域的大量繁殖。由此可見，水團(tuán)的季節(jié)波動(dòng)、外海高溫高鹽水和長(zhǎng)江沖淡水交匯的位置以及潮汐的漲落等因素均有可能影響長(zhǎng)江口浮游動(dòng)物豐度空間分布［35］。

3.3 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的時(shí)空變化特征

基于較長(zhǎng)時(shí)間序列的浮游動(dòng)物豐度數(shù)據(jù)、群落聚類和nMDS分析，可以發(fā)現(xiàn)，不論2006—2008年還是2016—2018年，春、夏季的浮游動(dòng)物群落空間分布趨勢(shì)基本相同，聚類類群位置相對(duì)穩(wěn)定。浮游動(dòng)物類群I、II和V屬于近河口區(qū)域群落，類群III和IV在長(zhǎng)江沖淡水和咸水相互作用較強(qiáng)的地區(qū)，受咸淡水控制，屬于河口南側(cè)組群。本調(diào)查海域鹽度在春、夏季均呈現(xiàn)長(zhǎng)江口口門和近岸向外海擴(kuò)散增高的趨勢(shì)，因此兩個(gè)區(qū)域水鹽條件有一定差別，鹽度分布是決定長(zhǎng)江口浮游動(dòng)物群落劃分及其空間分布的主要決定性因子［36］。

浮游動(dòng)物群落相似性分析結(jié)果表明，在長(zhǎng)江口及鄰近咸淡水交錯(cuò)區(qū)，春季浮游動(dòng)物群落可歸納為蟲肢歪水蚤-真刺唇角水蚤群落，夏季可歸納為太平洋紡錘水蚤-真刺唇角水蚤群落，在長(zhǎng)江徑流影響力減弱的年份，中華哲水蚤等廣鹽種有可能隨高鹽水進(jìn)入調(diào)查區(qū)域成為優(yōu)勢(shì)物種。