新單系列玉米品種的苗期抗旱性

魏 鋒, 衛曉軼, 馬俊峰, 洪德峰, 馬 毅, 王稼苜,史大坤, 鄭秋道, 劉經緯, 李方杰

(新鄉市農業科學院, 河南 新鄉 453002)

0 引言

【研究意義】干旱是影響我國北方糧食作物生產最重要的因素,對農作物造成的損失在所有非生物脅迫中占首位。我國玉米生產每年因干旱導致的減產達20%～30%,苗期干旱的主要效應是影響玉米營養生長,進而影響玉米的產量[1]。干旱抑制玉米株高、葉面積及干物質的增長[2]。干旱導致葉片內自由基大量產生和積累,引發膜脂過氧化作用[3-4];并導致光合能力下降,影響葉綠體結構和葉綠素含量[5-6]。不同玉米品種的抗旱性不同,開展玉米品種苗期抗旱性研究,對玉米抗旱性狀遺傳改良和抗旱品種篩選具有重要指導意義。【前人研究進展】卜俊周等[7]對3個玉米品種進行抗旱性研究表明,廣適性品種衡玉321在水旱條件下均表現出高產。張倩等[8]對9個玉米品種進行抗旱性綜合評價顯示,萊農14、農大108、金海5號為抗旱性較強的品種,鄭單958、中科11、浚單20為抗旱性弱的品種。張文新等[9]對8個玉米品種成株期及苗期的抗旱性進行系統研究,結合產量、抗旱指數、根系、ASI、生理等指標,篩選出穩定的抗旱品種MC703、九圣禾2468和陜單650。周芳等[10]對20個玉米品種發芽期抗旱性進行評價,結果表明,京科968、NK718、MC738和成單30能較好響應多種強度的干旱逆境,為萌發期強抗旱品種。成鍇等[11]利用PEG6000 對 52 份山西玉米材料進行萌發期模擬水分脅迫研究,通過相關指標綜合評價玉米品種萌發期的抗旱性,根據供試品種隸屬函數值,利用聚類分析將其分為4個不同的耐旱等級,篩選出17個抗旱型品種。【研究切入點】黃淮海夏玉米區位于我國玉米帶的中段,是我國夏播玉米優勢產區之一,常年播種面積在600萬hm2以上,總產量在2 000萬t以上[12]。該區域由于植被覆蓋率低、降水時空差異大、氣溫高、水分蒸發快等特點,易導致干旱的發生[12-13]。干旱已經嚴重影響黃淮海地區糧食產量以及生態平衡,因此,推廣種植抗旱性強的玉米品種顯得至關重要。【擬解決的關鍵問題】近年來,新鄉市農業科學院選育出的新單系列玉米品種,多數通過國家審定,適宜黃淮海區域大面積推廣種植,具有產量高、綜合抗性強等優點。采用新鄉市農業科學院選育的新單58、新單61、新單65共3個玉米新品種作為試驗材料,使用 20%PEG模擬干旱脅迫進行苗期試驗,對玉米苗期農藝性狀、葉綠素含量、膜脂透性、滲透調節物質、保護酶類活性變化進行分析,考察3個玉米品種的苗期抗旱性,以期為玉米抗旱性狀遺傳改良提供理論依據,同時為篩選抗旱性較強且具有高產潛力的玉米品種奠定種質基礎。

1 材料與方法

1.1 供試材料

采用新單58、新單61、新單65共3個玉米新品種作為供試材料,供試品種均為新鄉市農業科學院選育的國審玉米新品種,審定編號分別為國審玉20190238、國審玉20180120、國審玉20190003。以黃淮海區域生產上連續多年大面積推廣應用的2個玉米雜交種鄭單958、先玉335作對照品種。

1.2 試驗方法

選取均勻一致的玉米種子用1%次氯酸鈉溶液浸泡消毒10 min后,用蒸餾水沖洗3～5次。將消毒的玉米種子放入滅菌的沙子內,室溫條件下萌發4 d,待幼苗長至1葉1心時轉移到培養盒(15 cm×20 cm×25 cm),每天通風透氣,3 d更換1次營養液(Hoagland營養液)。培養室晝/夜溫度為25 ℃/20 ℃,光照時間為晝14 h,室內相對濕度為65%,光照強度為400 μmol/(m2·s)。

在玉米幼苗長至3葉1心時開展干旱脅迫試驗。試驗共分2個處理:CK處理,即正常Hoagland營養液中培養;PEG干旱處理,在含20%PEG 的Hoagland營養液中培養。每個處理3盆,每盆8株。3次重復。

1.3 測定指標

干旱脅迫培養8 d后取樣。每個重復選10株有代表性的植株,測定幼苗的株高、根系指標、生理指標等。株高:測量植株從根部至苗期葉片最頂端的高度。主根長度和側根數目:用EPSON EXPRESSION TM 1680根系掃描儀及WinRHIZO分析軟件測定幼苗主根長度及側根數目。葉綠素:使用SPAD-502型葉綠素儀,測定心葉下第一片展開葉。生理指標:測定抗氧化酶活性,參照李忠光等[14]的方法進行酶液提取,超氧化物歧化酶(SOD)活性測定參考 DHINDSA等[15]的方法,過氧化物酶(POD)活性測定參考TATIANA等[16]的方法,過氧化氫酶(CAT)活性測定參考 MISHRA 等[17]的方法,參照AGARWAL等[18]的方法測定丙二醛(MDA)含量,脯氨酸(PRO)含量測定采用磺基水楊法[19]。

1.4 數據統計與分析

采用Microsoft office Excel 2010對數據進行處理和統計分析。

2 結果與分析

2.1 干旱脅迫下玉米苗期的株高和根系長度

由圖1看出,所有品種玉米苗期的株高和主根長度干旱處理(PEG)均比其相應正常處理(CK)的降低,且差異達極顯著水平。株高PEG處理與相應CK比較,新單58的降幅最大,達44.3%;其次為新單65,降幅為33.6%;先玉335降幅最小,為27.0%。主根長度PEG處理與相應CK比較,新單65的降幅最大,達33.5%;新單58的降幅最小,為24.9%。所有品種玉米苗期的側根數目PEG處理與相應CK比較無顯著差異。說明,干旱脅迫對新單65苗期地上部和地下部均有較大影響,對新單58苗期地上部的影響程度大于地下部。

注:相同品種處理間不同大、小寫字母表示差異達極顯著(P<0.01)和顯著(P<0.05)水平,下同。

2.2 干旱脅迫下玉米苗期的葉綠素含量

耐旱性較強的品種葉綠素含量變化較小[20-21]。從圖2看出,所有玉米品種苗期葉片的葉綠素含量干旱處理(PEG)均比其相應正常處理(CK)的降低,且差異達極顯著水平。品種間相比,新單65、新單61和新單58的葉綠素含量PEG處理較相應CK的降幅分別為20.3%、20.2%和20.6%,均與先玉335降幅(20.6%)相當;鄭單958的降幅最大(26.7%)。表明,干旱脅迫對新單65、新單61、新單58和先玉335苗期葉綠素含量的影響基本相當。說明,與對照品種鄭單958相比,新單65、新單61和新單58的耐旱性相對較強。

圖 2 干旱脅迫下玉米苗期的葉綠素含量

2.3 干旱脅迫下玉米苗期的膜脂透性

丙二醛(MDA)作為膜脂過氧化的產物,其含量的穩定對植物抗旱性有重要意義,其變化幅度越小,說明抗旱性越強[22]。從圖3看出,除先玉335外,其余玉米品種苗期的MDA含量干旱處理(PEG)均比其相應正常處理(CK)有不同程度降低,且差異達顯著或極顯著水平。MDA含量PEG處理與相應CK比較,新單65降幅最大,達29.4%;新單58降幅相對較低,為24.9%。說明,干旱脅迫對新單58細胞膜過氧化程度影響相對較低,該品種對干旱脅迫的敏感性相對較低。

圖 3 干旱脅迫下玉米苗期的MDA含量

2.4 干旱脅迫下玉米苗期的滲透調節物質含量

脯氨酸(PRO)具有很強的水溶性,在干旱脅迫下作為主要滲透調節物質在細胞內大量增加,可有效清除細胞內活性氧及自由基以降低細胞滲透勢[23]。脯氨酸是玉米幼苗的主要滲透調節物質。由圖4可知,所有玉米品種苗期脯氨酸含量干旱處理(PEG)均比其相應正常處理(CK)增長極顯著。品種間相比,玉米苗期脯氨酸含量PEG處理較其相應CK,新單58的增幅最大;其次為新單65。說明,新單58和新單65在干旱脅迫下具有更強的調節能力。

圖 4 干旱脅迫下玉米苗期的PRO含量

2.5 干旱脅迫下玉米苗期的保護酶活性

干旱脅迫能誘導玉米體內保護酶活性提高,從而有效清除部分活性氧,維持細胞膨壓,避免干旱脅迫對植株產生嚴重傷害,所以抗旱性強的玉米品種抗氧化酶活性的增量明顯高于干旱敏感型品種[24]。從圖5看出,不同玉米品種苗期CAT、POD 和SOD活性干旱處理(PEG)均比其相應正常處理(CK)有不同程度增加,除新單65的SOD活性無顯著增加外,其余品種的3種酶活性均極顯著增加。品種間相比,CAT活性PEG處理較其相應CK,新單58增幅最大,達89.6%;新單65增幅最小,為39.8%;各品種增幅排序為新單58>鄭單958>新單61>先玉335>新單65。POD活性PEG處理較其相應CK,各品種增幅排序為新單58>鄭單958>新單61>新單65>先玉335。SOD活性PEG處理較其相應CK,各品種增幅排序為新單58>鄭單958>新單61>先玉335>新單65。說明,新單58的抗旱性較強,具有更高的緩解由干旱脅迫引起的氧化損傷的能力;新單61抗旱性其次。對照品種鄭單958的抗旱性較強,先玉335的抗旱性較弱。

圖 5 干旱脅迫下玉米苗期的保護酶活性

3 討論

干旱脅迫條件下,在形態方面,玉米植株葉片和主莖的伸長受到抑制,導致植株的葉面積指數降低,長勢低矮、弱小;在生理方面,滲透調節、滲透保護、抗氧化清除防御系統是增強干旱耐受性最重要的生理基礎[25]。研究結果表明,不同玉米品種響應干旱脅迫的程度不同。干旱處理后,所有品種玉米苗期的株高、主根長度及葉綠素含量均極顯著降低,干旱脅迫對新單65苗期的地上部和地下部均有較大影響,對新單58苗期地上部的影響程度大于地下部,對新單65、新單61和新單58苗期葉綠素含量的影響基本相當。干旱處理后,除先玉335外,其余玉米品種苗期的MDA含量均有不同程度降低,且差異達顯著或極顯著水平,其中,對新單58細胞膜過氧化程度影響相對較低,表明新單58對干旱脅迫的敏感性相對較低。MDA作為膜脂過氧化的產物,干旱脅迫影響玉米苗期的膜脂透性,與覃鵬等[22]對煙草的研究結果一致。干旱處理后,所有玉米品種苗期脯氨酸含量均極顯著增長,說明干旱脅迫影響滲透調節物質,其中,新單58脯氨酸含量的增幅最大,其次為新單65,干旱脅迫下脯氨酸作為主要滲透調節物質,可降低細胞滲透勢,說明新單58和新單65在干旱脅迫下具有更強的調節能力。干旱處理后,不同玉米品種苗期CAT、POD 和SOD活性均有不同程度增加,除新單65的SOD活性無顯著增加外,其余品種的3種酶活性均極顯著增加,與楊娟等[23-25]的研究結果一致,說明干旱脅迫影響玉米抗氧化酶類活性。新單58和新單61的CAT、POD 和SOD活性增幅相對較大,具有更高的緩解由干旱脅迫引起的氧化損傷的能力。

4 結論

對黃淮海地區新育成的3個新單系列玉米品種(新單58、新單61、新單65)進行苗期干旱脅迫試驗,考察玉米新品種苗期耐旱性。結果顯示,干旱處理與正常處理(CK)比較,不同品種玉米苗期的株高、主根長和葉片葉綠素分別降低27.0%～44.3%、24.9%～33.5%和20.2%～26.7%,差異達極顯著水平;MDA含量顯著或極顯著降低,降幅為24.9%～29.4%;CAT、POD和SOD活性不同程度增加,CAT增幅為39.8%～89.6%,POD增幅為20.8%～145.0%,SOD增幅為0.8%～251.1%。總體看,干旱脅迫后玉米苗期株高、主根長度和葉片葉綠素含量均極顯著降低,MDA含量顯著或極顯著降低,脯氨酸含量極顯著增長,CAT、POD和SOD活性有不同程度增加。不同品種響應干旱脅迫的程度不同,新單65、新單61和新單58均具有一定的苗期抗旱性,尤其以新單58的苗期抗旱性更突出。