廣西馬山縣野生種子植物區(qū)系研究

譚凱文 盧惠瑩 李林 和太平

關鍵詞：廣西；馬山縣；種子植物；植物區(qū)系

植物區(qū)系是某一特定地區(qū)生長著的全部植物種類，是植物種屬和科的自然綜合體[1]。通過研究某地區(qū)植物區(qū)系，了解當?shù)刂参锏姆植碱愋汀⑵鹪醇斑M化過程，了解其科、屬、種之間的關系，可為植物的引種馴化和生物多樣性的保護提供科學依據(jù)。目前國內(nèi)外對馬山縣野生種子植物資源和區(qū)系的研究未見報道。本研究在對該縣野生種子植物物種資源調(diào)查的基礎上，開展其區(qū)系的統(tǒng)計與分析，旨在補充該縣植物區(qū)系的基礎資料，為保護與利用該地區(qū)生物多樣性提供科學參考。

1材料與方法

1.1研究區(qū)自然環(huán)境概況

馬山縣行政隸屬于廣西南寧市，位于桂中略偏西，地理坐標介于107°41′38″～108°29′00″E與23°24′06″～24°02′06″N之間，東與上林縣及來賓市忻城縣交界，西與河池市大化瑤族自治縣及百色市平果縣接壤，南與武鳴區(qū)相鄰，北隔紅水河與河池市都安瑤族自治縣相望，總面積為2340.76km2。縣境地勢中部低而東部、西部高，東部和西北部多為峰林谷地及峰叢洼地，形成馬山槽谷盆地，中部以丘陵為主，東南部為大明山北端之中山低山，最高峰是大明山山脈的公益山，海拔為1393m，縣內(nèi)主要河流有紅水河及其支流姑娘江、周鹿河等。馬山縣地處南亞熱帶季風氣候區(qū)，年均氣溫為21.8℃，年均降水量為1691.6mm；氣候表現(xiàn)為日照充足、氣候溫暖、雨量充沛、夏長冬短、無霜期長等特點。土壤以石灰?guī)r土分布最廣，并間有棕泥、紅壤土、沖積土等10個土類。縣內(nèi)重要生態(tài)敏感區(qū)域主要有廣西大明山國家級自然保護區(qū)、廣西弄拉自治區(qū)級自然保護區(qū)、紅水河百龍灘風景名勝區(qū)等[2]。優(yōu)越的自然環(huán)境和獨特的生態(tài)系統(tǒng)，孕育了縣域豐富的植物資源和生物多樣性。

1.2研究方法

筆者所在團隊自1986年始先后對馬山縣域范圍內(nèi)的大明山區(qū)（含廣西大明山國家級自然保護區(qū)）、廣西弄拉自治區(qū)級自然保護區(qū)、紅水河百龍灘風景名勝區(qū)等重要生態(tài)敏感區(qū)域植物物種資源進行調(diào)查，2014—2021年在縣域范圍內(nèi)開展了面上補充調(diào)查，并參考《廣西植物名錄》[3]等有關文獻，按照哈欽松分類系統(tǒng)，整理并編制馬山縣野生種子植物名錄。根據(jù)吳征鎰等[4-5]的方法劃分該縣野生種子植物科屬的分布區(qū)類型，分析其種子植物區(qū)系的特征。通過熱帶屬數(shù)/溫帶屬數(shù)（R/T）研究其區(qū)系成分，并利用SPSS24.0軟件，以馬山縣及其鄰近地區(qū)植物區(qū)系譜為基礎，采用主成分分析法[6-9]對賓陽縣和鄰近地區(qū)種子植物多樣性進行模糊聚類分析[10-12]。

2結果與分析

2.1馬山縣野生種子植物基本組成

通過對馬山縣的實地調(diào)研與資料收集，統(tǒng)計其種子植物科、屬、種的數(shù)量（表1）。由表1可知，迄今已知馬山縣有野生種子植物1504種，隸屬于170科740屬，其中裸子植物4科8屬14種，被子植物166科732屬1490種。可見區(qū)系內(nèi)裸子植物相對貧乏，而被子植物尤其是雙子葉植物數(shù)量居多。

2.2科的組成統(tǒng)計與分析

根據(jù)科內(nèi)所含種數(shù)，筆者將馬山縣野生種子植物的科劃分為7個等級，并統(tǒng)計其屬數(shù)和種數(shù)（表2）。由表2可知，科內(nèi)含種數(shù)50～99的有5科171屬342種，占全縣野生種子植物種數(shù)的22.74%，即禾本科（Gramineae）（屬數(shù)∶種數(shù)=43∶73，下同）、菊科（Compositae）（42∶91）、蘭科（Orchidaceae）（35∶60）、蝶形花科（Papilionaceae）（30∶64）、大戟科（Euphorbiaceae）（21∶54），但該科級所含屬數(shù)和種數(shù)并非最多。

科內(nèi)含種數(shù)30～49的有4科54屬140種，占全縣野生種子植物種數(shù)的9.31%，即茜草科（Rubiaceae）（24∶39）、莎草科（Cyperaceae）（13∶32）、樟科（Lauraceae）（10∶31）、桑科（Moraceae）（7∶38），其所含屬數(shù)和種數(shù)較小，表明該科級在區(qū)系的作用有限。科內(nèi)含種數(shù)20～29的有9科86屬206種，占全縣野生種子植物種數(shù)的13.70%，即爵床科（Acanthaceae）（15∶20）、唇形科（Labiatae）（14∶21）、百合科（Liliaceae）（10∶20）、蘇木科（Caesalpiniaceae）（8∶21）、姜科（Zingiberaceae）（6∶22）等，該科級含屬數(shù)和種數(shù)較少。科內(nèi)含種數(shù)10～19的有33科208屬436種，占全縣野生種子植物種數(shù)的28.99%，即葫蘆科（Cucurbitaceae）（8∶11）、防己科（Menispermaceae）（8∶14）、山茶科（Theaceae）（7∶17）、毛茛科（Ranunculaceae）（3∶15）等，其含屬數(shù)和種數(shù)最多。

整體而言，馬山縣野生種子植物區(qū)系種數(shù)主要集中于含50～99、10～19和20～29種等3個科級。種數(shù)20～99的18個科占植物總種數(shù)的45.75%，可視為該縣植物的優(yōu)勢科，構成縣域野生種子植物的主體。種數(shù)最多的依次有菊科、禾本科、蝶形花科、蘭科、大戟科等。菊科、禾本科及蝶形花科是世界種子植物中少數(shù)幾個含有萬種以上的特大科，菊科是雙子葉植物第一大科[13]，這與馬山縣科的數(shù)量分布趨勢一致，這些科是該植物區(qū)系的優(yōu)勢科，多數(shù)分布于林下、林緣。

2.3屬的組成統(tǒng)計與分析

按屬內(nèi)種數(shù)，筆者將馬山縣野生種子植物屬劃分為7個等級并加以統(tǒng)計（表3）。由表3可見，馬山縣缺乏含30種以上的屬，且種數(shù)20～29的僅有榕屬（Ficus）；種數(shù)10～19的有11屬127種，如冬青屬（Ilex）（種數(shù)為16，下同）、蓼屬（Polygonum）（13）、紫金牛屬（Ardisia）（12）、鐵線蓮屬（Clematis）（11）、柃木屬（Eurya）（10）等；種數(shù)5～9的有39屬250種，如木姜子屬（Litsea）（9）、秋海棠屬（Begonia）（8）、山胡椒屬（Lindera）（6）、樟屬（Cinnamomum）（5）等；種數(shù)2～4的有261屬670種，如八角屬（Illicium）（4）、松屬（Pinus）（3）、竹柏屬（Nageia）（2）等；只含1種（即單種屬）的達428屬，屬數(shù)占比超過1/2，比重最大，如鐵杉屬（Tsuga）、翠柏屬（Calocedrus）、建柏屬（Fokienia）、雞毛松屬（Dacrycarpus）、木蓮屬（Manglietia）、青檀屬（Pteroceltis）等，其中青檀屬為中國特有單種屬。

2.4植物生活型的統(tǒng)計與分析

植物生活型是植物對特定環(huán)境長期適應的外部表現(xiàn)，某地區(qū)植物生活型可反映植物與環(huán)境間的關系[14]。統(tǒng)計結果顯示，馬山縣野生植物生活型齊備，有喬木、灌木、藤本、草本、竹類5種類型（表4）。由表4可見，馬山縣野生種子植物生活型占比大小依次是草本（41.16%）、灌木（20.41%）、喬木（20.08%）、藤本（17.75%）和竹類（0.60%）。縣域草本植物種數(shù)最多，其生境多樣性豐富，其中蘭科植物還有地生、附生和腐生，如天麻屬勐海天麻（Gastrodiamenghaiensis）為多年生腐生草本，列當科野菰屬野菰（Aeginetiaindica）為一年生寄生草本。竹類有叢生喬木狀、散生喬木狀及散生灌木狀，共有6屬9種，如蕓香竹（Monocladusamplexicauliss）、箭竿竹（Monocladussaxatilis）、大明山方竹（Chimonobambusadamingshanensis）、大頭典竹（Dendrocalamopsisbeecheyana）等，其中箭竿竹為廣西特有種。

2.5種子植物區(qū)系地理成分統(tǒng)計與分析

2.5.1科的地理成分分析根據(jù)吳征鎰等[4]對世界種子植物科的分布區(qū)類型劃分原則，筆者將馬山縣種子植物的170科劃分為11個分布區(qū)類型（表5）。由表5可知，馬山縣種子植物中世界廣布的科有50個，占總科數(shù)的29.41%，如毛茛科（Ranunculaceae）、金魚藻科（Ceratophyllaceae）、睡蓮科（Nymphaeaceae）等。泛熱帶分布的科有70個（含13個變型），占總科數(shù)的41.18%，占比最大，如山龍眼科（Proteaceae）、五椏果科（Dilleniaceae）、大風子科（Flacourtiaceae）等，變型中包括以南半球為主的泛熱帶分布區(qū)變型的羅漢松科（Podocarpaceae）、商陸科（Phytolaccaceae）、粟米草科（Molluginaceae）等7科，熱帶亞洲-大洋洲和熱帶美洲分布區(qū)變型的五椏果科（Dilleniaceae）、山礬科（Symplocaceae），熱帶亞洲-熱帶非洲-熱帶美洲（南美洲）分布區(qū)變型的買麻藤科（Gnetaceae）、鳶尾科（Iridaceae）、椴樹科（Tiliaceae）和蘇木科（Caesalpiniaceae）。東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布的有木通科（Lardizabalaceae）、水東哥科（Saurauiaceae）、杜英科（Elaeocarpaceae）等。舊世界熱帶分布的有海桐花科（Pittosporaceae）、八角楓科（Alangiaceae）、芭蕉科（Musaceae）等。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有虎皮楠科（Daphniphyllaceae）、馬錢科（Loganiaceae）、姜科（Zingiberaceae）和百部科（Stemonaceae）。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有南非（主要是好望角）分布區(qū)變型的杜鵑花科（Ericaceae）。熱帶亞洲分布的有3科（均為分布區(qū)變型），即越南（或中南半島）至華南或西南分布區(qū)變型的大血藤科（Sargentodoxaceae）、西馬來分布區(qū)變型五列木科（Pentaphylacaceae）及全分布區(qū)東達新幾內(nèi)亞分布區(qū)變型的清風藤科（Sabiaceae）。北溫帶分布的有松科（Pinaceae）、金絲桃科（Hypericaceae）、大麻科（Cannabaceae）等（含13個變型），變型中包括北溫帶和南溫帶間斷分布區(qū)變型的柏科（Cupressaceae）、紫堇科（Fumariaceae）等12科及歐亞和南美洲溫帶間斷分布區(qū)變型的小檗科（Berberidaceae）。東亞及北美間斷分布的有木蘭科（Magnoliaceae）、八角科（Illiciaceae）、五味子科（Schisandraceae）和三白草科（Saururaceae）。東亞分布和中南半球熱帶以外間斷或星散分布的分別為獼猴桃科（Actinidiaceae）和鼠刺科（Escalloniaceae）。

2.5.2屬的地理成分分析根據(jù)吳征鎰[5]對世界種子植物屬的分布區(qū)類型劃分原則，筆者統(tǒng)計馬山縣野生種子植物的屬共有14個分布區(qū)類型（表6）。由表6可知，馬山縣野生種子植物中世界廣布的有56屬，占總屬數(shù)的7.57%，如金魚藻屬（Ceratophyllum）、狐尾藻屬（Myriophyllum）、碎米薺屬（Cardamine）等。泛熱帶分布的有176屬，占23.78%，占比最大，如木防己屬（Cocculus）、槌果藤屬（Capparis）、粟米草屬（Mollugo）等。東亞（熱帶、亞熱帶）及熱帶南美間斷分布的有樟屬（Cinnamomum）、木姜子屬（Litsea）、柃木屬（Eurya）等。舊世界熱帶分布的有紫玉盤屬（Uvaria）、千金藤屬（Stephania）、蒴蓮屬（Adenia）等。熱帶亞洲至熱帶大洋洲分布的有桃金娘屬（Rhodomyrtus）、漿果莧屬（Deeringia）、紫薇屬（Lagerstroemia）等。熱帶亞洲至熱帶非洲分布的有木豆屬（CajanusDC.）、尖槐藤屬（Oxystelma）、微花藤屬（Iodes）等。熱帶亞洲分布的有竹柏屬（Nageia）、澄廣花屬（Orophea）、陽桃屬（Averrhoa）等。北溫帶分布的有龍芽草屬（Agrimonia）、薔薇屬（Rosa）、花楸屬（Sorbus）等。東亞及北美間斷分布的有鐵杉屬（Tsuga）、木蘭屬（Magnolia）、八角屬（Illicium）等。舊世界溫帶分布的有沙參屬（Adenophora）、錦葵屬（Malva）、桑寄生屬（Loranthus）等。溫帶亞洲分布的有楓楊屬（Pterocarya）、馬蘭屬（Kalimeria）和黃鵪菜屬（Youngia）。地中海區(qū)、西亞至中亞分布的有沙針屬（Osyris）、黃連木屬（Pistacia）和顛茄屬（Atropa）。東亞分布的有芡實屬（Euryale）、獼猴桃屬（Actinidia）、油桐屬（Vernicia）等。中國特有分布的有擬單性木蘭屬（Parakmeria）、棱果花（剛毛藥花）屬（Barthea）、青檀屬（PteroceltisMaxim.）等。

2.6與鄰近地區(qū)植物區(qū)系的比較分析

2.6.1物種多樣性比較分析筆者將馬山縣與同屬南寧市的武鳴區(qū)[15]、賓陽縣[12]野生種子植物進行比較，以植物種數(shù)和縣（區(qū)）面積的比值定義為物種密度，旨在反映縣區(qū)植物豐富度及多樣性（表7）。由表7可知，武鳴區(qū)面積最大，各種自然地理成分交融匯集，生態(tài)系統(tǒng)多樣，因此植物的科、屬、種數(shù)最多，且物種密度最大；馬山縣被子植物數(shù)量及物種密度僅次于武鳴區(qū)，植物物種多樣性也較豐富；賓陽縣是農(nóng)業(yè)大縣，農(nóng)業(yè)用地占國土面積1/2以上，因此物種密度最少。

2.6.2植物區(qū)系比較分析（1）屬R/T值的比較分析。R/T值可衡量植物區(qū)系間的組成關系和性質，R為除世界廣布外的熱帶成分，T為除世界廣布外的溫帶成分；R/T值越大，表明植物區(qū)系的熱帶性越強，反之亦然[16]。筆者將馬山縣與鄰近的廣西賓陽縣[12]、廣東省乳源縣[17]和紫金縣[18]、云南省西疇縣[19]、湖南省通道縣[20]及海南省文昌市[21]6個縣級行政區(qū)進行植物區(qū)系R/T值比較分析（表8）。

由表8可知，文昌市位于北回歸線以南，緯度最低，其植物區(qū)系R/T值遠高于其他縣份，熱帶性質最強烈；馬山縣和賓陽縣、紫金縣均在北回歸線上，緯度相近，三者R/T值接近且均在3以上，熱帶優(yōu)勢明顯；西疇縣雖也在北回歸線上，但地處高原，海拔高，其區(qū)系溫帶成分增多，R/T值減弱；乳源縣和通道縣位于北回歸線以北，緯度相對較高，溫帶性質趨勢明顯，R/T值較低。

（2）屬的分布區(qū)類型的比較分析。筆者將馬山縣與上述6個縣份種子植物屬分布區(qū)類型進行統(tǒng)計，結果見表9。從表9可知，7個縣份種子植物屬的分布區(qū)類型中，文昌市泛熱帶分布占比超過30%，遠高于其他縣份，其熱帶成分比例也是所有縣份中最高；緯度相近的馬山縣、賓陽縣和紫金縣各分布區(qū)類型比例相近，但緯度相對高些的紫金縣熱帶成分比例稍低而溫帶分布比例略高；西疇縣的溫帶性質成分增多，熱帶成分減弱；乳源縣和通道縣溫帶成分占比均較高，植物區(qū)系具有熱帶向溫帶過渡的特點。

2.6.3主成分相似性分析為進一步探討馬山縣與鄰近地區(qū)植物區(qū)系的相似性，筆者開展馬山縣與6個鄰近縣份的植物區(qū)系類型譜的主成分分析及PCA排序（圖1）。由圖1可知，第1主成分的貢獻率為62.2%，第2主成分貢獻率為19.4%，前2個主成分特征根的累計貢獻率為81.6%。利用主成分1和2進行排序可顯示出6個縣份植物區(qū)系的相似性，并反映各縣份間植物區(qū)系的關系。PCA排序后，6個縣份大致可分為4組：第一組為乳源縣和通道縣，第二組為西疇縣，第三組為馬山縣、賓陽縣和紫金縣，第四組為文昌市。馬山縣與賓陽縣、紫金縣緯度相近，自然地理環(huán)境及氣候條件相似，植物區(qū)系相似度較高，因此，其區(qū)系的關系最近；文昌市緯度最低，植物熱帶成分比例遠高于馬山縣，因此，二者區(qū)系關系最遠。

2.6.4聚類相似性分析筆者以馬山及6個鄰近縣份的植物區(qū)系類型譜為基礎，利用SPSS24.0軟件進行聚類分析（圖2）。由圖2可知，當歐氏距離為6時，可將圖中6個縣份劃分為4組。第一組為乳源縣和通道縣，二者緯度相近，均屬中亞熱帶濕潤季風氣候，植物溫帶成分漸多，區(qū)系屬粵北地區(qū)和川、粵、湘亞地區(qū)；第二組為西疇縣，屬亞熱帶低緯度山地季風氣候，植物熱帶成分略高于乳源縣和通道縣，區(qū)系屬滇黔桂地區(qū)；第三組是馬山縣、賓陽縣和紫金縣，三縣均屬亞熱帶季風氣候，植物熱帶成分占70%左右，馬山縣與賓陽縣區(qū)系同屬北部灣地區(qū)，和區(qū)系為南嶺山地地區(qū)的紫金縣，親緣關系更近；第四組是文昌市，屬熱帶季風島嶼型氣候，植物熱帶性質最突出，區(qū)系屬南海地區(qū)。綜合分析結果，馬山縣野生種子植物區(qū)系與賓陽縣的關系最密切，與文昌市最疏遠，聚類分析結果與PCA分析結果一致。

3結論

3.1植物種類豐富，分化潛力大

馬山縣有野生種子植物1504種，隸屬于170科740屬。其中裸子植物4科8屬14種，被子植物166科732屬1490種，與同屬南寧市鄰近的武鳴縣和賓陽縣相比，區(qū)系物種組成豐富，被子植物是野生植物物種資源的主要組成成分。在科、屬組成上，以單種科、寡種屬為主體，而屬和種則集中于中大型科、小屬和單種屬，表明區(qū)系具備一定的分化潛力。

3.2區(qū)系呈泛熱帶分布傾向，熱帶性質顯著

馬山縣位于北回歸線上，地形地貌復雜，生態(tài)系統(tǒng)多樣。縣域種子植物區(qū)系熱帶特征明顯，同時兼?zhèn)湟欢ǖ臏貛С煞帧？频臒釒С煞终?5.3%，溫帶成分占15.9%；屬的熱帶成分占70.3%，溫帶成分為20.9%。科、屬的熱帶成分以泛熱帶分布為主，溫帶成分則以北溫帶為主，整體呈現(xiàn)顯著的熱帶-亞熱帶性質。

3.3植物生活型豐富，草本植物占優(yōu)

馬山縣野生種子植物生活型豐富多樣，喬木、灌木、亞灌木、藤本、草本、竹類等類型兼?zhèn)洹Ｖ参飬^(qū)系中以草本居多，共619種，占植物種數(shù)的41.16%，尤其以多年生草本為多，多年生的蘭科植物特色鮮明。因其生境特殊而珍稀瀕危性高，蘭科植物學術價值、觀賞價值和藥用價值高，因此，野生蘭科植物資源應得到必要的重視。

3.4區(qū)系起源古老，特有性強

馬山縣種子植物區(qū)系成分古老與年青并存，既有較古老的科，也不乏較進化的科。裸子植物源自第三世紀的松科和柏科，被子植物源于白堊紀的桃金娘科、樟科、山龍眼科、金縷梅科、衛(wèi)矛科、防己科等，以及源于第三世紀的安息香科、山茶科、獼猴桃科、遠志科等，此外，番荔枝科、毛茛科、小檗科、殼斗科的一些物種是第三、第四世紀孑遺植物。縣域較進化的成分有菊科、苦苣苔科、報春花科、茜草科、唇形科等。馬山縣還有中國特有植物共250種，其中廣西特有植物28種，馬山特有植物3種，特有現(xiàn)象較為突出。

3.5具有北部灣區(qū)系特征，與廣東地區(qū)植物區(qū)系關系密切

馬山縣與賓陽縣、紫金縣緯度相近，自然條件相似，野生種子植物同屬古熱帶植物區(qū)系，相似性較高，R/T值相近，均表現(xiàn)較強的熱帶屬性，且其北部灣區(qū)系與廣西泛北極植物區(qū)的黔桂地區(qū)相比，表現(xiàn)更強烈的熱帶特征，并與廣東植物區(qū)系關系密切，具有共同起源[22]。