日本鏡蛤連云港群體形態性狀對體質量性狀的影響

朱金超 徐文斌 王月 劉威 秦搏 英娜 吳艷慶 楊立國

(1 上海海洋大學水產與生命學院,上海 201306; 2 中國水產科學研究院黃海水產研究所,山東青島 266071; 3 浙江大學動物科學學院,浙江杭州 310058; 4 中國水產科學研究院東海水產研究所,上海 200090)

日本鏡蛤(Dosiniajaponica)又稱日本鏡文蛤,隸屬于雙殼綱(Bivalvia)、簾蛤目(Veneroida)、簾蛤科(Veneridae)、鏡蛤屬(Dosinia),在我國南、北及東部沿海地區均有分布,主要棲息在潮間帶至潮下帶泥沙10 cm深處,其肉味鮮美,殼可入藥,具有重要的經濟和食用價值[1]。近年來,受過度采捕和沿海環境污染的影響,該物種野生群體逐年減少[2-4]。目前,對于日本鏡蛤的生物學研究已有一些報道,如張偉杰等[1]報道了對日本鏡蛤大連群體的殼尺寸與體質量性狀相關分析和回歸分析的研究;李杰[5]研究了日本鏡蛤朝鮮群體的數量性狀、營養成分及幼體生態學;孫虎山等[6]研究了日本鏡蛤煙臺群體的性腺發育和生殖周期。調查發現,日本鏡蛤在連云港地區深受消費者青睞,但尚未見日本鏡蛤連云港群體的相關研究,該群體的生物學基礎研究有待深入開展。

在貝類的養殖生產和苗種選育過程中,其體質量性狀和形態性狀是極為重要的性狀指標[7]。在貝類實際生產過程中,為了節省時間、降低成本,通常更側重于體質量性狀的篩選,但所測得的體質量數據往往因貝類受外界刺激導致其體內含水量不同而表現出較大差異。形態性狀的測量則不存在這一問題,其測量結果往往更為準確。盡管如此,貝類的體質量性狀相比其形態性狀仍然是更重要的經濟性狀。為了解決上述矛盾,目前主要采用相關分析、通徑分析、回歸分析等方法研究貝類形態性狀與體質量性狀的關系,建立兩種性狀的最優回歸方程,以便通過貝類的形態性狀確定其體質量性狀,從而推動良種選育工作。目前此方法已廣泛應用于多種海洋貝類的性狀相關性研究,如薄片鏡蛤(Dosiniacorrugate)[8]、微黃鐮玉螺(Lunatiagilva)[9]、魁蚶(Scapharcabroughtonii)[10]、九孔鮑(Haliotisdiversicolor)[11]、硬殼蛤(Mercenariamercenaria)[12]、大竹蟶(Solengrandis)[13]、四角蛤蜊(Mactraveneriformis)[14]等。貝類形態性狀與體質量性狀的關系會因相同物種不同群體而表現出一定的差異。本研究以江蘇省連云港地區的日本鏡蛤野生群體為研究對象,對其各形態性狀對體質量性狀的影響進行分析,旨在為日本鏡蛤連云港群體的人工選育和新品種培育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗用日本鏡蛤為2020年12月在江蘇省連云港市近海采集的野生群體。隨機抽取104枚個體為試驗樣本,于中國水產科學研究院東海水產研究所贛榆基地中心實驗室暫養1 d后,清除蛤殼表面的污垢,洗凈后用紗布擦去殼體和軟體表面的水分,對其進行各項形態性狀和體質量性狀指標的測量。

1.2 性狀測量

采用電子游標卡尺(精度為0.01 mm)測量日本鏡蛤的形態性狀,包括殼長(SL)、殼高(SH)、殼寬(SW)、殼頂至殼前長(a)、殼頂至殼后長(b)、韌帶長(c)。各測量位點見圖1。

注:SL為殼長,SH為殼高,SW為殼寬,a為殼頂至殼前長,b為殼頂至殼后長、c為韌帶長。

采用電子天平(精度為0.01 g)稱量日本鏡蛤的濕體質量(W)、軟體部質量(WM)。

1.3 數據處理和分析

采用SPSS 16.0軟件進行日本鏡蛤形態性狀和體質量性狀的平均值、標準差、變異系數的計算,以及形態性狀和體質量性狀的相關分析、通徑分析、回歸分析,并建立形態性狀與體質量性狀的多元回歸方程。顯著性水平設定為0.05,極顯著水平設定為0.01。回歸方程的線性模型、相關系數、通徑系數、決定系數等的計算公式參照王成東等[8]的方法。

2 結果

2.1 各性狀的表型參數分析

日本鏡蛤連云港群體各性狀的表型參數統計情況見表1。結果顯示,2個體質量性狀的變異系數均大于6個形態性狀的變異系數,其中軟體部質量的變異系數最大(18.24%)。

表1 日本鏡蛤連云港群體各性狀的表型統計(n=104)

2.2 各性狀間的相關分析

日本鏡蛤連云港群體各性狀間的相關系數見表2。結果顯示,日本鏡蛤連云港群體各性狀間的相關性均達到極顯著水平(P<0.01),表明試驗所選性狀指標具有重要的實際意義。從相關性來看,殼長與殼高之間的相關系數最大,殼頂至殼前長與其余7種性狀的相關性均較弱。

表2 日本鏡蛤連云港群體各性狀間的相關系數

2.3 形態性狀對體質量性狀的回歸分析

以形態性狀為自變量,體質量性狀為因變量,對各個性狀進行多元回歸分析(見表3～4)。其中,濕體質量的回歸分析中剔除了殼頂至殼前長、殼頂至殼后長、韌帶長等3個通徑系數不顯著的性狀指標;軟體部質量回歸分析中剔除了殼高、殼頂至殼前長、殼頂至殼后長、韌帶長等4個通徑系數不顯著的性狀指標。建立日本鏡蛤連云港群體形態性狀對體質量性狀的最優回歸方程:W=-225.836+1.480SH+1.025SL+4.920SW(R2=0.867)和WM=-26.473+0.348SL+0.507SW(R2=0.358)。對所得回歸方程的方差分析結果,均為極顯著水平(P<0.01)(見表4)。

表3 日本鏡蛤連云港群體各形態性狀對體質量性狀的偏回歸系數檢驗

表4 日本鏡蛤連云港群體各形態性狀對體質量性狀的多元回歸方程的方差分析

2.4 形態性狀對體質量性狀的通徑分析

日本鏡蛤連云港群體的形態性狀對體質量性狀的相關系數和通徑系數見表5,其中相關系數未達到顯著水平的已剔除。結果顯示,殼寬(SW)對濕體質量(W)的直接作用最大(0.569),顯著大于殼高(SH)的0.318和殼長(SL)的0.186;殼長(SL)對濕體質量(W)的間接作用最大(0.564),顯著高于殼高(SH)的0.482和殼寬(SW)的0.271。

表5 日本鏡蛤連云港群體形態性狀對體質量性狀影響的通徑分析

3 討論

貝類的濕體質量和軟體部質量等體質量方面的性狀一般可以通過其形態性狀間接地表現出來,這也是貝類遺傳育種和苗種篩選的理論依據。貝類可測量的形態性狀指標有很多[15-17],但在對有些性狀,如殼頂至殼前長、殼頂至殼后長等進行相關性等分析時,不同種類的貝類并未表現出一致的規律,因而,在實際生產中往往采用殼高、殼長、殼寬作為貝類的基本形態性狀。本文研究了日本鏡蛤連云港群體8個性狀間的表型相關系數,包括但不限于殼長、殼高、殼寬,還有效選取了濕體質量和軟體部質量等2個重要的體質量性狀。試驗結果表明,各數據的分析普遍具有統計學意義,可以結合貝類育苗生產情況,以殼長和殼寬作為重要的形態性狀進行日本鏡蛤連云港優良群體的生產選育。本研究的不足之處在于所選的形態性狀數量有限,可能存在其他對體質量性狀產生較大影響的形態性狀。例如,軟體部質量的回歸相關指數(R2=0.358)表明,可能有其他重要的性狀沒有被測量,后續應加強對軟體部質量方面的研究,可結合分子選育和人工選育等手段,確定影響軟體部質量的主要形態性狀。

本研究對各性狀表型參數的分析結果,軟體部質量的變異系數最大(18.24%),而變異系數值與性狀的選擇范圍成正比,其值越大說明越適合作為選育指標[18],因此日本鏡蛤連云港群體形態性狀的選擇潛力要弱于體質量性狀。在所測量的性狀中,建議選育順序依次為:軟體部質量、濕體質量、殼頂至殼前長、韌帶長、殼寬、殼頂至殼后長、殼高、殼長。在相關分析中,各性狀之間的相關性均達到極顯著水平(P<0.01),與已有的研究結果相一致[18-19],具有實際育種意義。研究發現,不同于日本鏡蛤大連群體[1],連云港群體鏡蛤的殼頂至殼前長這一形態性狀與其余7個性狀的相關系數均很低,猜測可能是測量方法或種群差異所致。這有待于進一步探索研究。

在回歸分析中,形態性狀對濕體質量的回歸方程相關指數R2=0.867>0.850[18],可判定殼高、殼長、殼寬這3個形態性狀是影響濕體質量的主要因素,因此,該方程具有一定的實際生產指導意義。形態性狀對軟體部質量的回歸方程相關指數R2=0.358<0.850,說明除了殼長和殼寬外,還有其他影響軟體部質量的重要性狀指標沒有被囊括。對疣荔枝螺(ThaisclavigeraKuster)[18]和櫛江珧(Atrinapectinata)[19]的相關研究也表明了這一點。推測可能與被測對象均為野生群體有關:由于野外環境復雜多變,而螺、貝類又處于食物鏈的底端,為了自我保護,螺、貝類動物在長期的繁衍中更側重于殼的適應而忽略軟體部質量的改變,導致軟體部質量與形態性狀的相關性不強。本研究中,軟體部質量變異系數最大也間接表明了這一點。以上情況還可能與貝殼的凹凸性、絞合度、表面積等因素有關[20]。在通徑分析中,綜合直接作用和間接作用的分析結果,可認為殼寬是影響日本鏡蛤濕體質量最重要的因素,殼高和殼長次之。殼長對軟體部質量的直接作用顯著大于殼寬,間接作用略小于殼寬,可認為殼長是影響軟體部質量的重要因素,殼寬次之。

本研究主要探討了日本鏡蛤連云港群體6個形態性狀對2個體質量性狀的影響,建立了最優回歸方程,確定殼寬是影響鏡蛤濕體質量的最重要因素,殼長是影響軟體部質量的重要因素。這一結果可為日本鏡蛤連云港群體的育種提供參考。但結合其他文獻及本試驗結果,影響貝類軟體部質量的主要形態性狀還有待進一步研究。