上海主城區綠地對鳥類多樣性的影響及其邊際效應*

王云才 盧星昊 王若靜

同濟大學建筑與城市規劃學院 上海 200092

城市化是導致全球鳥類多樣性銳減的重要原因[1-2]。一方面，建設用地擴張導致鳥類棲息地大量喪失或生境破碎化；另一方面，城市綠地面積銳減與外來物種引入加劇城市生物同質化[3-4]。鳥類是城市生態系統重要組成部分，因其易于觀測且對棲息環境變化敏感，被視作城市生物多樣性的指示物種[5-6]。由于鳥類難以在不透水面與建筑密集區域生存，綠地成為鳥類重要的棲息地與食物源地，研究表明昆蟲群落豐富度與鳥類多樣性顯著相關[7-8]。綠地環境特征同樣影響鳥類棲息地選擇。綠地面積是影響鳥類多樣性最重要變量，并呈顯著正相關[8-9]。Wong等[7]研究表明綠地形狀規則有助于提升鳥類多樣性。植被覆蓋面積、組成、樹木高度與冠幅同樣影響鳥類群落構成[10-12]。此外，也有研究探討城市建成環境因子如噪音、距市中心距離、建筑高度與密度等對鳥類多樣性的干擾[13-14]。

環境因子常具共線性特征，傳統分析方法如多元線性回歸、結構方程模型難以準確揭示其與鳥類多樣性的相關性，而機器學習算法如隨機森林(Random forest，RF)、貝葉斯加性回歸樹(Bayesian additive regression trees，BART)、增強回歸樹(Boosted regression tree，BRT)在擬合過程中可以有效消除因子間的相互作用，具有較大的應用潛力。BRT模型生成的邊際效應曲線可以有效揭示變量潛在影響隨其量級變化的特征[15-16]，目前已被應用于物種分布與環境因子的相關性分析及物種分布預測模擬，如Meffert等[16]應用BRT模型探究瀕危鳥類分布與城市荒野環境特征的相關性。

數據采集技術的進步促進鳥類多樣性研究[17]。傳統鳥類群落調查以樣點或樣線計數等結構化方式采集鳥類數據[18-20]，數據獲取困難限制了鳥類多樣性研究，隨著公眾科學項目興起，數據采集方式得到進步，鳥類多樣性分析時空尺度得以提升。已有學者基于中國鳥類記錄中心、eBird、iNaturalist與Burungnesia等鳥類觀測網站數據開展鳥類群落分析、景觀尺度下鳥類多樣性格局成因探測與生境網絡構建等相關研究[21-24]。

總體而言，綠地在維持城市鳥類多樣性方面發揮重要作用，然而鳥類多樣性對于環境因子的響應具有尺度依賴性，受多種因素限制，鳥類多樣性對城市綠地景觀變化，尤其小尺度景觀變化響應不一致，目前該機制成因也尚未清晰[25]。因此，選取上海主城區為研究區域，基于長時序、多樣本的鳥類觀測記錄數據，從綠地景觀組分、質量、結構與鄰域環境4個維度選取變量，應用BRT模型探測與模擬綠地環境因子對鳥類多樣性影響及其因子變化對鳥類多樣性產生的邊際效應，以期為綠地鳥類生境營造與多樣性保護提供科學指標閾值依據。

1 研究區概況

上海地處長江入海口，是“東亞-澳大利西亞”候鳥遷徙通道的重要中轉站[26]，屬亞熱帶季風氣候，地勢平坦，平均海拔約4 m。《上海市鳥類名錄》顯示，截至2019年，上海市共有鳥類22目78科494種，占全國鳥類種數的33.51%。同時，鳥類占上海全市野生動物種數的80%以上[27]。隨著上海生態之城建設推進，2021年底上海森林覆蓋率達19.42%，公園綠地面積達22 463 hm2，城市綠地作為鳥類棲息地也愈發受到重視。《上海市生態空間建設和市容環境優化“十四五”規劃》提出，到2025年，城市生物多樣性指數(鳥類)達到0.6以上，2035年基本建成人地和諧共生的生態之城。在此背景下，本研究選取上海城市化水平較高的主城區(1 278.47 km2)作為研究范圍，選取207個綠地樣本探究環境因子對于鳥類多樣性的影響。

2 研究方法

2.1 鳥類調查方法與多樣性分析

本研究參考《上海2019鳥類名錄》《中國鳥類分類與分布名錄》篩選出上海潛在鳥類共計494種，通過eBrid與中國鳥類記錄中心網站逐一篩選位于上海主城區的鳥類觀測數據，并結合中國鳥類記錄中心網站的鳥類觀測報告進行數據核對與校正。同時隨機抽取20個樣本(占總數9.66%)，通過樣點法觀測核對網絡與實地數據的一致性，檢驗結果表明網絡數據基本符合實際。最終篩選共計17 461條觀測記錄，包含311種鳥類(占總類型數62.96%)。其中，國家一級保護野生動物2種，二級保護動物40種，極危鳥類4種，瀕危鳥類4種，易危鳥類4種，近危鳥類15種。

本研究選取香農多樣性指數、豐度、多度、均勻度及相似度衡量綠地鳥類多樣性水平[24，28]。綠地鳥類優勢種按照Berger-Parker法確定，其計算公式為[29]:

式(1)中:I為優勢度指數；Ni為物種i在該綠地樣本中的個體數量；N為該綠地中全部鳥類總個體數。當優勢度指數I≥0.10時，定義該物種為優勢種。

2.2 綠地環境因子選取

選取7項綠地環境因子，包含綠地景觀組分、結構、質量與鄰域環境4個維度(表1)。

表1 綠地環境因子選取及計算方法

2.3 增強回歸樹模型

BRT模型是基于分類回歸樹模型的自學習算法，該模型消除了因子間交互作用，在自學習與多次隨機構建簡單回歸樹過程中考慮預測結果的誤差不斷迭代建立多重回歸樹以提升模型預測的精度[30]。模型輸出的結果包括各變量的貢獻率及其邊際效應，當邊際效應大于0時表明變量對于因變量具有正向影響，反之為負向影響[31]。本研究應用R中“gbm”包完成BRT模型分析，其中模型參數學習速率設置為0.005，決策樹復雜度為5，抽取比例為0.5。

3 結果與分析

3.1 鳥類物種組成與多樣性

3.1.1 鳥類物種組成與優勢種生境特征

207個綠地樣本中共記錄到鳥類12 556只，隸屬19目63科311種，其中雀型目33科138種，占鳥類種數的44.37%，居于鳥類種數首位；其次為鸻形目8科66種，占21.22%。以居留型而言，冬候鳥106種，占34.08%；旅鳥90種，占28.94%；留鳥65種，占20.90%；夏候鳥50種，占16.08%。為分析不同生活型鳥類對于棲息地生境的偏好及其指標的數值分布，本研究依據鳥類棲息生境與生態習性將鳥類分為游禽、涉禽、陸禽、攀禽、鳴禽和猛禽6種類型。

陸禽優勢種如山斑鳩(Streptopelia orientalis)、珠頸斑鳩(Spilopelia chinensis)，其主要分布于外環及環內的中小型綠地(共50個，占總數24.15%)。由圖1可知，陸禽優勢種所在生境的GR、HQ與GLPI水平較高，中位數分別為0.83、0.79和0.46，表明其偏好喬灌木豐富、生境質量較優的綠地環境。

圖1 優勢種分布綠地的生境特征

鳴禽優勢種主要分布于世紀公園、上海植物園與外環綠帶等大型綠地(共197個，占總數95.17%)，如灰喜鵲(Cyanopica cyanus)、麻雀(Passer montanus)等，通常對城市環境具有較強適應性。其優勢種所在綠地GR、HQ、NDVI水平較高(圖1)，中位數分別為0.85、0.79、0.80。

猛禽優勢種主要分布于濱江森林公園、共青森林公園等大型綠地(共7個，占總數3.38%)，以鳳頭鷹 (Accipiter trivirgatus)、普通鵟(Buteojaponicus)等為主，通常對水環境依賴度較低，偏好高大成熟的大面積連續混交林。猛禽優勢種所在綠地GR與WDIS水平較高(圖1)，中位數分別為0.88和226.84。

攀禽優勢種主要出現在世紀公園與上海植物園等大型綠地(共10個，占總數4.83%)，常見有戴勝(Upupa epops)、普通翠鳥(Alcedo atthis)等，通常偏好植被覆蓋度較高且距離水系較遠的完整綠地，其優勢種分布綠地WBR、HQ、NDVI、GLPI水平較高(圖1)，各因子中位數分別為0.08、0.87、0.84、0.67。

涉禽優勢種多出現于世紀公園、吳淞炮臺濕地公園等(共33個，占總數15.94%)，常見有黑水雞(Gallinula chloropus)、骨頂雞(Fulica atra)等，通常棲息于具有一定人鳥距離的湖塘、河口、蘆葦及海濱沼澤等。其優勢種所在綠地各指標均處于中等水平(圖1)，GLPI水平最低(中位數為0.36)，其次為WDIS(中位數為65.12)。

游禽優勢種常棲息于世紀公園、迪士尼星愿公園、東海沿岸等綠地的各類水域(共88個，占總數 42.51%)，常見如斑嘴鴨 (Anas zonorhyncha)、小(Tachybaptus ruficollis)等，偏好生境條件好、水生植物豐富、深度適宜的水域環境，常在岸邊喬灌木筑巢，其優勢種分布的綠地中(圖1)，GR水平較高(中位數為0.84)，而WDIS最低(中位數為63.50)。

3.1.2 綠地鳥類多樣性與空間分布特征

上海市綠地鳥類多樣性格局呈現顯著的空間異質性(Moran I＝0.05，z＝2.81，P＜0.01)。由圖2A可知，浦東濱江森林公園鳥類香農多樣性居于首位(4.78)，其次為吳淞炮臺濕地公園(4.41)，再次是上海植物園(4.36)與世紀公園(4.28)。沿海濱江綠地鳥類香農多樣性指數均值最高(1.99)，其次為遠離河流、海域的大型綠地(均值為1.98)。此外，上海部分外環結構性綠地鳥類香農多樣性水平也較高(均值為1.78)。

圖2 鳥類多樣性的空間分布

鳥類豐度與多度的空間分布格局與香農多樣性呈相似特征(圖2B～C)，世紀公園鳥類種類與數量最多(195種，1230只)，其次分別是靜安雕塑公園(130種)與浦東濱江森林公園(629只)。沿海濱江綠地鳥類豐度與多度均值最高(75.98，21.43)，集中建設區綠地 (56.68，17.53)、外環結構性綠地(40.07，13.58)次之。

由圖2D可知，均勻度較高的樣本主要為位于遠離河流、海域的城市內部小型綠地如曲陽公園(1.00)與森蘭體育公園(1.00)，部分外環綠地的碎片狀綠地均勻度同樣較高，如高東生態園(0.99)與華夏公園(0.97)。從綠地類型看，外環結構性綠地均勻度均值最高(0.93)，其次為沿海濱江(0.91)和集中建設區綠地(0.90)。由表2可知，沿海濱江與集中建設區綠地的鳥類物種相似性較高，而外環結構性綠地分別與集中建設區綠地以及沿海濱江綠地鳥類物質相似性較低。

表2 不同類型綠地鳥類相似度

3.2 影響鳥類多樣性綠地因子的邊際效應

BRT結果顯示(圖3)，GLPI整體貢獻率最高(24.20%)，HQ、WBR與WDIS接近，NDVI貢獻率最小(9.90%)。

圖3 影響因子對鳥類多樣性貢獻率及邊際效應

綠地景觀組分因子貢獻度依次為WBR、ISR與GR。其中，WBR對鳥類多樣性的貢獻度為14.00%。當其介于0.00～0.20時，WBR增加可以促進鳥類多樣性；超過0.20后，WBR繼續增加則對鳥類多樣性產生負面影響。ISR對鳥類多樣性的貢獻度為12.30%，當其處于0.00～0.33時對鳥類多樣性呈正面影響，在超過該區間后呈負面影響。GR貢獻度為11.50%，其曲線自0.71開始上升，當超過該閾值后，GR提升可以促進鳥類多樣性。

綠地景觀質量因子貢獻度依次為HQ、NDVI，其中HQ貢獻度為14.50%，當HQ在0.66～0.92時對鳥類多樣性提升具有顯著促進作用，在0.88時達到最高值后呈下降趨勢，在0.95時達到谷值后開始上升，最終在1.00后不再變化。NDVI對鳥類多樣性的影響并不顯著，曲線波動較為平緩。整體而言，NVDI提升有利于鳥類多樣性提升。

綠地景觀結構因子GPLI貢獻度為24.20%，是影響鳥類多樣性的關鍵因子。當GLPI在0.00～0.40時，GLPI增大對鳥類多樣性呈正面影響，超過0.40后不利于鳥類多樣性提升。

綠地鄰域環境因子WDIS貢獻度為13.60%。當WDIS小于260m時，遠離水體將對鳥類多樣性產生負面影響，在WDIS達到300 m后對鳥類多樣性的影響不再變化。

4 討論

綠地景觀組分對鳥類多樣性貢獻度整體低于景觀結構與質量。較高的GR是提升鳥類多樣性的重要因素，這與多項研究結論相似[24，26]。此外，廣闊水域能夠吸引更多鳥類[32]，而過高的WBR會擠壓鳥類棲息、隱蔽空間，不利于鳥類多樣性提升，這與黃越[33]研究結論一致。值得一提的是，本研究發現當綠地具有一定比例不透水面時，可以在一定程度促進鳥類多樣性，Liu等[24]認為ISR對鳥類多樣性產生顯著的負面影響的結論不同，其原因可能在于城市化地區周圍綠地具有更高景觀異質性，能為鳥類提供多樣棲息空間和食物來源。

Dehuan等[34]驗證鳥類多樣性與HQ之間未呈現顯著相關性，而Matthies等[35]則認為提升棲息地質量能夠讓原本在面積上占劣勢的小型綠地具有較高鳥類多樣性。本研究中較高HQ能夠一定程度提升鳥類多樣性，而當HQ在0.91～1.00時與鳥類多樣性呈負相關，結合上海實際情況，該結果與外環綠帶存在一定數量擁有較高生境質量、但因規模較小而使鳥類多樣性較低的綠地樣本有關。

綠地景觀結構是本研究影響鳥類多樣性最關鍵因子，當GLPI小于0.40時，鳥類多樣性與GLPI呈顯著正相關，大面積植被斑塊可以有效降低人為因素的干擾[36]。而當GLPI超過閾值后，鳥類多樣性則與景觀破碎度呈正相關，表明過于單一的生境并不利于鳥類多樣性提升，這一特征與Camargo等[37]結果相似。此外，鳥類多樣性在一定程度隨著棲息地與水體距離的減少而增加，該特征與Liu等[24]和Yang等[26]的研究結論一致。

綜上，未來研究應關注以下問題:1)盡管通過公眾科學項目平臺獲取的鳥類觀測信息數據能一定程度改善實地調研的局限性，鳥類監測數據也會受觀測者個人偏好、地域限制、數據重復等影響，因此可能會與真實數據存在一定偏差，未來可對鳥類數據集進行更精確的篩選與核對。2)未來可以關注景觀尺度下高效串聯城市鳥類棲息地、改善并提升城市綠地網絡的連通性，協調與整合城市生態廊道與鳥類生境廊道，以響應城市生物多樣性提升與生態安全格局構建的迫切現實需求。

5 結論

本研究有效揭示了上海主城區鳥類多樣性與綠地環境的關系:1)以物種而言，雀形目與鸻形目鳥類占據主城區鳥類總數的6成以上。以生活型而言，上海主城區數量最多為鳴禽，廣泛分布于各類城市綠地；陸禽、猛禽與攀禽偏好生境質量較高綠地，對水環境依賴度較低；涉禽與游禽偏好湖泊海域、沿江濕地等，對近水環境有較高要求。2)上海主城區鳥類多樣性格局呈現顯著空間異質性，近海綠地、沿江綠地、大型公園、部分外環綠地呈現較高鳥類多樣性格局；城市綜合公園鳥類豐度與多度同樣較高。3)最大綠地斑塊指數對上海主城區鳥類多樣性貢獻度最高，其次為生境質量與水體占比。同時，具有一定比例的不透水面綠地能在一定程度促進鳥類多樣性，過高水體占比不利于鳥類多樣性提升。