不同產(chǎn)量水平冬小麥產(chǎn)量差異形成的干物質(zhì)生產(chǎn)、轉(zhuǎn)運(yùn)及氮肥利用分析

王立紅,張宏芝,張躍強(qiáng),李劍峰,王 重,高 新,時(shí) 佳,王春生,夏建強(qiáng),樊哲儒

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部荒漠綠洲作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/新疆作物化學(xué)調(diào)控工程技術(shù)研究中心,烏魯木齊 830091)

0 引 言

【研究意義】小麥?zhǔn)鞘澜缟戏N植分布最廣泛的糧食作物之一[1]。研究冬小麥產(chǎn)量差和資源利用效率差形成機(jī)制及縮差增效途徑,是大面積持續(xù)提高冬小麥現(xiàn)實(shí)生產(chǎn)力的迫切需求[2]。小麥產(chǎn)量不僅受遺傳基因的控制,還受環(huán)境因素的影響,如光、溫、水、肥、土壤條件等[3-5]。穗數(shù)差和粒重差是導(dǎo)致模式間產(chǎn)量差形成的主要原因[6]。研究不同產(chǎn)量水平冬小麥下干物質(zhì)與氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及利用的差異,為縮小新疆冬小麥產(chǎn)量差及高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】段劍釗[7]認(rèn)為當(dāng)產(chǎn)量低于7 500 kg/hm2時(shí),增加穗數(shù)和穗粒數(shù)均可增產(chǎn),其中穗數(shù)效應(yīng)更強(qiáng);高于7 500 kg/hm2產(chǎn)量水平下,增產(chǎn)主要依賴于增加穗粒數(shù)。產(chǎn)量差與養(yǎng)分吸收、花后干物質(zhì)積累量差密切相關(guān)[8]。提高花后群體光合積累量是群體質(zhì)量的核心指標(biāo)[9],小麥籽粒的形成取決于光合產(chǎn)物的積累及分配。較大群體利于花后生物量提高,較小群體會(huì)限制花后生物量提高,影響小麥增產(chǎn)[10]?；ê蠊夂衔镔|(zhì)是籽粒產(chǎn)量的主要來(lái)源,花前氮素積累是籽粒氮素的主要來(lái)源[11],小麥籽粒產(chǎn)量與開花期和成熟期的氮素積累量均呈極顯著正相關(guān)[12]。張晶晶[13]研究認(rèn)為,超高產(chǎn)水平(11 000 kg/hm2)群體總莖數(shù)、越冬期到成熟期的光合物質(zhì)積累量、成熟期光合物質(zhì)在籽粒中的分配量、開花后同化物量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率、越冬期至成熟期的氮素積累量、成熟期氮素在籽粒中的分配量及開花前營(yíng)養(yǎng)器官氮素對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均顯著高于高產(chǎn)水平(9 000 kg/hm2)。范婷等[6]認(rèn)為花后干物質(zhì)積累量差與產(chǎn)量差均呈極顯著正相關(guān)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】前人研究多集中于群體結(jié)構(gòu)、限制因子、品種等,且在華北平原研究較多,新疆地域遼闊,冬小麥產(chǎn)量差異較大,光合物質(zhì)積累及轉(zhuǎn)運(yùn)差異、氮素利用差異對(duì)產(chǎn)量形成差異研究較少。需研究不同產(chǎn)量水平下冬小麥干物質(zhì)與氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及利用差異。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】設(shè)置施肥和栽培管理措施4個(gè)產(chǎn)量水平,即高產(chǎn)Ⅰ≥9 000 kg/hm2;高產(chǎn)Ⅱ 7 500～9 000 kg/hm2;農(nóng)戶 6 000～7 500 kg/hm2;基礎(chǔ)≤4 500 kg/hm2,形成3個(gè)產(chǎn)量差異,研究比較光合物質(zhì)積累及分配、氮素積累轉(zhuǎn)運(yùn)及利用,分析新疆滴灌條件下冬小麥產(chǎn)量差異形成規(guī)律,為高產(chǎn)栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2018～2020年連續(xù)2年在新疆昌吉地區(qū)(地處新疆天山北麓,準(zhǔn)噶爾盆地東南緣,屬中溫帶區(qū),為典型的大陸性干旱氣候)軍戶新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院核技術(shù)生物技術(shù)研究所小麥育種基地(E 87°,N 44°10′),海拔高度756 m,年日照時(shí)數(shù)為2 700 h,年≥10℃積溫為3 450℃,年平均氣溫6.8℃,年平均降水量為190 mm,無(wú)霜期為150 d左右。2個(gè)試驗(yàn)?zāi)甓?～20 cm土層土壤基礎(chǔ)肥力。2018～2019年和2019～2020年兩個(gè)冬小麥年度均以新冬41號(hào)為材料。表1

表1 播前土壤基礎(chǔ)肥力

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

設(shè)置高產(chǎn)Ⅰ(SH)、高產(chǎn)Ⅱ(HH)、農(nóng)戶(FP)、基礎(chǔ)(CK)共4種施肥方案。每個(gè)處理11 m×25 m=275 m2,每個(gè)處理3次重復(fù)。采用1管6行的滴灌帶配置,行距0.15 m,播種密度為450×104株/hm2。灌水采用滴灌,水量用水表和球閥控制,田間滴水共9次,滴水量4 500 m3/hm2,追肥隨水滴施。表2

表2 小區(qū)田間施肥情況

1.2.2 測(cè)定指標(biāo)

1.2.2.1 群體總莖數(shù)

每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的1 m×3行定點(diǎn)調(diào)查,在出苗期、越冬期、拔節(jié)期、開花期和收獲期調(diào)查群體總莖數(shù)[14]。

1.2.2.2 植株干物質(zhì)

于冬小麥開花期、成熟期分別進(jìn)行植株取樣,開花期按葉片、莖稈+葉鞘、穗部三部分植株樣,成熟期取葉片、莖稈+葉鞘、穗軸+穎殼、籽粒 4

部分植株樣,樣品取回后放入烘箱,于 105℃殺青 0.5 h,后 85℃烘至恒重,稱量并記錄各器官干物質(zhì)量,后計(jì)算干物質(zhì)積累量、運(yùn)轉(zhuǎn)量、運(yùn)轉(zhuǎn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率。

采用薛麗華[15]方法計(jì)算花前花后干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率;

花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量=開花期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量;

花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)率=花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量/開花期營(yíng)養(yǎng)器官干物質(zhì)積累量×100%;

花后干物質(zhì)積累量=成熟期干物質(zhì)積累量-開花期干物質(zhì)積累量;

花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=花前干物質(zhì)運(yùn)轉(zhuǎn)量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累量×100%;

花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率=花后干物質(zhì)積累量/成熟期籽粒干物質(zhì)積累量×100%。

1.2.2.3 植株氮素含量

稱取粉碎后的小麥樣品0.15 g,采用凱氏定氮法測(cè)定小麥莖、葉、穗的氮素含量。計(jì)算植株氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)、氮素利用效率[12]和需氮量[15]相關(guān)指標(biāo)。

各器官氮素積累量 = 各器官氮素含量 × 各器官干物質(zhì)量;

花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量 = 開花期植株氮素積累量-成熟期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量;

花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)效率 = 花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/開花期植株氮素積累量 ×100%;

花前氮素對(duì)籽粒氮素的貢獻(xiàn)率 = 花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量/成熟期籽粒氮素積累量 ×100% ;

花后氮素積累量 = 成熟期植株氮素積累量-開花期植株氮素積累量;

花后氮素對(duì)籽粒氮素貢獻(xiàn)率 = 花后氮素積累量/成熟期籽粒氮素積累量 ×100% ;

氮素吸收效率 = 植株氮素積累量/施氮量;

氮素利用效率 = 籽粒產(chǎn)量/成熟期植株氮素積累量;

氮肥偏生產(chǎn)力 = 籽粒產(chǎn)量/施氮量;

吸氮量 (kg/hm2) = (籽粒產(chǎn)量(kg/hm2)× 籽粒氮含量(g/kg)+ 莖葉生物量(kg/hm2) × 莖葉氮含量(g/kg) + 穎殼生物量(kg/hm2) ×穎殼氮含量(g/kg))/1 000;

需氮量指每形成 1 000 kg 籽粒產(chǎn)量小麥地上部吸收的氮總量;

需氮量 (kg/Mg) = 地上部吸氮量/籽粒產(chǎn)量 × 1 000。

1.2.2.4 產(chǎn)量與考種

在小麥成熟期,從每個(gè)處理中隨機(jī)選擇5個(gè)1 m2樣方,調(diào)查穗粒數(shù)、千粒重及有效穗數(shù),并計(jì)算產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2010軟件處理數(shù)據(jù)和繪圖,采用DPS 7.05軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析,以LSD法檢驗(yàn)差異顯著性(P<0.05)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同產(chǎn)量水平下冬小麥產(chǎn)量差異形成及產(chǎn)量構(gòu)成因素

研究表明,當(dāng)產(chǎn)量差為6 863.27 kg/hm2時(shí),收獲穗數(shù)差為85.74×104株/hm2,穗粒數(shù)差為24.42,千粒重差為8.62 g;當(dāng)產(chǎn)量差為 5 496.76 kg/hm2時(shí),收獲穗數(shù)差為42.40×104株/hm2,穗粒數(shù)差為19.77,千粒重差為10.38 g;當(dāng)產(chǎn)量差為3 735.73 kg/hm2時(shí),收獲穗數(shù)差為29.77×104株/hm2,穗粒數(shù)差為13.79,千粒重差為5.93 g。產(chǎn)量差越大,收獲穗數(shù)差、穗粒數(shù)差就越大,千粒重差先增加后減小。表3

表3 不同產(chǎn)量水平下新疆冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素

2.2 不同產(chǎn)量水平下冬小麥干物質(zhì)積累、轉(zhuǎn)運(yùn)與分配的差異

2.2.1 干物質(zhì)積累的差異

研究表明,4個(gè)處理開花期和成熟期干物質(zhì)積累量均有差異,兩個(gè)年度均以SH處理最高,2018～2019年度的開花期和成熟期分別比2019～2020年度的高-3.26%和-7.41%;HH處理,分別高6.73%和0.67%;FP處理,分別高27.49%和20.69%;CK處理,分別高9.69%和9.88%。兩個(gè)年度平均,SH、HH、FP與CK的開花期干物質(zhì)積累量差為11 221.65、8 220.05和5 527.81 kg/hm2,成熟期干物質(zhì)積累量差為16 026.10、11 918.25和7 645.80 kg/hm2。干物質(zhì)積累與產(chǎn)量一致性較強(qiáng),產(chǎn)量越高,植株干物質(zhì)積累量越大。圖1

圖1 不同產(chǎn)量水平下冬小麥干物質(zhì)積累量的差異

2.2.2 干物質(zhì)在不同器官中分配的差異

研究表明,開花期,4個(gè)處理不同器官干物質(zhì)積累量均為莖桿+葉鞘>葉片>穗軸+穎殼,莖稈+葉鞘在2018～2019和2019～2020年度分別占總干物質(zhì)的比例為52.20%～58.42%和58.43%～64.29%,產(chǎn)量差異越大,莖稈+葉鞘的占比約小;葉片在2018～2019和2019～2020年度分別占總干物質(zhì)的比例為25.73%～29.85%和20.64%～22.64%,穗軸+穎殼在2018～2019和2019～2020年度分別占總干物質(zhì)的比例為11.73%～22.07%和15.07%～19.24%。成熟期,莖桿+葉鞘、葉片的干物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)移,4個(gè)處理各器官干物質(zhì)分配差異較為顯著,表現(xiàn)為籽粒>莖桿+葉鞘>穗軸+穎殼>葉片。兩個(gè)年度平均,SH、HH、FP與CK處理的莖稈+葉鞘積累量差為5 860.22、4 096.14和2 273.33 kg/hm2,與CK處理的葉片積累量差為1 133.26、720.21和397.96 kg/hm2,與CK處理的穗軸+穎殼積累量差為2 169.36、1 582.65和1 238.78 kg/hm2。表4

表4 不同產(chǎn)量水平下冬小麥干物質(zhì)分配的差異

2.2.3 干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)及對(duì)籽粒產(chǎn)量貢獻(xiàn)的差異

研究表明,干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)和合理分配是提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵,隨著產(chǎn)量差距的增大,花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量增大、轉(zhuǎn)運(yùn)率及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率減小。2018～2019年度SH、HH、FP、CK花后干物質(zhì)積累量分別比花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量多34.98%、22.25%、-8.07%、-20.99%;2019～2020年度花后干物質(zhì)積累量比花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量多96.14%、64.36%、13.61%、-34.95%。隨著產(chǎn)量差距的增大,花后干物質(zhì)積累量及對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率均增大。兩個(gè)年度平均,SH、HH、FP與CK的花后干物質(zhì)積累量差為4 804.46、3 698.20和2 117.99 kg/hm2。表5

2.3 不同產(chǎn)量水平下冬小麥氮素積累與轉(zhuǎn)運(yùn)的差異

研究表明,產(chǎn)量水平差異越大,營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量差異也就越大,開花期均遠(yuǎn)大于成熟期。4個(gè)處理相比較,SH處理的開花期營(yíng)養(yǎng)器官氮素積累量在2018～2019年度分別是HH、FP、CK處理的1.46倍、2.30倍、6.88倍,在2019～2020年度分別是HH、FP、CK處理的1.57倍、2.55倍、7.60倍。花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量和花后氮素積累量均呈現(xiàn)為SH>HH>FP>CK,FP處理花前氮素貢獻(xiàn)率最高,隨著產(chǎn)量差距的增大,花前氮素貢獻(xiàn)率下降,花后氮素貢獻(xiàn)率升高。表6

表6 小麥氮素向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)量及其對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率

2.4 不同產(chǎn)量水平下冬小麥氮素利用效率的差異

研究表明,每生產(chǎn)1 000 kg籽粒的需氮量隨著產(chǎn)量差距的增大而增大。氮素吸收效率各處理差異不大;兩年度氮素利用效率均以CK處理最高,2018～2019年度,CK處理的氮素利用效率分別是SH、HH、FP處理的1.75倍、1.39倍和1.08倍,2019～2020年度,CK處理的氮素利用效率分別是SH、HH、FP處理的1.84倍、1.45倍、1.30倍;兩年度氮肥偏生產(chǎn)力呈現(xiàn)FP>HH>SH趨勢(shì)。產(chǎn)量水平越高,氮素利用效率和氮肥偏生產(chǎn)力越低。表7

表7 氮素利用效率及需氮量差異

2.5 相關(guān)性比較

研究表明,產(chǎn)量三要素與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性大小為穗粒數(shù)>千粒重>收獲穗數(shù);籽粒產(chǎn)量與花后氮素積累量呈負(fù)相關(guān),與氮素利用效率呈極顯著負(fù)相關(guān),與花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量、花后干物質(zhì)積累量、花前氮素轉(zhuǎn)運(yùn)量、需氮量及氮素吸收效率呈極顯著正相關(guān),與氮肥偏生產(chǎn)力呈顯著正相關(guān)。成熟期植株氮素的積累主要集中在花前。氮素利用效率與需氮量、氮素吸收效率和氮肥偏生產(chǎn)力均呈負(fù)相關(guān)。表8

表8 相關(guān)性比較

3 討 論

3.1 不同產(chǎn)量水平下冬小麥干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)產(chǎn)量形成的影響

小麥產(chǎn)量是由花后光合產(chǎn)物積累和莖葉貯存物質(zhì)再分配形成的[16],其積累和分配與籽粒產(chǎn)量有密切關(guān)系[17],干物質(zhì)是作物光合作用產(chǎn)物的最高形式,其積累和分配與籽粒產(chǎn)量密切相關(guān)[18]。小麥籽粒產(chǎn)量大部分來(lái)自花后光合生產(chǎn)的同化物及花前貯藏在營(yíng)養(yǎng)器官光合產(chǎn)物的再分配[19]。研究發(fā)現(xiàn)[20,21],習(xí)慣種植模式(產(chǎn)量7 566.18 kg/hm2)花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為56.52%,超高產(chǎn)管理模式(產(chǎn)量9 519.90 kg/hm2)為57.21%。張晶晶等[13]認(rèn)為高產(chǎn)處理(產(chǎn)量為8 221.88 kg/hm2)花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為64.34%,超高產(chǎn)處理(產(chǎn)量為10 002.67 kg/hm2)的為68.60%。丁彤彤等認(rèn)為[22]不同基因型小麥品種花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為50%～80%,楊舒蓉等[23]的研究中7個(gè)品種產(chǎn)量均在4 400～5 000 kg/hm2,花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為44% ～80%。研究表明,新冬41號(hào)在超高產(chǎn)、高產(chǎn)、農(nóng)戶和基礎(chǔ)產(chǎn)量水平花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為61.84%、58.59%、50.55%和41.78%,超高產(chǎn)管理模式和高產(chǎn)管理模式能有效提高花后干物質(zhì)積累量,其花后干物質(zhì)積累量對(duì)籽粒貢獻(xiàn)率比農(nóng)戶管理模式分別提高22.33%和15.91%?；ê蟾晌镔|(zhì)積累有助于提高籽粒產(chǎn)量,與范婷[6]和呂廣德等[11]研究一致。

3.2 不同產(chǎn)量水平下冬小麥氮素積累、轉(zhuǎn)運(yùn)及利用對(duì)產(chǎn)量形成的影響

研究表明,花前氮素積累是籽粒氮素的主要來(lái)源,呂廣德等[11]研究認(rèn)為花前氮素積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率有50%～60%,張麗霞等[24]認(rèn)為有71.30%～83.37%,研究表明,花前氮素積累對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率為62.88%～78.80%,超高產(chǎn)、高產(chǎn)、農(nóng)戶產(chǎn)量水平分別比基礎(chǔ)產(chǎn)量提高21.40%、17.45%、10.82%,在滴灌條件下,通過(guò)施肥(氮磷鉀配施,尤其是生育后期磷鉀肥隨水滴施)和栽培管理措施,提高營(yíng)養(yǎng)器官的氮素累積量及花前貯存氮素的轉(zhuǎn)運(yùn)量,有利于獲得高產(chǎn)。研究還表明,需氮量隨著產(chǎn)量水平的提高而提高,產(chǎn)量為9 000 kg/hm2(SH)時(shí),兩個(gè)年度分別需N 286和 262 kg/hm2;生產(chǎn)7 500 kg/hm2(HH)小麥,兩個(gè)年度分別需N 199和 174 kg/hm2;產(chǎn)量為6 000 kg/hm2(SH)時(shí),兩個(gè)年度分別需N 128和 128 kg/hm2。

4 總 結(jié)

對(duì)于基礎(chǔ)產(chǎn)量(2 735 kg/hm2),當(dāng)產(chǎn)量提高約3 700 kg/hm2時(shí),需提高花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量3 210 kg/hm2、花后干物質(zhì)積累量3 259 kg/hm2,需N 128 kg;當(dāng)產(chǎn)量提高約5 500 kg/hm2時(shí),需提高花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量3 413 kg/hm2、花后干物質(zhì)積累量4 840 kg/hm2,需N 187 kg;當(dāng)產(chǎn)量提高約6 800 kg/hm2時(shí),需提高花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)量3 651 kg/hm2、花后干物質(zhì)積累量5 946 kg/hm2,需N 274 kg。縮小產(chǎn)量差需在適宜收獲穗數(shù)的基礎(chǔ)上,協(xié)同提高穗粒數(shù)與千粒重;達(dá)到9 000 kg/hm2的產(chǎn)量水平更需注重穗粒數(shù)的提高,達(dá)到7 500 kg/hm2的產(chǎn)量水平更需注重千粒重的提高。