半灌木擴張草原生長季內土壤氮礦化特征及其影響因素

拓行行, 黃建弟, 白 玥, 田慧慧, 李美慧, 王子臨, 楊夢茹, 王亦波, 葉發明, 李 偉

(1.西北農林科技大學草業與草原學院, 陜西 楊凌 712100; 2.寧夏師范學院化學化工學院, 寧夏 固原 756000; 3.西部機場集團榆林機場有限公司, 陜西 榆林 719000; 4.中國科學院水利部水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 5.中國科學院大學, 北京 100049; 6.西北農林科技大學水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100)

全球變化和人類活動加劇的背景下,干旱半干旱區天然草原常發生灌木/半灌木植物密度、高度及生物量增加,且隨時間的推移呈逐漸上升趨勢,這種現象被定義為草原灌木擴張或灌叢化(Shrub encroachment)[1,2]。灌叢化可降低植物多樣性,影響草地生態產品供給,是生態系統功能下降或荒漠化的表現之一,其已成為不可忽視的全球生態問題之一[3]。但是,灌從化也可使植物群落結構發生變化,影響土壤養分的水平和垂直分布,將土壤養分聚集在其冠層下形成“沃島效應”[4],從而增加土壤水分下滲,有利于生態系統水分儲存和養分的轉化[3]。

目前關于土壤氮礦化的研究主要集中在氮添加、土壤水分、溫度以及微生物活性等方面[12-14];但是不同半灌木擴張強度及生長季內土壤水分、溫度變化如何影響土壤氮礦化的機制尚未明晰。寧夏云霧山典型草原作為天然草原中獨特的一種類型,其處在一個對自然和人類活動干擾十分敏感的地帶,與其他草原類型相比,其狀態轉化的恢復力閾值很小,且具有常年干燥的氣象特征,植被組成更是種類貧乏且結構簡單[15,16]。本研究旨在探究生長季內半灌木擴張草原如何通過改變植物群落組成結構以及土壤水溫的變化,進而如何影響土壤氮礦化過程。本研究以黃土高原寧夏云霧山不同半灌木擴張強度(對照、輕度、中度和重度)的天然草原為研究對象,深入分析生長季前后期土壤氮礦化過程及其影響因素,揭示了半灌木擴張草原土壤氮礦化的潛在機制,以期為天然草原穩態轉變過程理論研究和草原生態保護、恢復和可持續利用提供實踐指導。

1 材料和方法

1.1 研究區域概況

本研究在西北農林科技大學寧夏云霧山草原生態系統國家長期科研基地進行,研究區位于寧夏固原市東北部,屬黃土高原中偏西部梁狀丘陵區(36°13′～36°19′ N;106°24′～106°28′ E),海拔1 800～2 148 m,中溫帶半干旱氣候區,年均氣溫6.9℃,年均降水量為425 mm。土壤類型以山地灰褐土和黑壚土為主,植被屬暖溫帶典型草原,主要建群種和優勢種有本氏針茅(Stipabungeana)、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、大針茅(Stipagrandis)等[17]。

1.2 試驗設計

根據半灌木擴張強度,選取輕度半灌木擴張(Light subshrub expansion,LSE)、中度半灌木擴張(Moderate subshrub expansion,MSE)、重度半灌木擴張(Heavy subshrub expansion,HSE)和未發生灌木擴張的天然草地作為對照(CK),共4個樣地,每個樣地的面積為1 ha。在每個樣地中隨機選擇12個10 m×10 m的小區作為重復,每個小區之間至少相距50 m以小區四角用鐵樁固定。分別在每個小區內測定土壤氮礦化速率、群落學調查等。

表1 樣地土壤特性

表2 樣地概況

1.3 試驗方法

本研究采用頂蓋PVC管法研究植物不同生長期內半灌木擴張對土壤氮礦化的影響,分別測定生長季前期和生長季后期的土壤氮礦化速率,生長季前期的培養時間為2022年5月1日—6月30日,生長季后期的培養時間為2022年7月1日—8月31日。在每個處理樣方內砸下直徑7 cm、高度12 cm的兩個PVC礦化管(露出地面2 cm),每個生長期前用直徑3 cm的土鉆取兩鉆土,分別裝在自封袋中作為該生長期培養前的土,同時將礦化管的土取出裝入自封袋作為前一生長期培養后的土,取出后將PVC管再次砸下用于下一生長期的礦化速率的測定[18]。用AA-3流動分析儀(SEAL Auto Analyzer 3)測定銨態氮和硝態氮濃度。

生長季內土壤溫度和土壤含水量由黃土高原生態過程聯網監測系統提供(0～10 cm)。同時在每個10 m×10 m的小區內隨機選取1個1 m×1 m的樣方進行群落學調查,將樣方中的所有植物按種分類,本研究用物種豐富度和植物密度作為物種多樣性的衡量指標[17]。調查結束后將樣方內植物地上部分剪下,清除植物粘附異物后裝袋,并帶回實驗室內在105℃烘箱內殺青,之后在70℃下烘干至恒量,稱重記為地上生物量。將樣方內的白蓮蒿測定其高度、蓋度等群落特征,計算白蓮蒿的相對高度、相對多度、相對蓋度和相對頻度,從而計算白蓮蒿的重要值。

1.4 數據處理及分析

R硝=(NB硝-NA硝)/t

R銨=(NB銨-NA銨)/t

RN=(NB硝+ NB銨)-(NA硝+ NA銨)/t

式中:NB硝為培養后硝態氮含量(mg·kg-1);NA硝為培養前硝態氮含量(mg·kg-1);NB銨為培養后銨態氮含量(mg·kg-1);NA銨為培養前銨態氮含量(mg·kg-1);t為培養時間(mg·kg-1);R硝為土壤硝化速率(mg·kg-1·d-1);R銨為土壤銨化速率(mg·kg-1·d-1);RN為土壤氮凈礦化速率(mg·kg-1·d-1)。文中土壤氮礦化速率統指硝化速率、銨化速率和凈礦化速率。

物種豐富度=樣方內所有物種的數目(種·m-2)

植物密度=樣方內所有物種的個體總數(株·m-2)

重要值=

2 結果與分析

2.1 半灌木擴張下草原群落特征的變化

隨著半灌木擴張強度增大,草原群落結構發生了顯著變化,物種豐富度及植物密度隨著半灌木擴張顯著下降(圖2A、B,P<0.05);在生長季前、后期,地上生物量均隨著半灌木擴張的增大而顯著增加(圖2C,P<0.05)。

圖2 不同擴張強度下草原群落特征的變化

2.2 不同生長期土壤水溫的變化

隨著半灌木擴張的增強,土壤含水量在生長季前、后期均為顯著增加的趨勢,并且生長后期土壤含水量顯著高于生長季前期(圖3A,P<0.05);而土壤溫度在生長季前、后期并不隨這半灌木擴張的變化而改變(圖3B)。

2.3 半灌木擴張對不同生長時期土壤氮礦化速率

生長季前期土壤氮礦化主要表現為礦化形式,主要以土壤硝化為主,且在中度擴張和重度擴張下,土壤硝化速率顯著高于對照和輕度擴張;在生長季后期主要表現為氮固持,且對照、輕度擴張和中度擴張下土壤固氮速率顯著高于重度擴張草原(圖4)。土壤氮礦化速率受半灌木擴張強度和生長期變化的交互影響(表3)。

圖4 不同擴張強度下土壤硝化、銨化和凈氮礦化速率

表3 土壤氮礦化速率在不同擴張強度和生長季內雙因素方差分析

2.4 物種多樣性、土壤水溫與土壤礦化的關系

在生長季前期物種豐富度和植物密度與硝化速率和凈礦化速率有顯著負相關關系(圖5 A、C;P<0.05),與銨化速率無顯著關系;在生長季后期僅物種豐富度對銨化速率有顯著負相關(圖5B;P<0.05)。在生長季前期地上生物量與硝化速率和凈礦化速率有顯著正相關(圖6A;P<0.05),生長季后期地上生物量僅與土壤銨化速率有顯著正相關關系(圖6B;P<0.05)。生長季前期土壤含水量與土壤硝化速率有顯著正相關(P<0.05),生長季后期土壤含水量與銨化速率為顯著正相關(圖7A、B;P<0.05);從整個生長季來看,礦化速率隨著土壤含水量的增加呈現下降趨勢(P<0.05),隨土壤溫度的增加呈現先增大后降低的趨勢(圖7C、F;P<0.05)。

圖5 物種多樣性與土壤礦化速率的關系

圖6 地上生物量與土壤礦化速率的關系

2.5 植被和土壤因子影響土壤氮礦化的結構方程模型

不同生長期和半灌木擴張對土壤氮礦化有著顯著交互作用,因此可分析不同生長期內土壤環境及不同擴張強度下群落結構與土壤氮礦化之間的關系。偏最小二乘法結構方程模型(PLS-SEM)表明,半灌木擴張對物種多樣性(物種豐富度和植物密度,P<0.05)有顯著負影響,對地上生物量有顯著正影響(P<0.05);而土壤水分和溫度也在不同生長期有顯著變化(P<0.05);在整個生長期來看,物種多樣性主要對土壤硝化速率和土壤凈礦化速率有顯著的負影響(P<0.05),地上生物量主要對土壤硝化速率有顯著負影響(P<0.05),對土壤銨化速率有顯著正影響(P<0.05),土壤水分和溫度對硝化速率和凈礦化速率有顯著負影響(P<0.05),而對銨化速率有顯著正影響(P<0.05)(圖8)。此外,半灌木擴張通過影響物種多樣性和地上生物量間接影響土壤硝化速率和凈礦化速率,生長季前、后通過改變土壤含水量和溫度間接影響土壤硝化速率、銨化速率和凈礦化速率。結構方程模型擬合優度詳見表4。

圖8 偏最小二乘法結構方程模型(PLS-SEM)分析在不同擴張強度下物種多樣性、地上生物量和生長季前后土壤因子對土壤氮礦化速率的影響

表4 結構模型評估

3 討論

3.1 半灌木擴張草原物種多樣性和地上生物量變化及其對土壤氮礦化的影響

半灌木擴張能顯著改變草原生態系統結構和功能,影響土壤水分儲存、養分轉化等生態過程[3]。當草原生態系統優勢物種由草本物種轉變為半灌木物種后,群落物種組成、植物多樣性降低以及生產力會隨之增加[21-22]。云霧山典型草原已被半灌木植物白蓮蒿入侵,逐漸成為優勢物種,形成一種新的穩定狀態。物種豐富度和植物密度隨擴張增強而顯著降低,地上生物量隨著擴張增強而顯著增大,進而引起土壤氮釋放及氮循環過程的改變[8]。此外,群落物種多樣性和生產力的變化也是土壤氮礦化改變的重要因素[23,24],在全球草原生境轉換和退化過程中,物種多樣性持續下降、生態系統生產力對土壤氮素的需求發生轉變,從而引起土壤氮轉化模式發生改變[25]。受半灌木擴張的影響,云霧山典型草原土壤氮礦化速率發生顯著變化,且氮礦化主要以硝化過程為主。這可能是由于草原植物自身的生長對硝態氮的利用強度隨時間的推移逐漸增加[26];也可能是由于土壤氮礦化密切相關的功能微生物組成和數量發生改變及其對氮素需求量的變化,從而影響土壤氮礦化速率[27]。物種豐富度變化會引起生態系統土壤氮礦化速率的改變[28]。在本研究中,隨著半灌木擴張強度的增大,群落物種多樣性顯著降低,土壤氮凈礦化速率也隨著物種多樣性的的降低呈現增加的趨勢。原因可能是半灌木擴張增大,群落生產力提升,對氮素的可利用性增強所產生的結果,因此,土壤氮素的可利用性對群落物種多樣性和生產力的維持同樣具有重要作用[29]。

3.2 生長季內土壤含水量和土壤溫度的變化對土壤氮礦化的影響

土壤氮礦化季節動態變化主要受到土壤含水量和土壤溫度的影響,可直接促進或抑制土壤氮素的轉化[30,31]。本研究中,土壤氮礦化速率在生長季前、后期土壤礦化過程發生轉變,在生長季前期土壤氮主要表現為礦化,在生長季后期則主要表現為固持。這也可能是生長季內土壤含水量和溫度的波動改變了土壤氮素轉化模式[32],這種土壤氮素轉化模式的改變受到半灌木擴張強度和生長季的雙重因素影響。此外,土壤含水量和土壤溫度的變化也是影響氮礦化速率的重要因素[33,34],本研究中在生長季前期土壤硝化速率與土壤含水量之間呈顯著正相關;在生長季后期,土壤含水量和銨化速率之間有顯著正相關。在單獨生長期(生長季前期、生長季后期)內土壤硝化速率、銨化速率和凈礦化速率和土壤溫度之間均無顯著相關關系;表明研究區半灌木擴張草原土壤礦化作用對土壤含水量的變化可能更為敏感,這與Wang等[35]的研究結果(土壤凈氮礦化速率與溫度和水分均為正相關)有所差異。其原因可能是在生長季前后土壤溫度變化不顯著,從而導致土壤礦化速率不明顯[29]。土壤溫度和相對干燥度可能改變土壤氮的礦化速率[36],說明土壤礦化速率可能受到土壤水分和溫度的共同影響,因此土壤含水量和溫度的共同作用對氮素礦化要比單獨的溫度或水分的影響大;并且在不同生長時期內土壤含水量和土壤溫度的變化會使得土壤凈氮礦化速率發生顯著改變[37,38]。本研究結果表明,不同生長期顯著影響土壤硝化速率、銨化速率和凈氮礦化速率,線性擬合分析也揭示了土壤含水量和土壤溫度顯著影響土壤凈氮礦化的季節動態,該結果與之前學者在典型草原的研究結果類似[32,39];原因可能是在生長后期大量的降雨增加了土壤氮素淋溶,從而表現出土壤氮礦化受到抑制[39,40]。從整個生長季來看,土壤氮凈礦化速率隨著土壤含水量的增加呈現顯著降低的趨勢;而土壤氮凈礦化速率隨著土壤溫度的增加呈現先增加后降低的趨勢,其主要原因是土壤氮礦化具有較強的季節性[32,39]。在生長前、后期土壤含水量和土壤溫度變化顯著,直接導致不同生長期內土壤礦化呈現不同的規律。結構方程模型分析進一步揭示了土壤含水量和土壤溫度的季節變化是影響土壤氮的礦化過程的重要因素。未來的研究應結合植物功能性狀、土壤微生物等進一步從時間尺度上揭示植物氮利用策略、土壤氮的遷移轉化過程以及草地穩態轉變(草本態到灌木態)的深層機制,為后續寧夏云霧山天然草地的可持續管理提供理論和實踐指導。

4 結論

本研究通過對黃土高原半灌木擴張草原生長季前后土壤氮礦化特征及其影響因素的深入分析,發現云霧山半灌木擴張草原土壤氮礦化主要以硝化作用為主,且具有較強的季節性。半灌木擴張通過減少地上物種多樣性和增加生產力,進而改變土壤氮礦化速率;輕度和中度半灌木擴張程度下更有利于土壤氮的礦化(固持)過程。生長季前、后期土壤含水量和溫度的變化是導致氮礦化過程發生改變的重要因子,土壤水分和溫度增加對氮礦化速率有抑制作用。因此,建議通過人工措施保持草灌的穩定性,促進土壤氮礦化,進而提高土壤氮素的利用性。