氯鹽脅迫下氮素對(duì)西瓜根系生長(zhǎng)的調(diào)控作用

柳 雪,王湘銀,李雪芳,王西娜*,馬耀海,譚軍利

(1 寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,銀川 750021;2 寧夏大學(xué) 土木與水利工程學(xué)院,銀川 750021)

西瓜是寧夏的主要經(jīng)濟(jì)作物之一,由于當(dāng)?shù)馗珊瞪儆?農(nóng)民長(zhǎng)期使用含氯30 mmol/L左右的地下微咸水進(jìn)行補(bǔ)灌,導(dǎo)致忌氯作物西瓜產(chǎn)生氯毒害現(xiàn)象。氮素是作物必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一,適量施用氮肥可在一定程度上緩解氯毒害作用。因此,研究氯鹽脅迫下不同氮用量對(duì)西瓜生長(zhǎng)生理的影響,對(duì)于揭示氮素緩解氯毒害機(jī)制和氯鹽脅迫下通過(guò)合理施用氮肥調(diào)控西瓜氯毒害具有重要意義。根系是植物從土壤中吸收水分的主要部位,也是植物最先感受土壤逆境脅迫的部位,其生長(zhǎng)情況和活力水平直接影響地上部的營(yíng)養(yǎng)狀況和產(chǎn)量水平[1]。氯鹽脅迫會(huì)導(dǎo)致作物滲透電位降低和有毒離子積累,為了應(yīng)對(duì)滲透脅迫和氧化應(yīng)激,植物在自然選擇過(guò)程中進(jìn)化出了復(fù)雜的脅迫適應(yīng)機(jī)制[2]。

根系作為植物吸收水分和養(yǎng)分的主要器官和感知外界脅迫水平的主要場(chǎng)所,更易對(duì)土壤中的氯鹽脅迫做出響應(yīng),可以通過(guò)不同生理或形態(tài)變化來(lái)響應(yīng)逆境脅迫信號(hào)進(jìn)行自我調(diào)節(jié),例如,改變其結(jié)構(gòu)、提高可溶性糖和脯氨酸等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量等,但這種對(duì)脅迫的調(diào)節(jié)具有局限性[3]。補(bǔ)充礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)可能是減輕鹽脅迫最合適的策略之一[4]。氮素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育所必需營(yíng)養(yǎng)元素之一,適量施加氮肥有益于減輕非生物脅迫,緩解鹽脅迫的毒害作用,提高植物對(duì)鹽脅迫的抵抗能力[5]。

研究發(fā)現(xiàn),硝態(tài)氮會(huì)與外界環(huán)境中較高濃度的Cl-產(chǎn)生拮抗作用,硝態(tài)氮吸收受到抑制,但當(dāng)環(huán)境中硝態(tài)氮含量較高時(shí),由于陰離子通道對(duì)硝酸根的選擇性比氯離子強(qiáng),則會(huì)抑制作物對(duì)氯離子的吸收,緩解氯離子的毒害作用,促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育,提高產(chǎn)量及品質(zhì)[6]。Tian 等[7]指出施氮能夠提高油菜體內(nèi)抗氧化酶活性及可溶性糖和脯氨酸含量,緩解鹽脅迫對(duì)油菜苗的生長(zhǎng)抑制,Nemat-Alla等[8]的研究結(jié)果表明,施氮可改善NaCl脅迫下玉米幼苗的光合活性,修復(fù)抗氧化系統(tǒng),有效降低鹽脅迫造成的不利影響,而且尿素對(duì)于維持玉米高光合活性,提高抗氧化劑活力的效果最佳。張佳群等[9]發(fā)現(xiàn)在含氯較高的微咸水滴灌條件下,適量施加氮肥可以促進(jìn)壓砂西瓜植株生長(zhǎng),提高產(chǎn)量和品質(zhì)。鹽脅迫是寧夏西瓜種植中面臨的主要問(wèn)題,前人的研究主要關(guān)注鹽脅迫本身對(duì)作物生長(zhǎng)、產(chǎn)量和品質(zhì)的影響,而忽視了根系的響應(yīng)變化及施肥的調(diào)控作用。

本研究擬通過(guò)土培試驗(yàn),探討氯鹽脅迫下不同施氮水平對(duì)西瓜根構(gòu)型及活力的影響,以期揭示氮素調(diào)節(jié)西瓜氯鹽脅迫的機(jī)制,為調(diào)控西瓜氯毒害提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料選取當(dāng)?shù)仄毡槭褂玫奈鞴?CitulluslanatusThunb.)嫁接苗,接穗西瓜品種為‘金城 5 號(hào)’,砧木為‘金城雪峰白籽南瓜’。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

土培試驗(yàn)于2022年5月在寧夏大學(xué)農(nóng)科實(shí)訓(xùn)基地日光溫室中進(jìn)行。根據(jù)本課題組前期研究結(jié)果,當(dāng)土壤氯含量達(dá)到156.82 mg/kg 時(shí),西瓜生長(zhǎng)明顯受到抑制,因此,本試驗(yàn)以0.16 g/kg為氯脅迫濃度,在此基礎(chǔ)上,設(shè)置0,0.1,0.15,0.2,0.25 g/kg(干土)5個(gè)施氮水平,分別記為N0、N10、N15、N20、N25,每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)。

試驗(yàn)中氮源為尿素,在種植前1周按照試驗(yàn)設(shè)計(jì)稱量尿素與土壤混勻后裝入試驗(yàn)盆缽,澆水緩釋,防止燒苗;磷肥(P2O5)選用重過(guò)磷酸鈣(含P2O512%),鉀肥(K2O)選用KCl(含K2O 60%),磷、鉀肥施用量分別為0.22 g/kg、0.083 g/kg,在移栽前與土壤混勻施入。

每盆裝土7 kg,按設(shè)計(jì)的氯脅迫濃度每盆土壤應(yīng)含氯1.12 g (含量0.16 g/kg),其中,盆栽土壤本底含氯0.42 g(含量0.06 g/kg),施入的鉀肥中含氯 0.28 g,需再通過(guò)灌水補(bǔ)充氯0.42 g,以11.23 mmol/L Cl-溶液分2次灌入,每次灌水1 L。氯源用CaCl2和NaCl,按當(dāng)?shù)匚⑾趟蠧l-含量以5∶7施入。

試驗(yàn)施入的總NaCl濃度為10.74 mmol/L,高博文等[10]的研究表明NaCl濃度超過(guò)100 mmol/L時(shí)才會(huì)導(dǎo)致西瓜生長(zhǎng)發(fā)生鈉毒害現(xiàn)象,因此,該濃度并不會(huì)對(duì)西瓜造成鈉脅迫,但會(huì)對(duì)植物產(chǎn)生氯脅迫,因?yàn)槲鞴蠈?duì)Cl-比對(duì)Na+更敏感[11]。Cl-溶液灌入后繼續(xù)培育2周時(shí)各個(gè)處理隨機(jī)取樣并重復(fù)3次。取樣后立即帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

1.3.1 根系構(gòu)型

將根系洗凈之后,使用根系掃描儀(WinRHIZO)測(cè)量總根長(zhǎng)(RL)、總根體積(RV)、總根表面積(SA)、平均根系直徑(RD)、根尖數(shù)(RT)、分枝數(shù)(RF);根據(jù)根系直徑(RD,mm)將RL、SA 和 RV各劃分為Ⅰ級(jí)(0～0.1 mm]、Ⅱ級(jí)(0.1～0.2 mm]、Ⅲ級(jí)(0.2～0.3 mm]、Ⅳ級(jí)(>0.3 mm)4個(gè)區(qū)間等級(jí)。

1.3.2 根系生物量和干物質(zhì)含量

將根系洗凈之后,迅速吸干外部水分,稱鮮重,然后在105 ℃殺青30 min,最后調(diào)節(jié)到75 ℃烘干,計(jì)算水分和干物質(zhì)含量。

1.3.3 根系生理指標(biāo)

(1)根系丙二醛含量采用硫代巴比妥酸法[12]測(cè)定。稱取1 g洗凈吸干水分的根系,剪碎,加入2 mL 10%的三氯乙酸和少量石英砂,研磨至勻漿,再加8 mL TCA進(jìn)一步研磨,勻漿在4 000 r/min離心10 min,上清液即為樣品提取液。吸取離心的上清液2 mL(對(duì)照加2 mL蒸餾水),加入2 mL 0.6%TBA溶液,混勻后于沸水反應(yīng)15 min,迅速冷卻后再離心1次,取上清液測(cè)定450,532,600 nm波長(zhǎng)下的吸收度。

(2)根系活力采用TTC還原法測(cè)定[12]。稱取根尖樣品0.5 g,放入10 mL燒杯中,加入0.4% TTC溶液和磷酸緩沖液的等量混合液10 mL,在37 ℃下暗保溫1～3 h,此后加入1 mol/L硫酸2 mL,停止反應(yīng)。把根取出,吸干水分以乙酸乙酯研磨,提出甲攢。紅色提取液移入試管,并用少量乙酸乙酯把殘?jiān)礈?～3次,皆移入試管,最后加乙酸乙酯使總量為10 mL,用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)485 nm下比色。

(3)根系脯氨酸含量采用酸性茚三酮法測(cè)定[13]。取根樣1 g剪碎混勻置于大試管,加入15 mL 3%磺基水楊酸溶液,封口,于沸水浴中浸提10 min后取出試管,冷卻至室溫,過(guò)濾,吸取濾液2 mL,同時(shí)做空白試驗(yàn),兩管各加2 mL冰醋酸和2 mL顯色液,封口,于沸水浴中加熱30 min,冷卻后加入4 mL甲苯充分振蕩,以萃取紅色物質(zhì),靜置分層后吸取甲苯層,在波長(zhǎng)520 nm下測(cè)定吸光值。

(4)可溶性糖含量采用蒽酮法測(cè)定[13]。取根樣0.5 g,剪碎放入大試管,沸水浴浸提20 min,轉(zhuǎn)入100 mL容量瓶中,定容即為待測(cè)液,取2 mL待測(cè)液于試管中(蒸餾水做空白),分別沿管壁加入蒽酮—硫酸試劑5 mL,猛搖試管2～3 s,使液體充分搖勻,置試管架上放室溫顯色10～15 min,在620 nm波長(zhǎng)比色。

1.4 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,利用SPSS pro軟件進(jìn)行主成分分析,Origin 2019作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 氯鹽脅迫下施氮對(duì)西瓜根系構(gòu)型的影響

由表1可知,適量施氮能夠增加氯脅迫下西瓜幼苗的總根長(zhǎng)(RL)、總根表面積(SA)、根尖數(shù)(RT)、分枝數(shù)(RF),降低其總根體積(RV)、根系平均直徑(RD)。

表1 氯鹽脅迫下不同氮水平對(duì)西瓜幼苗根系構(gòu)型的影響

其中,隨著施氮量的增加,西瓜根系的RL、SA、RF、RT均呈先升后降的變化趨勢(shì),并均在施氮量為0.15 g/kg時(shí)(N15)時(shí)達(dá)到最大,此時(shí)比不施氮處理(N0)分別顯著提高103.42%、46.41%、87.80%、64.44%;西瓜根系RD則先降后升,并在N15時(shí)達(dá)到最低,此時(shí)比N0降低40.15%,RV卻隨施氮量增加呈降低趨勢(shì),但各施氮處理根系RD和RV變化均不顯著。

另外,西瓜幼苗Ⅰ和Ⅲ根級(jí)的RL、SA、RV均在N15處理下達(dá)到最大值,Ⅰ根級(jí)的RL比N0顯著提高66.33%;Ⅱ根級(jí)的RL和RV也在N15處理時(shí)達(dá)到最大值,而其SA在N20處理時(shí)最大;Ⅳ根級(jí)的RL在N15處理時(shí)最大,而其SA和RV則在施氮處理下出現(xiàn)降低現(xiàn)象,但未達(dá)到顯著水平。可見,適量施氮可提高西瓜幼苗RL、SA、RF、RT,改善了西瓜根系的生長(zhǎng)狀況(圖1),對(duì)根系氯脅迫有一定的緩解作用。

圖1 不同氮水平下西瓜幼苗根系構(gòu)型

2.2 氯鹽脅迫下施氮對(duì)西瓜根系生物量和干物質(zhì)積累的影響

適量施用氮肥能夠明顯促進(jìn)西瓜根系生長(zhǎng),緩解氯鹽脅迫。在氯鹽脅迫下,西瓜幼苗根系生物量和干物質(zhì)量均隨著施氮量增加而先升后降,并均在N15處理時(shí)達(dá)到最高值(圖2)。其中,西瓜根系生物量在N15和N20處理時(shí)顯著高于不施氮N0處理,增加幅度分別為58.83%和29.50%,根系干物質(zhì)量也在N15處理時(shí)比N0處理顯著增加20.83%;經(jīng)曲線擬合發(fā)現(xiàn),施氮量與根系生物量和干物質(zhì)量間均呈顯著相關(guān),相關(guān)系數(shù)r分別為0.815 4*和0.842 8*,生物量和干物質(zhì)達(dá)到最高時(shí)對(duì)應(yīng)的施氮量分別為0.15和0.16 g/kg?？梢?氯鹽脅迫下適量施氮可以顯著促進(jìn)西瓜幼苗根系生物量和干物質(zhì)的積累。

不同小寫字母表示不同處理在0.05水平的差異顯著性。下同。

2.3 氯鹽脅迫下施氮對(duì)西瓜根系有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響

可溶性糖和脯氨酸的積累在一定程度上有利于緩解植物鹽害。從圖3看出,西瓜幼苗根系中脯氨酸和可溶性糖的含量受到施氮量的明顯影響,并隨著施氮量增加呈現(xiàn)先升后降的變化趨勢(shì),且均在N15處理時(shí)達(dá)到最大。其中,根系可溶糖含量在N15和N20處理時(shí)均顯著高于N0處理,增幅分別為70.37%和57.41%%,而在N10和N25處理下無(wú)顯著變化;根系脯氨酸含量在各施氮處理下均比N0處理顯著提高,增幅在40.17%～98.33%之間,N15處理又比N20和N25處理分別顯著提高21.99%和41.48%。

圖3 不同氮水平下西瓜幼苗根系的滲透調(diào)解物質(zhì)含量

對(duì)施氮量與可溶性糖和脯氨酸含量進(jìn)行曲線擬合,其相關(guān)系數(shù)r分別為0.903 9和0.994 1,均達(dá)到極顯著水平,最高可溶性糖和脯氨酸含量對(duì)應(yīng)的施氮量分別為 0.15 g/kg和 0.14 g/kg。以上結(jié)果表明,適量施氮能夠顯著提高氯鹽脅迫下西瓜幼苗根系有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量,增強(qiáng)其滲透調(diào)節(jié)能力。

2.4 氯鹽脅迫下施氮對(duì)西瓜根系活力和丙二醛含量的影響

作物根系活力是反映根系生長(zhǎng)和代謝強(qiáng)弱等生理功能的重要指標(biāo)。對(duì)西瓜根系活力和施氮量進(jìn)行曲線擬合發(fā)現(xiàn),隨施氮量增加,西瓜根系活力呈先增加后降低的趨勢(shì),且具有極顯著的相關(guān)關(guān)系(圖4,A)。其中,在施氮0.15,0.2,0.25 g/kg時(shí),西瓜根系活力分別較N0處理顯著增加29.44%、20.10%、17.78%;根系活力與施氮量間的相關(guān)系數(shù)r(0.829 4)達(dá)到顯著水平,最高根系活力時(shí)對(duì)應(yīng)的施氮量為0.17 g/kg?？梢?氯鹽脅迫下適量施氮可提高西瓜根系活力,有效緩解氯鹽脅迫,但過(guò)量施氮反而會(huì)使根系活力增幅降低,對(duì)氯鹽脅迫的緩解作用下降。同時(shí),在逆境脅迫下,大多數(shù)植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生積累過(guò)量丙二醛,從而導(dǎo)致脂質(zhì)過(guò)氧化程度增加[14],其含量可以反映植物受傷害的程度。圖4,B顯示,隨著施氮量的增加,西瓜幼苗根系丙二醛含量先降低后升高,并在N15處理下達(dá)到最低值;與N0對(duì)照相比,各施氮處理根系丙二醛含量均不同程度降低,且N15和N20處理均達(dá)到顯著水平,降幅為40.30%和28.13%。曲線擬合結(jié)果表明,氯脅迫下西瓜根系丙二醛含量與施氮水平呈極顯著的二次函數(shù)關(guān)系(r=0.966 6**),當(dāng)施氮量為0.15 g/kg時(shí),根系丙二醛含量最低,過(guò)氧化產(chǎn)物最少。說(shuō)明適量氮素可以有效降低氯鹽脅迫下西瓜幼苗根系丙二醛含量,緩解氯鹽脅迫對(duì)細(xì)胞膜的破壞。

圖4 不同氮水平的西瓜幼苗根系活力

2.5 氯鹽脅迫下不同氮處理西瓜根系指標(biāo)的主成分和相關(guān)性分析

對(duì)5個(gè)氮處理下西瓜根系12個(gè)單項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行主成分分析,前2個(gè)主成分的貢獻(xiàn)率分別為69.5%和11.1%,累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)80.6%,說(shuō)明前2個(gè)主成分可以代表原來(lái)12個(gè)指標(biāo)中80%以上的信息,可以用這2個(gè)指標(biāo)概括分析氯鹽脅迫下不同氮處理對(duì)西瓜根系的影響。由圖5,A可知,第一主成分(PC1)中系數(shù)較大的是根系分枝數(shù)和根系活力,且均與不同氮處理對(duì)西瓜根系的影響呈正相關(guān),表明分枝數(shù)和根系活力越大,氮對(duì)西瓜根系氯鹽脅迫的緩解作用越大;第二主成分(PC2)中系數(shù)較大的是總根體積和根尖數(shù),且總根體積與氮對(duì)西瓜根系的影響呈負(fù)相關(guān),根尖數(shù)與氮對(duì)西瓜根系的緩解作用呈正相關(guān)。

RT. 根尖數(shù);RD. 根系總直徑;RV. 總根體積;SA. 總根表面積;RL. 總根長(zhǎng);RF. 分枝數(shù);SS.可溶性糖含量;Pro. 脯氨酸含量;Q-Z. 根系活力;MDA. 丙二醛含量;FW. 生物量;DM. 干物質(zhì)量。

同時(shí),由圖5,B可知,西瓜根系分枝數(shù)與總根長(zhǎng)、總根表面積、可溶性糖含量、脯氨酸含量、根尖數(shù)、根系活力呈正相關(guān),與根系MDA含量、平均根系直徑、總根體積呈負(fù)相關(guān)。因此,用根系分枝數(shù)和根系活力可初步評(píng)價(jià)不同氮處理對(duì)西瓜根系的影響,而綜合評(píng)價(jià)可用根系分枝數(shù)、根系活力、總根體積、根尖數(shù)。

基于成分特征值,可獲得2個(gè)主成分(PC1、PC2)與被測(cè)指標(biāo)間的方程,如式(1),(2):

y1=0.304x1+0.306x2-0.269x3-0.298x4+0.299x5+0.292x3+0.315x7-0.218x8+0.229x9+0.329x10+0.312x11+0.272x12

(1)

y2=-0.140x1+0.291x2+0.326x3-0.255x4+0.260x5+0.255x6+0.028x7-0.572x8+0.494x9+0.005x10+0.138x11-0.006x12

(2)

F=0.877×F1+ 0.123×F2

(3)

式中:y1,y2分別為PC1,PC2;x1～x12分別為RL,SA,RD,MDA,SS,Pro,Q-Z,RV,RT,RF,FW,DM;F,F1,F2分別為綜合得分,PCA1,PCA2。

以每個(gè)主成分所對(duì)應(yīng)的特征值占所提取主成分總的特征值之和的比例作為權(quán)重, 計(jì)算主成分綜合模型,如式(3)。

根據(jù)主成分綜合模型即可計(jì)算綜合主成分值,從表2中可以看出不同氮處理對(duì)西瓜根系氯脅迫的緩解效果表現(xiàn)為N15>N20>N10>N25> N0,這與根系生物量和干物質(zhì)量的表現(xiàn)基本相符。

表2 綜合主成分值

3 討 論

3.1 氯鹽脅迫下西瓜根系構(gòu)型對(duì)施用氮素的響應(yīng)特征

鹽脅迫時(shí),植株根系最先受到脅迫傷害,使根系生理或形態(tài)發(fā)生變化,繼而影響地上部的生長(zhǎng),導(dǎo)致產(chǎn)量受損[15]。優(yōu)化根系是提高作物產(chǎn)量的最可行方式之一[16],根系作為重要的營(yíng)養(yǎng)器官,在生長(zhǎng)過(guò)程中具有自我識(shí)別能力,在受到外界環(huán)境脅迫時(shí)能夠首先感知環(huán)境變化并且通過(guò)主動(dòng)改變其形態(tài)來(lái)改變對(duì)水分和養(yǎng)分的吸收能力,因此根系發(fā)育狀態(tài)在植物正常生長(zhǎng)中起著重要作用[17-18]。根系構(gòu)型是植物根系生長(zhǎng)和分枝的結(jié)果,它決定了植物吸收和傳導(dǎo)養(yǎng)分的能力,包括根系的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)及不同級(jí)別根的長(zhǎng)度、直徑等[19],直徑小、長(zhǎng)度和表面積大、新根尖持續(xù)產(chǎn)生的根有益于擴(kuò)大根系與土壤的接觸面積,增加水分和養(yǎng)分的獲取[20]。氮素是作物必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一,其進(jìn)入植物體的主要途徑是根,氮素吸收與根系結(jié)構(gòu)密切相關(guān)[21],施氮能夠改變根系形態(tài)發(fā)育,緩解鹽分對(duì)作物生長(zhǎng)的毒害作用[22],適量的氮肥會(huì)促進(jìn)根系生長(zhǎng),但過(guò)量的氮肥又會(huì)抑制根系生長(zhǎng)[23]。研究指出增施氮素可以促進(jìn)根系生長(zhǎng),表現(xiàn)為根系纖細(xì)而表面積增加[24],進(jìn)而擴(kuò)大根系吸收土壤養(yǎng)分的空間[25],李繼光等發(fā)現(xiàn)適當(dāng)提高營(yíng)養(yǎng)液中的氮素水平能夠增加鎘脅迫下冬景天的根系總長(zhǎng)、總表面積、直徑和體積等各項(xiàng)根系形態(tài)指標(biāo)[26]。本研究表明施氮能夠改變西瓜幼苗根系構(gòu)型,適量施氮會(huì)顯著增加氯鹽脅迫下西瓜根系的根長(zhǎng)(RL)、總根表面積(SA)、分枝數(shù)(RF)、根尖數(shù)(RT),而降低總根系直徑(RD)、總根系體積(RV),有助于建立良好的根系結(jié)構(gòu)。這可能是由于施入適量氮素可以促進(jìn)植物根系伸長(zhǎng)及不定根的分化,緩解初級(jí)和側(cè)根的生長(zhǎng)抑制,根系生長(zhǎng)靜止階段部分恢復(fù),根尖重要分生組織的細(xì)胞程序性死亡減少[27]。而根系體積和直徑對(duì)鹽分脅迫下的氮素響應(yīng)不明顯[28-29],因此施氮會(huì)減小根系直徑和體積,但不會(huì)造成顯著影響,研究發(fā)現(xiàn)同一物種的根系直徑越小,其生理功能越活躍[30]。

3.2 氯鹽脅迫下西瓜根系生理指標(biāo)對(duì)施用氮素的響應(yīng)特征

鹽脅迫對(duì)植物的影響主要表現(xiàn)為滲透脅迫、離子毒害、營(yíng)養(yǎng)失衡或礦質(zhì)養(yǎng)分虧缺等,進(jìn)而導(dǎo)致脂膜過(guò)氧化,代謝紊亂,使植物正常生長(zhǎng)發(fā)育受到抑制[31-32]。氮素是作物生長(zhǎng)必需的大量元素,可促進(jìn)可溶性蛋白和糖的合成,通過(guò)提高脯氨酸和可溶性糖等有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量來(lái)參與植物體的有機(jī)滲透調(diào)節(jié),維持作物體內(nèi)的滲透平衡,減少細(xì)胞損失,緩解脅迫過(guò)程中植物的衰老,保證作物正常生長(zhǎng)[33-35]。研究發(fā)現(xiàn),適量的氮素能夠增加鹽脅迫下油菜的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積,緩解鹽分對(duì)生長(zhǎng)的抑制[36]。李志元等的研究表明,在水分脅迫下,添加氮素可以增加雪菊幼苗的脯氨酸和可溶性糖含量,降低丙二醛含量[37]。與上述研究結(jié)果類似,本研究結(jié)果表明施加氮素可以提高氯鹽脅迫下西瓜根系中有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(脯氨酸和可溶性糖)含量,改善滲透脅迫環(huán)境,氮素介導(dǎo)的有機(jī)溶質(zhì)累積除有利于維持組織含水量外,還用于保護(hù)光合電子傳遞來(lái)防止氧化損傷,避免膜受到鹽誘導(dǎo)的損害[38],降低根系丙二醛含量,緩解氯鹽脅迫對(duì)西瓜根系生長(zhǎng)的抑制作用,提高根系活力,加強(qiáng)根系對(duì)水分和養(yǎng)分的獲取,進(jìn)而提高氯鹽脅迫下根系的耐受性,有利于植株在氯鹽脅迫下維持正常的生理功能及生長(zhǎng)發(fā)育,增加根系生物量和干物質(zhì)。然而,當(dāng)?shù)适┯眠^(guò)量時(shí),氮同化加強(qiáng),更多氮被用于合成有機(jī)化合物,并且氮肥施用量高會(huì)增加蔗糖磷酸合酶和磷酸烯醇式丙酮酸(PEP)羧化酶活性,抑制糖的合成,降低脯氨酸和可溶性糖含量,導(dǎo)致氮素對(duì)鹽脅迫的緩解效應(yīng)下降[39]。

3.3 施氮對(duì)西瓜幼苗根系氯鹽脅迫緩解效應(yīng)的綜合評(píng)價(jià)

主成分分析是將多個(gè)指標(biāo)減少為包含80%以上全部信息的幾個(gè)綜合指標(biāo),因此利用主成分分析進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)的結(jié)果會(huì)更客觀[40]。楊怡帆等通過(guò)主成分分析得出細(xì)胞膜透性、MDA含量、SOD活性可作為CaCl2緩解酸棗幼苗地下部NaCl脅迫的評(píng)價(jià)指標(biāo)[41]。譚偉等通過(guò)主成分分析指出新梢長(zhǎng)度、葉片CAT活性、H2O2含量和APX活性可作為不同濃度NaCl脅迫對(duì)葡萄影響的綜合評(píng)價(jià)指標(biāo),且10 mmol/L CaCl2是緩解葡萄NaCl脅迫的最適濃度[42-43]。本試驗(yàn)結(jié)果表明,根系的分枝數(shù)、根系活力、總根體積和根尖數(shù)可作為氮素調(diào)控西瓜氯鹽脅迫的綜合指標(biāo),且土壤施氮量為0.14～0.17 g/kg時(shí)對(duì)西瓜根系氯鹽脅迫的緩解效果最佳。

4 結(jié) 論

適量施氮可通過(guò)減少西瓜根系直徑和體積來(lái)增加根長(zhǎng)、根表面積、分枝數(shù)、根尖數(shù),建立良好的根系構(gòu)型,并通過(guò)增加滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)(可溶性糖和脯氨酸)含量和減少膜氧化損傷,來(lái)維持較高的根系活力,從而抵御氯鹽脅迫影響,保障西瓜根系正常生長(zhǎng)發(fā)育。在本試驗(yàn)條件下,氯鹽脅迫下的適宜施氮量為0.14～0.17 g/kg干土。西瓜根系的分枝數(shù)、根系活力、總根體積、根尖數(shù)等指標(biāo)可綜合評(píng)價(jià)施氮對(duì)氯鹽脅迫傷害的緩解效應(yīng)。