多年鼠類防控對高原鼠兔種群數量及植物群落結構的影響

宋文杰, 張海蘭, 洛藏昂毛, 卡著才讓, 艾得協措, 周 喜, 向志強, 喻 望, 李文金*

(1.蘭州大學生態學院, 甘肅 蘭州 730000; 2.河南蒙古族自治縣草原工作站, 青海 黃南州 811599)

自上個世紀八十年代以來,由于草地的不合理利用以及氣候變暖,青藏高原的草地退化現象愈發嚴重,同時也伴隨著小型嚙齒類動物種群爆發,進而發生鼠害[1,2]。害鼠種類主要有高原鼠兔(Ochotonacurzoniae)和高原鼢鼠(Eospalaxfontanierii)等。據統計,高原鼠兔對草地的危害占全國鼠害面積的35%～45%[1]。高原鼠兔(Ochotonacurzoniae),隸屬于兔形目、鼠兔科、鼠兔屬,主要分布于西藏、青海、甘肅南部、四川西北部,是該區域的小型優勢哺乳動物[3]。我國每年投入大量的人力物力財力進行鼠類防控,然而鼠害依舊嚴重。調查顯示,近年來青海省草地鼠害年均危害面積約826.67萬公頃,嚴重危害面積年均720萬公頃[4],因此,鼠類防控任務仍然艱巨而繁重。

近年來高原鼠兔對草地植物群落結構和土壤等成分的影響已有大量研究[5-10],高原鼠兔對植物和土壤的影響有很大不確定性,有積極的作用,也有消極的影響[5-10],很大程度上取決于干擾的強度[6,7,10]。然而,這些研究主要基于空間上鼠類密度差異的觀測,不能代表真正意義上的鼠類種群密度。此外,盡管我國草地開展了多年的鼠類防控項目,但目前為止,仍不清楚鼠類防控對鼠類種群和植物的影響如何?鼠類防控后鼠兔種群動態的理論研究表明,當滅鼠頻率為每年1次,滅殺率小于70%時,鼠兔種群一年后便恢復到原來的狀態;當保持滅鼠頻率和持續時間不變,滅殺率為90%時,恢復到鼠兔原種群大小只需兩年[11]。因此,低頻次短時間滅鼠并不能有效控制鼠兔種群數量,無法降低鼠害。但是當滅鼠頻次不變,滅鼠率在80%以上,而且滅鼠活動持續3～5年,理論上便可有效控制鼠害[11]。因此,鼠類防控對鼠兔種群數量影響很大程度上取決于滅鼠時間、滅鼠頻率以及滅鼠率。

鼠兔種群密度能改變植物群落和土壤的結構和功能。觀測嚙齒動物種群密度與植被格局的研究發現,嚙齒動物種群高密度地區的植被蓋度、地上生物和高度均低于低密度區域[2]。鼠類對草地表層土壤有顯著影響,坍塌的鼠兔洞口會形成淺坑,在風蝕作用和鼠兔挖掘洞穴行為的共同影響下互相連接,形成草地斑禿,最終導致草地變成黑土灘[12]。通過網圍欄去除高原鼠兔發現,高原鼠兔的去除顯著地增加了植物群落平均高度和禾草的蓋度,而降低了豆科植物和雜類草蓋度[13]。在青海果洛地區的觀測表明,害鼠會通過啃食破壞植物根系使其向土壤表層聚集,并導致莎草類和禾草類植物的生物量急劇減少,而不是主要食物的雜草類植物生物量趨于增加[14]。近年來,青藏高原地區高寒草甸的鼠害問題逐漸成為研究熱點[15],然而目前為止,很少有研究探究多年鼠類防控對鼠兔種群數量以及植物群落結構的影響。本次研究基于2013—2021年連續九年,每年春夏秋三次滅鼠的監測數據,研究鼠類防控持續時間以及防控月份對鼠兔種群數量和植物群落結構的影響,分析鼠兔種群數量和植物群落結構的關系,從而為高寒草地有效的鼠類防控提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于青海省河南縣南旗村周邊地區,地理坐標為北緯34°41′10″～34°54′30″,東經101°23′00″～101°33′40″,平均海拔約為3 520 m。該地區屬于高原大陸性氣候帶,處于高原亞寒帶濕潤氣候區。高原鼠兔活動期間(4—10月),月平均降水量為77.2 mm,平均氣溫為6.8℃。土壤類型為高山草甸土,主要質地為輕壤土和中壤土。在該區域內,主要植物為黑褐苔草(Carexatrofusca)、矮生嵩草(Kobresiahumilis)、美麗風毛菊(Saussureapulchra)、箭葉橐吾(Ligulariasagitta)等。

1.2 試驗設計

1.2.1樣地設置 在河南縣南旗村選擇了高原鼠兔洞口數大于1 600個·ha-1的高寒草甸作為固定的試驗區域。每年設置了4個50 m×50 m的樣方,隨機選擇其中1個樣方為捕殺樣方,對其中的高原鼠兔進行完全捕殺,剩余三個樣方為密度調查樣方,進行高原鼠兔數量統計。

1.2.2滅鼠與監測時間 由于高原鼠兔的繁殖具有季節性,主要集中在每年的4月至8月,尤其在4月下旬到5月上旬之間其繁殖率達到高峰[16]。因此本次試驗選擇在高原鼠兔種群大量繁殖開始時(4月下旬)進行第1次滅鼠,繁殖期結束時(8月中旬)進行第2次滅鼠。同時也選擇在高原鼠兔越冬儲糧活動高峰時(10月下旬)進行第3次滅鼠。

1.2.3監測內容與方式 植物群落結構:每年第二次調查時(8月中旬)在3個密度監測樣方內分別設置3個1 m2的樣方,記錄樣方內主要物種、植被蓋度以及平均高度,并采集植物的地上部分,烘干后稱重得到地上總生物量。

高原鼠兔:滅殺采用定面積捕盡法:在捕盡樣方內所有的洞口上放置捕鼠器(超過樣地邊界的洞口也布置了捕鼠器),每天檢查五次捕鼠情況(上午9:30,11:00,下午13:00,15:00,17:00各檢查一次),檢查時將捕獲的高原鼠兔及時收集起來,并重新放置捕鼠器,連續捕捉3天。按照捕殺鼠數/有效洞口數公式計算洞口系數。由于高原鼠兔警惕性強,在捕食過程中會有多次警戒行為[17],捕捉難度較大,因此數量統計采用堵洞開洞法:在監測樣方內堵塞所有鼠洞洞口,并記錄總洞口數,經過24小時后再查看被鼠打開的有效洞口數。洞口系數×有效洞口數便可得到種群密度[18]。

降雨量與溫度:通過研究區域附近設置的野外氣象監測裝置監測了2013—2020年每個月的降雨量與平均氣溫。

1.3 數據處理方式

用R軟件的基礎包進行數據分析;segmented包進行分段式線性回歸分析。為了弄清氣候、鼠兔種群大小與鼠類防控對地上生物量的影響,把每年生長季(5—8月)的平均氣溫和總降雨量視為氣候因素,將滅鼠的年份與月份視為鼠類防控因素,進行多元線性回歸分析。通過R語言中的glmm.hp包,采用“平均共享方差”算法分解邊際方差,將每個變量的部分方差與平均共享方差結合,得到各變量及其間的相互重疊對因變量的貢獻效應[19]。同樣的方法分析了氣候(全年總降雨量和全年平均溫度)與鼠類防控持續時間對鼠兔種群大小的影響效應。利用ggplot2,tidyverse以及VennDiagram包進行數據統計分析與可視化。

2 結果與分析

2.1 多年鼠類防控和防控月份對高原鼠兔種群動態的影響

隨著鼠類防控持續時間的增加,高原鼠兔種群數量總體呈現下降趨勢(圖1)。相對于4月份防控,8月和10月的防控顯著地降低了鼠兔種群密度。分段式線性回歸分析表明:在2016年10月之前,防控后鼠兔種群數量顯著下降,之后緩慢下降。這說明防控前4年(2013/04—2016/10),鼠兔種群急劇下降,之后種群數量保持穩定(2017/08—2021/10)。

圖1 連續多年鼠類防控過程中鼠兔種群大小隨時間變化

2.2 多年鼠類防控對高寒草甸植物群落結構的影響

多年鼠類防控可影響高寒草甸植物群落結構,其中,植被高度、蓋度以及地上生物量隨鼠類防控時間的增加而顯著增加(圖2)。2016年之后的植被蓋度和地上生物量比前4年有較大提升,例如,地上生物量約400 g·m-2增長到了將近850 g·m-2,平均蓋度從約70%提升到90%。

圖2 三個植物群落指標隨時間的變化

2.3 鼠兔種群數量與植物群落結構之間的關系

植被高度、蓋度以及地上生物量均隨著鼠兔種群數量的增加而減小(圖3),其中地上生物量的R2=0.279大于其他兩個指標的相關系數,這說明地上生物量和鼠兔種群數量之間的負相關關系最為密切,也可以說鼠兔種群數量對地上生物量的變化具有較大的影響。

圖3 三個植物群落指標

2.4 降水、氣溫、鼠類防控和高原鼠兔種群密度對植物群落地上生物量影響的相對貢獻

生長季總降雨量(每年5—8月份降雨量總和)對地上生物量的影響最強,高達0.248 2,占總體效應的38.17%;鼠類防控持續時間對生物量的個體效應為0.207 7,占總體效應的31.94%;鼠兔種群大小產生的個體效應為0.110 5,占比16.99%;而生長季平均溫度對生物量的影響最小,僅為0.083 9,占總體效應的12.9%(圖4A)。

圖4 生長季降雨量,生長季平均氣溫,鼠類防控以及鼠兔種群大小對植物群落地上生物量的影響

把降雨和溫度視為氣候因子,氣候因子對地上生物量的影響是最大的,占總體的17.31%;鼠類防控對生物量的影響次之,占總體的14.61%;而鼠兔種群大小卻是影響最小的,占14.61%(圖4B)。交互作用分析表明,氣候、鼠類防控和高原鼠兔種群大小三者的交互作用對植物群落地上生物量的影響最大,氣候和鼠類防控的交互作用次之,鼠類防控和高原鼠兔種群大小的交互作用較小,而氣候和高原鼠兔種群大小的交互作用最小。

3 討論

3.1 多年鼠類防控對鼠兔種群動態的影響

隨著年限增加,4月份屬兔種群數量下降,而8月份和10月份的鼠類防控顯著地降低了鼠兔種群數量。造成這一現象的原因有兩個:其一是4月份高原鼠兔剛越冬完,其冬季死亡率高達91.04%[20],如果當年有低溫或是雪災,那4月份的種群數量就會受到極大的影響。再者,4月份是高原鼠兔的繁殖期初期,4月份的種群數量相對較小。其二是4月份監測的結果距離前一年10月份的監測過去了6個月,需要考慮到鼠兔的遷入和遷出。研究區域的防控區和非防控區相隔不遠,滅鼠后由于鼠兔數量猛減,為毗鄰的非防控區鼠兔的遷入創造了食物和棲息條件。而相對來說4月到8月,8月到10月間隔時間不久,遷入與遷出的影響相對較小,種群數量隨時間有明顯下降。因此,極端天氣、防控的月份以及防控持續的時間都會影響鼠兔種群大小。為弄清氣候(全年總降雨量和全年平均溫度)與鼠類防控持續時間對鼠兔種群大小的影響,使用R的glmm.hp包進行多元混合線性回歸分析,結果表明,氣候因素對鼠兔種群大小影響的解釋度可達42.77%,而鼠類防控對鼠兔種群大小影響的解釋度僅為14.24%,氣候和鼠類防控的交互效應強于它們的獨立效應(圖5)。

圖5 氣候與鼠類防控對鼠兔種群大小的影響及其交互作用

前四年鼠兔種群大小下降較快,后五年下降(圖1B)的可能原因是:第一,前四年鼠兔種群密度處于較高的水平(2013年8月密度為140只·ha-1),且前3年的年降水量較低,地上生物量也較低(<350 g·m-2),這樣每只鼠兔個體能獲得的食物資源較少,因此鼠兔種群的出生率較低而死亡率較高,種群數量下降的也比較快。而第四年鼠兔種群密度已經減少到相對較低的水平(2016年8月密度為64只·ha-1),相較于第一年的最大密度減少了約50%。此時每只鼠兔個體獲得的資源充足,出生率上升而死亡率下降,甚至其他區域內的鼠兔也會遷入該低密度區域以獲得更多的資源,因此鼠兔種群數量恢復較快,導致四年后的鼠類防控效果不顯著。第二,由于前四年鼠兔數量多,其天敵老鷹的數量也較多;鼠類防控后由于鼠兔數量減少,老鷹、藏狐等捕食者出現該區域概率較低,使得被捕食的鼠兔減少了,因而總體數量的下降趨勢。

本文研究結果與梁杰榮等[11]的模型預測結果相似,即鼠兔種群大小隨鼠類防控時間呈現鋸齒狀波動下降,而且鼠類防控頻率、滅殺率以及持續防控時間都要達到一定的條件才能有效控制鼠害。本研究采取持續防控模式,每年捕殺3次,每次滅殺率大于25%,進而,鼠類種群數量才保持在較低水平。有研究表明,鼠兔種群的恢復速率受到鼠類防控方式的影響[21]。單一手段鼠類防控后2年鼠兔種群數量不僅恢復了,而且超過原有水平。人工捕殺與生態防治的綜合治理措施對鼠類群落具有長期的干擾作用,表現為種群數量不穩定的波動,鼠類群落多樣性、均勻度指數波動較大。如通過C型肉毒梭桿菌生物毒素進行兩年滅殺后,配合圍欄封育措施就能使鼠兔種群數量顯著低于鼠類防控前[21]。鼠類防控后殘鼠的數量恢復與其繁殖強度成正比,繁殖力越強,其數量恢復越快,種群數量呈受環境限制邏輯斯蒂增長曲線。單一滅鼠措施對鼠類群落的作用僅限定于滅鼠當年,危害鼠種種群恢復的周期短,鼠類群落的優勢種仍為草地的主要危害鼠種,多樣性、均勻度指數在滅殺期間下降,非滅鼠時期無明顯變化[21]。此外,在長期使用抗凝血殺鼠劑滅鼠后,高原鼠兔產生了抗藥性,導致滅殺效率降低[22]。這說明單一的捕殺方式、較低的捕殺率會導致滅鼠效率的低下,需要更長的時間才能控制住鼠害。目前主流的防治鼠害手段是人工捕殺與生態防治(C型肉毒素防治+毒雜草防除+蟲害防治+補播+封育+休牧育草+保護天敵+合理放牧+恢復植被)[23]。因此,具有不同繁殖率的鼠兔種群,其在相同滅鼠率下,植被群落結構差異的情景下,恢復速率有所差異。

3.2 植物群落結構和功能的變化

在甘南藏族自治州,重度退化的草地在經過一次滅鼠處理以及補播后,莎草科、禾本科植物的蓋度均有所增加,經過幾年的演替后,毒雜草的蓋度也逐步降低,植被總蓋度呈遞增趨勢。莎草科、禾本科以及其他科雜草的生物量也有顯著的提升[24]。這和本次研究的結果是一致的:植物群落結構隨著鼠類防控持續時間發生了較大的變化,并在2016年有大幅度的增加(圖2B,C)。注意到該時間節點與高原鼠兔種群終止高速率下降的時間節點一致(圖1B),這表明連續多年鼠類防控使得高原鼠兔種群下降,進而促進植被蓋度和地上生物量的恢復。通過分析植物群落植被高度、蓋度和地上生物量與高原鼠兔種群之間的關系(圖3),證實了鼠類防控在促進高寒草甸植被恢復中具有一定的作用。而在三個植物群落指標中,地上生物量和鼠兔種群大小之間的相關性是最密切的。這是因為高原鼠兔年采食牧草量占整個草地總初級生產力的21%到46%[25],隨著高原鼠兔種群大小的增加,高寒草甸雜草斑、斑禿面積持續增大,進而使得草地生產力下降[26]。

除了考慮鼠兔對植物群落結構和功能的影響外,還需要考慮到其他因素的影響。2016年8月當地迎來了近幾十年來最大的降水量(200 mm以上)與較高的平均氣溫,這會促進植物的光合并使地上生物量增加。對兩個氣候因素和生物量之間的相關性分析結果表明,總降雨量和生物量之間有顯著的正相關關系,而平均溫度與生物量之間則沒有顯著關系。此外,滅鼠不僅影響了當年的鼠兔種群大小,其多年的累積效應還會改善區域內的生態環境。線性回歸變量重要性排序表明:在對不同因素個體效應的分析中(圖4A),生長季的降雨量對生物量產生的個體效應是最大的,滅鼠時間和鼠兔種群大小的綜合效應次之(圖4B)。鼠類防控對植被地上生物量有影響,而氣候變化(特別是降雨增加)可顯著促進高寒草甸植被恢復。

4 結論

本文通過研究長時間鼠類防控(2013—2021年)對高原鼠兔種群數量和高寒草甸植物群落結構的影響,發現多年連續鼠類防控有效地降低了高原鼠兔種群密度,特別是防控前四年,其下降速率較大。同時,多年連續鼠類防控促進了植物群落蓋度和生物量的恢復,特別是2016年及其之后植被蓋度和生物量增加幅度較大。植物群落結構與高原鼠兔種群數量之間呈現顯著的負相關關系,說明高密度的鼠兔種群數量降低了植物蓋度和地上生物量,不利于植物群落的恢復。氣候因子和鼠兔種群大小共同影響植物群落地上生物量,而且氣候因子,特別是生長季的降水量,對鼠兔種群密度的影響大于鼠類防控持續時間的效應,同時其對植物地上生物量的影響也大于高原鼠兔種群密度的影響。因此,在研究鼠類防控對植物群落結構和鼠類種群大小影響時,氣候是一個不可忽視的關鍵因子。此外本研究中,我們并沒有考慮捕食者天敵(臧狐、臭鼬等)對高原鼠兔種群數量的影響。因此,多年的持續鼠類防控能有效降低鼠兔的種群密度,但其對植物群落結構和功能的影響仍不確定,未來需要更多的鼠類防控實驗檢驗其對植物群落結構和功能的影響。