放牧對中國北方天然草地群落營養品質影響的Meta分析

孫 遜, 俞 玥, 梁俊毅

(中國農業大學草業科學與技術學院, 北京 100049)

我國草地面積2.6億多hm2,約占國土面積的27.46%,其面積是耕地兩倍,與林地面積相當[1],草地對我國草牧業發展和食物安全保障起到重要作用[2]。其中北方草地是我國傳統的畜產品生產和畜牧業基地,其東起東北平原,橫跨內蒙古高原、寧夏黃土高原,西至青藏高原和新疆山地[3-4],涵蓋溫性草原、低地草甸、山地草甸、高寒草原、高寒草甸和溫性荒漠等多種草地類型,是我國天然草地的主體部分,同時也是保障我國北方地區生態安全的重要屏障[5]。北方天然草地包含我國11個重點牧區,實際載畜量占全國50%以上[5-6]。草地群落營養品質直接關系到家畜的生長發育及畜產品的生產,是評價草地資源,衡量草地生態系統健康的重要指標[7-8]。

但在氣候變化與過度放牧等人為干擾作用下,我國90%左右的天然草地處于不同程度退化之中,且嚴重退化草地占60%以上[9]。放牧作為一種利用和培育改良草地的重要管理方式,主要通過家畜采食、踐踏以及糞尿返還三種途徑對牧草生長發育、草地植物群落結構和營養動態造成影響[10-11]。放牧對草地的作用既受到放牧強度、放牧家畜類型、放牧制度等放牧因素的影響,也受到草地類型、降水及氣溫等環境因素的影響,同時隨著牧草不同生長時期營養品質的變化,不同采樣時期下的牧草群落品質也會有所差異[8,11-36]。而目前相關研究仍多局限于單點放牧和部分影響因素,欠缺對更大空間尺度,更多影響因素的研究。因此本研究擬通過Meta分析的方法,收集并整合前人研究數據,探究多種放牧因素與環境因素對中國北方天然草地群落營養品質的影響,以期為我國北方天然草地基于牧草品質的管理和研究工作提供了資料和依據,為草地生態系統放牧理論的進一步完善提供參考。

1 材料與方法

1.1 數據集構建

本研究通過CNKI中國知網數據庫與Web of Science數據庫收集文獻,文獻發表時間截至2023年3月20日。CNKI數據庫設置主題詞為“放牧* (品質+營養) * (草地+草原+草甸+草場+牧草+飼草)”,選擇學術期刊與學位論文,共計檢索中文文獻1 280篇;WOS數據庫設置主題詞為“gra* AND (grassland OR meadow OR steppe OR forage) AND (qualit* OR nutrition*) AND China AND (protein* OR fat* OR fiber*)”,剔除CNKI數據庫文獻后,共計檢索英文文獻933篇。設置篩選標準如下:1)試驗數據基于中國北方天然草地野外放牧試驗;2)試驗包括放牧試驗與禁牧、圍封對照;3)試驗數據包含草地植物群落營養品質指標;4)試驗數據有樣本量描述。最終搜集整理結果包括32篇中文文獻,3篇英文文獻,共包含306組數據[8,11-36]。同時記錄有效文獻中試驗樣點的地理位置與氣象信息,包括經度、緯度以及年平均溫度(Mean annual temperature,MAT)、年平均降水量(Mean annual precipitation,MAP)。當研究點沒有給出年平均溫度和年平均降雨量信息時,通過全球氣候數據庫(http://www.worldclim.org/)補充。

匯總數據的營養品質指標包括粗蛋白(Cude protein,CP),粗脂肪(Eher extract,EE),粗纖維(Crude fiber,CF),酸性洗滌纖維(Acid detergent fiber,ADF),中性洗滌纖維(Neutral detergent fiber,NDF),粗灰分(Ash)及無氮浸出物(Nitrogen free extract,NFE)。所需數據從文獻中表格直接獲取,或使用GetData 2.24 軟件提取圖片格式數據。收集并整理對照和放牧處理下各指標平均值、樣本量、標準偏差(SD)或標準誤差(SE),對于未報告標準差或者標準誤的研究,標準差估計為平均值的0.1倍[37-38]。文獻中標準偏差與標準誤差可根據如下公式進行轉化:

(1)

1.2 數據分析

使用R 4.1.1程序進行統計分析與繪圖工作,其中,采用metafor 3.4.0包進行效應值計算、亞組分析及Meta回歸,brms 2.17.0包進行貝葉斯Meta分析,metaforest 0.1.3包進行基于隨機森林算法的變量重要性分析,ggplot2 3.3.6包進行分析結果繪圖。

1.2.1效應值計算及亞組分析 本研究以處理組與對照組某一指標均值之比的自然對數(lnRR)作為效應值,反映該指標對放牧效應的響應,公式如下:

(2)

與效應值相對的每組數據研究內方差(vi):

(3)

基于隨機效應模型進行總效應值及置信區間的計算。

單組研究數據調整后的隨機效應權重:

(4)

合并效應值:

(5)

總體標準誤差:

(6)

合并效應值的95%置信區間:

(7)

放牧效應的百分比變化(Percentage change):

PC(%)=[exp(lnRR)-1]×100

(8)

通過Q-test方法檢驗效應值整體異質性(Qt)以及解釋變量對效應值的影響(Qm)。

當效應值的整體異質性很強(Qt值較高,且P<0.05),即各放牧試驗的效應值間均存在較大差異時,引入解釋變量對這種差異進行分析?；诨旌闲?Mixed-effect)模型,引入分類型變量放牧強度、放牧家畜類型、放牧制度、采樣時間及草地類型對數據進行亞組分析,并對樣本量小于20的研究進行5 000次自舉法重采樣。同時,為進一步探究溫度和降水單一因素對放牧效應的影響,引入連續型變量MAT和MAP對數據進行Meta回歸分析。

當效應值95%置信區間(Confidence interval,CI)不與零重疊時,認為結果顯著;當屬于同一變量的兩不同水平亞組間效應值95%置信區間無重疊時,認為兩亞組間效應值差異顯著。

根據文獻描述,放牧強度分為輕度放牧、中度放牧和重度放牧;放牧家畜類型分為羊、牛和混牧;采樣時間分為4月、5月、6月、7月、8月、9月和10月;放牧制度分為自由放牧和輪牧,其中文獻里描述為自由或連續放牧的試驗劃分為自由放牧制度,劃區輪牧或季節性輪牧試驗則歸為輪牧制度;草地類型依據試驗地年均氣溫、年均降雨量以及植物物種群落分為溫性草原類、溫性荒漠類、高寒草甸類、低地草甸類、山地草甸類和高寒草原類[39]。

1.2.2貝葉斯Meta分析 采用貝葉斯Meta分析方法對各指標總效應進行進一步驗證。貝葉斯Meta分析基于貝葉斯算法,其在估計研究間異質性(τ)和總效應平均值(μ)時具有優越表現,尤其適用于納入研究數量較少時[40]。此外,貝葉斯模型計算了目標參數的完整后驗分布,可用來估計參數小于或大于某些指定閾值的(累積)概率[41]。本研究中,貝葉斯Meta分析中效應值先驗分布設定為,μ滿足正態分布Normal(-1,0.5),τ滿足半柯西分布HalfCauchy(0,0.05)。通過馬爾科夫蒙特卡洛算法(Markov chain Monte Carlo method,MCMC)計算效應值后驗分布。將不同文獻研究作為隨機效應納入貝葉斯Meta模型中,以解釋同一研究中不同組數據間的依賴性。當估計參數的后驗分布的95%可信區間(Credible interval,CrI)不與零重疊時,則認為結果顯著。

1.2.3解釋變量重要性分析 采用隨機森林算法對可能影響放牧效應的7個潛在解釋變量重要性進行定性分析[42]。通過檢驗累積袋外均方誤差(Mean squared error,MSE)是否收斂確定模型決策樹數量,各指標模型的決策樹數量為5 000或7 500棵。之后通過遞歸預選功能進行100次隨機森林重復,剔除重要性在50%及以上重復次數中為負值的解釋變量。使用10折交叉驗證法優化模型參數,選取均方根誤差(Root mean square error,RMSE)最小的模型作為最終模型并再次驗證MSE是否收斂。根據最終模型,剔除重要性為負值的解釋變量并對剩余解釋變量重要性進行定性分析。

1.2.4偏倚檢驗 發表偏倚性通過漏斗圖對稱性檢驗(Eggers regression test)完成,當P值遠大于0.05時,說明本研究所采用數據的漏斗圖檢驗結果基本對稱,無發表偏倚。

2 結果與分析

從各指標合并效應值來看(圖1a～1h),放牧顯著增加了天然草地群落5.03%的粗蛋白含量,降低了群落4.02%的粗纖維含量和3.14%的酸性洗滌纖維含量。總的來說,放牧對天然草地群落存留部分營養品質有提高作用。同時經Egger檢驗,放牧對草地群落各項營養品質指標的效應均不存在顯著發表偏倚(表1)。

表1 天然草地群落放牧效應的發表偏倚檢驗

圖1 放牧對天然草地群落營養品質效應的Meta分析

2.1 草地群落營養品質對于放牧強度的響應

放牧強度對草地群落營養品質各指標合并效應值均具有顯著影響(圖1a～1g)。隨放牧強度加重,放牧對于群落粗蛋白、粗灰分和無氮浸出物含量的正效應,以及對于群落粗纖維和酸性洗滌纖維含量的負效應逐漸增加。與對照相比,輕度放牧處理粗灰分含量增加了5.94%,中性洗滌纖維含量減少了5.94%。中度放牧處理粗蛋白、粗脂肪、粗灰分以及無氮浸出物含量分別增加了9.60%,11.47%,10.32%,11.84%,粗纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了12.36%,4.70%。重度放牧處理粗蛋白、粗灰分和無氮浸出物含量分別增加了11.97%,15.26%,12.23%,粗纖維、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了20.57%,10.69%,9.24%。

2.2 草地群落營養品質對于家畜類型的響應

家畜類型對草地群落除粗脂肪含量之外的其他營養品質指標合并效應值均具有顯著影響(圖1a～1g)。與對照相比,放牧羊處理粗蛋白和中性洗滌纖維含量分別增加了3.69%,2.70%,粗灰分和無氮浸出物含量分別減少了4.94%和3.26%。放牧牛處理粗灰分和無氮浸出物含量分別增加了16.36%,14.36%,粗纖維、酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了12.14%,5.96%,8.01%?；炷撂幚頍o氮浸出物含量增加了9.73%。

2.3 草地群落營養品質對于放牧制度的響應

放牧制度對草地群落除無氮浸出物含量之外其他的營養品質指標合并效應值均具有顯著影響(圖1a～1g)。與對照相比,自由放牧處理粗蛋白和粗灰分含量分別增加了5.96%,9.78%,粗纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了6.75%和5.14%。輪牧處理中性洗滌纖維含量增加了3.12%,粗灰分和粗脂肪含量分別減少了5.87%和3.77%。

2.4 草地群落營養品質對于采樣時間的響應

采樣時間對草地群落營養品質各指標合并效應值均具有顯著影響(圖1a～1g)。與對照相比,4月采樣中性洗滌纖維含量減少了1.39%;5月采樣無氮浸出物含量增加了14.61%,中性洗滌纖維含量減少了9.41%;7月采樣中性洗滌纖維含量增加了4.84%,粗纖維和粗灰分含量分別減少了6.93%和8.11%;8月采樣粗蛋白、粗灰分和無氮浸出物含量分別增加了5.84%,12.46%和4.68%,粗纖維含量減少了7.89%;9月采樣無氮浸出物含量減少了6.36%;10月采樣粗纖維和酸性洗滌纖維含量分別增加了10.14%和8.68%。

2.5 草地群落營養品質對于草地類型的響應

草地類型對草地群落除無氮浸出物含量之外的其他營養品質指標合并效應值均具有顯著影響(圖1a～1g)。與對照相比,溫性草原類放牧處理酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量分別增加了4.24%和2.19%,粗脂肪和粗纖維含量分別減少了5.88%,6.17%。溫性荒漠類放牧處理粗蛋白含量增加了10.68%,酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了8.82%,11.52%。高寒草甸類放牧處理粗蛋白和粗脂肪含量分別增加了16.09%,30.84%,酸性洗滌纖維和中性洗滌纖維含量分別減少了9.78%,5.72%。低地草甸類放牧處理酸性洗滌纖維含量增加了17.96%,中性洗滌纖維含量減少了6.63%。山地草甸類放牧處理中性洗滌纖維含量增加了26.00%。高寒草原類放牧處理酸性洗滌纖維含量減少了3.60%。

2.6 草地群落營養品質對于年均溫和年均降雨量的響應

年均降雨量對草地群落粗蛋白含量和無氮浸出物含量具有顯著影響(表2),隨降雨量增加,放牧對于草地植物群落粗蛋白含量的效應逐漸由正變負,對無氮浸出物含量的效應逐漸由負變正。年均溫對草地群落無氮浸出物含量具有顯著影響,隨溫度升高,放牧對無氮浸出物含量的效應逐漸由正變負。

表2 年均降水量和年均溫的Meta回歸

2.7 解釋變量重要性定性分析

metaforest包的變量重要性指標反映了每個解釋變量在同一標準下與預測目標的關系強度,其包括所有的線性、非線性和交互效應。但當這種關系強度很弱時,變量的重要性則可能為負值[43]。

7個潛在解釋變量對群落粗蛋白含量放牧效應的重要性均為正值(圖2a),重要性由大到小依次為年均降雨量、草地類型、年均溫、放牧制度、家畜類型、采樣時間和放牧強度。而對群落粗脂肪含量放牧效應的重要性(圖2b),僅有解釋變量草地類型為正值。對群落粗纖維含量放牧效應的重要性(圖2d),2個解釋變量為正值且依次為家畜類型和采樣時間。對酸性洗滌纖維含量放牧效應的重要性(圖2f),2個解釋變量為正值且依次為草地類型和采樣時間。對中性洗滌纖維含量放牧效應的重要性(圖2e),5個解釋變量為正值且依次為年均溫、年均降雨量、家畜類型、草地類型和放牧制度。對粗灰分含量放牧效應的重要性(圖2c),5個解釋變量為正值且依次為采樣時間、家畜類型、放牧制度、放牧強度和年均溫。對無氮浸出物含量放牧效應的重要性(圖2g),4個解釋變量為正值且依次為放牧強度、年均降雨量、年均溫、放牧制度和草地類型。其中,屬于放牧因素的解釋變量對群落粗纖維和無氮浸出物含量放牧效應的重要性最高,而對于其它群落營養品質指標的放牧效應,屬于環境因素的解釋變量重要性最高。

圖2 各解釋變量對天然草地群落放牧效應的重要性

3 討論

牧草粗蛋白含量與纖維含量是評價牧草營養品質的重要指標,粗蛋白含量越高,纖維含量越低的牧草,具有越高的營養價值[7-8,11,44]。牧草中的粗灰分大部分是鈣、磷、鉀的氧化物,反映了牧草礦質養分的吸收和總體含量[45]。而無氮浸出物主要成分則是糖類、糊精及其它可溶性碳水化合物、淀粉等,高含量的無氮浸出物有利于家畜對牧草的消化吸收[11,28]。

本研究中放牧顯著增加了群落粗蛋白含量,降低了群落纖維含量,總體表現為草地群落存留部分營養品質的提高。放牧對植物個體生長發育和草地群落結構的作用共同決定了植物群落營養品質,對于個體生長發育,放牧可以及時清除植物老葉,加快生態系統營養物質循環與轉換,提高具有更高粗蛋白和更低纖維含量的牧草鮮嫩部分占比,推遲牧草成熟和木質化過程[8,46-47],同時家畜糞尿也為植物的再生提供了養分[10]。而對于草地植物群落結構,放牧將降低群落中適口性良好的禾本科、豆科牧草優勢度,改變群落冠層結構,調節物種間光競爭[48],提高低矮的莎草科和雜類草占比[35,49-52]。禾本科和莎草科一般具有較低粗灰分和較高纖維含量,雜類草則往往具有較高的粗灰分含量和僅次于豆科牧草的粗蛋白含量[28,53-54]。

3.1 放牧因素對于草地群落營養品質放牧效應的影響

放牧強度增加可提高放牧對草地植物群落營養品質的促進作用,包括加強放牧對群落粗蛋白、粗灰分和無氮浸出物含量的促進作用,以及加強放牧對群落粗纖維和酸性洗滌纖維含量的抑制作用。放牧強度增加有利于促使耐牧性牧草地上部再生和葉面積增加,提高牧草鮮嫩部分占比[10],從而增加牧草粗蛋白含量,減少纖維含量[55-56]。并且隨著放牧強度增加,群落中莎草科和雜類草逐漸取代禾本科等成為優勢種,這有利于群落粗蛋白和粗灰分含量的增加,纖維含量的降低[51]。無氮浸出物含量一般無法直接測定,而是通過公式計算所得:無氮浸出物(%)=干物質(100%)-粗蛋白(%)-粗纖維(%)-粗脂肪(%)-粗灰分(%)。由于式中粗纖維所占比重最大,所以放牧對無氮浸出物含量的效應呈現出與粗纖維相反趨勢[23,54]。

我國常見放牧家畜類型為牛、羊和馬,同時還包括少量其他類型家畜,如豬拱放牧[57]、馬鹿放牧[58]等。不同家畜類型對放牧效應的影響主要是由家畜采食習慣的差異所造成的,如牛嘴部較大,主要通過舌頭卷食地上5 cm以上牧草;羊嘴部較小,上唇開裂,可選擇對植物不同部位進行采食,采食高度更加貼近地面[59-61]。牛喜食高大的禾本科植物,羊則喜食較低矮的豆科和雜類草[61-63]。因此放牧牛較放牧羊對草地群落粗纖維和中性洗滌纖維含量具有差異顯著的抑制作用(95%置信區間無重疊),對群落粗灰分含量具有差異顯著的促進作用。馬則由于并非反芻動物,需要大量且快速的采食以滿足能量需求,因此對植物的選擇性更低[61]。家畜混牧的效應主要受家畜組合類型、家畜組合比例等的影響,不同研究間存在較大差異。

放牧制度主要分為自由放牧和輪牧兩類,常見輪牧方式包括劃區輪牧以及青藏高原地區的季節性輪牧,較自由放牧而言,輪牧通過短期集中放牧,降低了家畜的采食選擇和踐踏,使草地具有更長的恢復時間,從而維持了草地植物群落的物種多樣性和原有優勢種比例[25,32-33,64-65]。因此在本研究中,自由放牧相比輪牧對草地群落營養品質的作用更為顯著,自由放牧較輪牧對群落粗蛋白和粗灰分含量具有差異顯著的促進作用,對粗纖維和中性洗滌纖維含量具有差異顯著的抑制作用。

3.2 環境因素對于草地群落營養品質放牧效應的影響

草地植物群落從返青期至枯黃期,粗蛋白和粗脂肪含量隨時間推移一般先增后減。但如菊科植物,結實后由于果實含有較多脂類物質,其脂肪含量往往會明顯增加[54]。群落纖維含量隨時間推移先減后增,粗灰分含量則由于不同物種變化趨勢相異[33,66]。因此不同季節采樣,由于植物生育時期的變化,放牧效應也往往存在差異?？傮w來看,放牧對群落纖維含量的合并效應為抑制作用,對群落粗灰分含量為促進作用,但在牧草生長旺盛時期(6,7,8月)和生長季末期(9,10月)采樣則會出現相反的作用,這可能是由于在植物生長旺盛期,較高的溫度和降水量有利保證植物的快速再生,從而維持群落穩定,實現家畜采食物種的“補償生長”甚至“超補償生長”[10]。而在植物生長季末期,群落中一年生牧草枯黃、減少,多年生牧草則在家畜采食下被移去大量柔軟莖葉,因此群落中留下的多為粗而硬的枯枝與莖稈,粗纖維含量相對較高[25]

年均溫和年均降水量在空間尺度上的變異同樣對放牧效應有影響,隨溫度升高,放牧對草地群落無氮浸出物含量的效應逐漸由促進作用轉為抑制作用;隨降雨量增加,放牧對粗蛋白含量的效應由促進作用轉為抑制作用,對無氮浸出物含量的效應則與之相反。年均溫更低的高寒草甸類與年均降雨量更少的溫性荒漠類草地群落營養品質較溫性草原類更易受到放牧的促進作用影響,這可能是由于長期處于低溫或水分缺乏條件下的植物群落抵抗力穩定性更低,對外界干擾有更強的敏感性[67]。

4 結論

本研究通過Meta分析發現,放牧可提高草地群落存留部分營養品質。同時不同放牧因素和環境因素均對放牧效應存在影響,放牧強度增加可提高放牧對草地植物群落營養品質的促進作用。放牧牛較放牧羊對草地群落纖維含量具有更強的的抑制作用,而放牧羊則對粗灰分含量具有顯著的抑制作用。自由放牧較輪牧對草地群落營養品質的提高更為顯著。草地植物群落生長旺盛期和生長末期采樣,放牧對群落纖維含量和粗灰分含量的效應與合并效應相反?？臻g尺度上,年均溫升高,放牧對草地群落無氮浸出物含量的促進作用轉為抑制作用;降雨量增加,放牧對粗蛋白含量的促進作用轉為抑制作用,放牧對無氮浸出物含量的效應與之相反。同時年均溫更低的高寒草甸類與年均降雨量更少的溫性荒漠類草地群落營養品質較溫性草原類對放牧效應更為敏感。