擇伐對布爾津山地天然林結構的影響

王佳佳， 賀濤， 許國民， 徐海量， 李丙文

（1.新疆農業大學林學與風景園林學院，烏魯木齊 830052； 2.新疆阿爾泰山國有林管理局布爾津分局，新疆 布爾津 836600； 3.中國科學院新疆生態與地理研究所，烏魯木齊 830011）

森林資源是林業可持續發展的基礎，要實現人與森林的和諧共存，需要對森林進行可持續經營?？沙掷m經營是林業發展的基礎[1]，新疆阿爾泰山布爾津的山地天然林是西伯利亞南泰加林在我國的延伸[2]，其山地森林植被主要以寒溫帶針葉林（西伯利亞落葉松和西伯利亞云杉）為主，也有落葉闊葉林（疣枝樺和歐洲山楊等）分布，是阿爾泰山森林植被較為豐富的區域。擇伐是森林經營的一項重要措施，對林木生長及林分結構的調整具有重要作用，通過伐除部分林木的方式，來改變林分疏透度[3]，調整林木生長空間，以減少植物種內和種間的競爭壓力[4-5]，有助于林木生長和更新。

西伯利亞落葉松，又稱新疆落葉松，是阿爾泰山森林群落優勢樹種[6-7]，在林區內分布范圍廣泛，多以純林或者以自身為優勢樹種與西伯利亞云杉等樹種形成混交林，喜光不耐頂部蔭庇，生長較快，具有很強的抗逆性。天然林保護工程實施以前的20世紀80年代，布爾津的山地天然林經歷了大量的采伐干擾，當時的森林采伐活動以獲取木材為主要目的，將成熟的西伯利亞落葉松作為采伐對象，并沒有考慮森林結構的穩定性。2000年12月天然林保護工程在新疆正式啟動，全面禁止了森林資源的大面積采伐[8]，阿爾泰山布爾津山地森林也采取了一系列保護措施，森林整體結構和質量得到有效改善[9-10]。有關采伐干擾對森林生態系統的組成、結構和功能的影響一直以來備受關注[11-12]，并取得了一定的研究成果，但是對阿爾泰山的天然林采伐落葉松以后森林結構的變化等一系列問題尚未有深入研究。因此，本研究對阿爾泰山布爾津的選擇性采伐對森林結構的影響進行研究，以期為森林經營管理提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 調查地概況

調查地布爾津山地位于阿爾泰山中部（47°22′—49°11′N，86°25′—88°06′E），該地區屬于北溫帶大陸性寒冷氣候，夏季干熱，冬季嚴寒，晝夜溫差大，光照充足，降水量小，蒸發量大，年降水量500～800 mm[13]，全年多季風，降雪多于降雨，且積雪時間隨海拔高度增加而延長，中高山積雪長達6～8 個月，低山積雪5～6 個月，年平均氣溫-2～3 ℃[14]。林區土壤以山地栗鈣土和山地灰色森林土為主，土層厚度29～69 cm。該地區地帶性樹種有西伯利亞落葉松、西伯利亞冷杉(Abies sibirica)，同時有西伯利亞云杉(Picea obovata)、西伯利亞紅松(Pinus sibirica)、疣枝樺(Betula pendula)。西伯利亞落葉松為該地區的優勢種之一[15]。林下灌木植物主要有金絲桃葉繡線菊(Spiraea hypericifolia)、西伯利亞刺柏(Juniperus sibirica)、多刺薔薇(Rosa spinosissima)；草本植物主要有林地早熟禾(Poanemoralis)、白花老鸛草(Aconitum leucostomum)、北極花(Linnaea borealis)、阿爾泰羽衣草(Alchemilla pinguis)等。

1.2 試驗方法

1.2.1 樣地設置與數據來源 調查樣地選擇在20世紀80年代的擇伐林地，采伐對象只有西伯利亞落葉松，并且都是落葉松的大樹，被采伐落葉松的地徑范圍在28～111 cm 之間，樣地內的伐樁清晰可見，所有伐樁痕跡都在，沒有腐爛。于2021年8—10 月，選擇有代表性的西伯利亞落葉松+西伯利亞云杉+西伯利亞冷杉林（群落Ⅰ）、西伯利亞落葉松+西伯利亞云杉+西伯利亞冷杉+疣枝樺林（群落Ⅱ）設置樣地、進行調查，為了保證調查的準確性，選擇地形、土壤等環境條件相似的地塊（圖1）。

圖1 調查地位置Fig. 1 Geographical location of the survey area

①群落Ⅰ：根據樣地內保留的伐樁以及所測的樹木年齡數據，推算采伐前的林分狀況，并按照當年采伐株數所占的比率分為弱度擇伐（light thinning，LT）和強度擇伐（height thinning，HT）2 種擇伐強度。每個擇伐強度設置3 個20 m×30 m 的試驗樣地，共6 個樣地，每個處理樣地之間的間距不小于20 m。樣地基本概況見表1。

表1 群落Ⅰ伐后（2021年）樣地基本概況Table 1 Basic situation of plot after thinning（2021） of community Ⅰ

②群落Ⅱ：在調查林地內設置3個20 m×20 m的喬木樣地，平均擇伐強度為33%，樣地設置和擇伐強度的測定方法同上，樣地基本概況見表2。

表2 群落Ⅱ伐后（2021年）樣地基本概況Table 2 Basic situation of plot after thinning （2021） of community Ⅱ

1.2.2 林地調查 2021年8—10月進行樣地外業調查，對胸徑（diameter at breast height，DBH）≥5 cm 的林木進行每木檢尺，記錄樹高、胸徑、枝下高、冠幅等，并調查林內更新幼苗及幼樹的種類、數量和高度，同時記錄樣地的基本信息坡度、坡向、海拔、郁閉度等。

1.3 測定方法

1.3.1 喬木樹種組成結構分析 采用重要值（important value，Ⅳ）方法分析各群落喬木樹種組成結構。重要值反映的是某個種在植物群落中的地位和作用，以綜合數值來表示植物物種在群落中的相對重要性[16-17]。

式中，RA 為相對多度（relative abundance），RH為相對高度（relative height），RS為相對優勢度(relative superiority)。

1.3.2 林分徑級結構分析 采用徑級分布方法研究森林群落的徑級結構，依據各樣地林木胸徑調查數據，將樹高≥2 m 的樹木，按照2 cm 為徑階距，并采用上限排外法，計算各徑級株數比例，然后進一步確定小徑階(5＜DBH≤15 cm)、中徑階(15＜DBH≤25 cm)、大徑階(25＜DBH≤35 cm)、特大徑階（DBH≥35 cm)林木的株數比例，以揭示群落的徑級組成結構[18]。

1.3.3 林分天然更新評價 對樣地內主要樹種的更新苗木（DBH＜5 cm)進行高度級劃分，按照幼苗株高（height，H）≤30 cm，30＜H≤60 cm，60＜H≤100 cm，100＜H≤200 cm（＞200 cm 以上為幼樹，結合每木檢尺進行計數）劃分為4 個等級，調查樣地中更新幼苗的數量及物種組成[19]。

1.4 數據處理

所有數據均為平均值±標準差。采用Excel 2019 進行整理和初步計算，在SPSS 25 軟件中計算林木直徑分布的偏度和峰度系數，利用單因素方差分析（One-way ANOVA）對不同擇伐強度下幼苗數量特征進行分析，用Origin 2018作圖。

2 結果與分析

2.1 擇伐對群落樹種組成結構的影響

2.1.1 擇伐對群落Ⅰ喬木層樹種組成結構的影響 群落Ⅰ擇伐以后喬木層樹種組成結構發生變化（表3）。擇伐前，林分內落葉松的數量為34.00 株，強度擇伐（HT）樣地內落葉松株數在擇伐前占樣地內總株數的79.07%，具有良好的適應性。擇伐以后，更新群落中落葉松樹種所占的比例減少，云杉取代原有的落葉松成為優勢樹種。其中，弱度擇伐（LT）后落葉松的株數為22.00，僅占樣地內林木總株數的26.50%，而云杉的株數為59.00，占樣地內總株數的比例達到71.08%，其重要值為65.30，處于優勢地位，冷杉所占的比例僅為2.41%；強度擇伐（HT）后落葉松的株數為7.00，占樣地內總株數的38.89%，但是落葉松的重要值為53.10，處于第1 位，云杉的株數為11.00，占樣地內總株數的61.11%。2 種擇伐強度下各樹種的重要值表現為云杉＞落葉松＞冷杉(LT)和落葉松＞云杉（HT），這可能是由于HT 擇伐強度高，樣地內光照強度增加，落葉松樹種自身具有喜陽性，能夠充分利用進入林隙內的光照，林木生長加速，導致樣地內大徑階的落葉松比重增加。

表3 群落Ⅰ不同擇伐強度喬木層樹種組成結構Table 3 Composition in different intensities of communityⅠ

2.1.2 擇伐對群落Ⅱ喬木層樹種組成結構的影響 通過對群落Ⅱ喬木層樹種組成結構（表4）進行分析，擇伐前落葉松的株數為39.00，占樣地內總株數的60.00%，冷杉的株數為23.00，占樣地內總株數的35.38%。擇伐后冷杉取代落葉松成為優勢樹種，冷杉的重要值為61.05，位列第1，擇伐以后樣地內冷杉和落葉松的株數分別為35.00 和17.00，二者所占的比例分別為63.64%、30.91%。擇伐以后各樹種的重要值表現為冷杉＞落葉松＞云杉＞疣枝樺，其所對應的重要值分別為61.05、32.32、4.99、2.62。云杉及疣枝樺在擇伐前后的株數沒有發生變化。

表4 群落Ⅱ喬木層樹種組成結構Table 4 Tree species composition structure of in tree layer community Ⅱ

2.2 擇伐對森林群落徑級結構的影響

2.2.1 擇伐以后群落Ⅰ徑級結構狀況 通過分析群落Ⅰ各樣地林分的徑級結構（圖2）可以發現，弱度擇伐（LT）林木直徑分布呈現反J 型，林分內有大量的小徑階林木，峰值所對應的徑階為6 cm，偏度系數為1.22，峰度系數為0.78。強度擇伐（HT）林木直徑分布峰值對應的徑階為34 cm，偏度系數為1.84，峰度系數為2.91。2個梯度偏度系數均大于0，即整體直徑結構向右偏，HT 相對于LT 偏度系數增大，說明采伐強度增大，右側數據更分散，直徑大的林木數量有所增加。

圖2 群落Ⅰ不同擇伐強度林木徑階分布Fig. 2 Stand diameter distribution under different thinning intensities of communityⅠ

由2個樣地林木直徑分布（圖2）可知，在中小徑階范圍內，LT 林木所占的比例（77.80%）遠大于HT（35.20%），隨著徑階的增大，HT 大徑階林木株數及所占的比例逐漸增大，其中，HT 中還出現了LT中沒有的68 cm徑階，而大徑階及特大徑階林木所占的比例（64.80%）明顯大于LT（22.20%）。綜合來看，HT標準地林木直徑分布范圍主要集中在34～48 cm，大于LT 的6～22 cm。上述結果表明，隨著擇伐強度增大，林木向大徑階方向發展。

2.2.2 擇伐以后群落Ⅱ徑階結構狀況 由圖3 可知，群落Ⅱ采伐以后喬木直徑分布幅度較寬（6～40 cm），峰值所對應的徑階為16 cm，峰度系數為0.49，偏度系數為0.48，林木直徑分布呈現右偏。其中，中、小徑階個體占樣地內林木個體的絕大多數，其株數平均比例超過68.00%，這有利于天然更新及群落演替的穩定性。在所調查的3 塊樣地中，小徑級林木平均比例為34.16%，中徑級林木所占平均比例為34.75%，群落地位僅次于小徑木；大徑階和特大徑階林木所占比例分別為21.95%和9.14%，個體數量較少。

圖3 群落Ⅱ擇伐以后林木徑階分布Fig. 3 Stand diameter distribution of communityⅡ after selective thinning

2.3 擇伐對幼苗更新的影響

2.3.1 不同擇伐強度下群落Ⅰ幼苗更新特征 群落Ⅰ不同擇伐強度林下更新幼苗的密度及高度呈現不同的特點（圖4）。通過分析發現，幼苗的高度隨著擇伐強度的增大而增高，LT 更新幼苗主要分布在＜30 cm高度級，HT幼苗主要分布在30～60 cm高度級，幼苗垂直結構明顯擴大。不同物種的分布范圍存在較大差異，LT 落葉松幼苗僅分布在60 cm以下的高度級，而HT落葉松幼苗高度甚至可以達到100 cm 以上，HT 樣地林分郁閉度為0.31～0.49，此時落葉松更新良好，可見擇伐強度增大，落葉松的更新能力越強，提示落葉松的更新可能需要足夠的光照條件。在小于100 cm高度級范圍內云杉幼苗的密度HT為4 133株·hm-2，遠遠大于LT 的1 033 株·hm-2，100～200 cm 高度級則表現為相反趨勢，LT 云杉更新幼苗的密度是HT 的6 倍以上，說明在低擇伐強度下云杉的更新生長達到良好狀態，此時的光照條件可以滿足云杉生長所需要的光照條件。擇伐強度為HT 的樣地內，云杉幼苗的密度在不同高度級之間具有顯著差異，落葉松幼苗的密度在30～60 cm 高度級與其他各處理之間具顯著差異（P＜0.05），其余各處理之間差異不顯著；在擇伐強度為LT 下，云杉幼苗密度各高度級之間具有顯著差異（P＜0.05）。

圖4 群落Ⅰ林下更新幼苗密度Fig. 4 Understory seedling density of community Ⅰ

如圖4 所示，不同擇伐強度更新幼苗的樹種組成具有很大差別，其中冷杉的更新幼苗僅少量存在于LT 樣地內，其分布密度為33 株·hm-2。二者的共有物種落葉松、云杉幼苗株數表現為HT遠大于LT，在23%擇伐強度（LT）和62%擇伐強度（HT）的樣地內均以云杉幼苗株數占絕大多數，兩樣地內云杉幼苗株數分別為1 367 株·hm-2、4 183 株·hm-2，云杉幼苗所占的比例分別為66.00%和71.00%；HT 落葉松的更新幼苗密度為2 483株·hm-2，遠遠大于LT樣地的50株·hm-2。從數值關系上來看，與LT 相比，HT 云杉所占的比例上升了5 個百分點，落葉松幼苗的比例比LT 的21%上升了8個百分點。

2.3.2 群落Ⅱ幼苗更新特征 如圖5 所示，群落Ⅱ擇伐以后林下更新幼苗只有冷杉和云杉，冷杉幼苗主要分布在＜30 cm高度級，在其他各高度級之間密度分布較均勻，而云杉幼苗僅分布在60～100 cm高度級。冷杉幼苗在各樣地內的平均密度為1 925株·hm-2，云杉幼苗平均密度為725株·hm-2，在所調查的樣地內，冷杉幼苗所占的比例高達92.00%，是云杉幼苗的11.72倍。

圖5 群落Ⅱ林下更新幼苗密度Fig. 5 Understory seedling density of community Ⅱ

3 討論

3.1 擇伐以后喬木層樹種組成結構特征

擇伐作為北方地區主要的人為干擾方式，是植物群落形成的主要決定性因素[20]，擇伐以后的森林在進行自然演替的過程中，林木之間存在強烈的種內、種間競爭，使得林木生態位發生變化[21]，在林業上則體現為重要值的變化[22]。周夢麗等[17]對云冷杉林的研究認為弱度和重度擇伐對林分物種內原有的優勢地位影響不大。本研究結果表明，采伐后經過30 多年的恢復，未采伐時各群落內落葉松處于優勢地位，23%擇伐強度（LT）各樹種的重要值云杉＞落葉松，群落Ⅱ擇伐后落葉松所占的比例遠小于冷杉，總體上呈現出擇伐強度較低的林分內云杉或冷杉取代原有的落葉松成為優勢樹種，這可能是由于在較低的擇伐強度下林內光照條件雖然有所提升，但在郁閉度較高的林地環境中，更適合冷杉和云杉樹種的生長，而落葉松的喜陽性使其在陰暗潮濕的環境下不能良好生長。相反，強度擇伐（HT）后仍然能夠保持落葉松的優勢地位，這是由于隨著擇伐強度增大，林內光照條件有所改善，落葉松樹種徑向生長加快，這與落葉松的喜陽性、生長快速等生物學特征相符合[23]，這種選擇性采伐單一樹種（西伯利亞落葉松）的方式改變了天然林原始的群落結構，原本處于優勢樹種的落葉松逐漸被其他樹種所取代，而通過自然恢復的方式使其達到原本的狀態更是需要漫長的時間。

3.2 擇伐以后林分徑階結構特征

直徑結構是森林最基本的結構，在一定程度上可以反映林木的數量關系[24]，已有研究表明，間伐可以直接或間接促進林分直徑的生長[25-26]，邱林等[27]研究不同間伐強度對黃山松人工林生長的影響發現，隨著間伐強度的增大，胸徑生長率增大。楊劍輝等[28]發現間伐對林分直徑生長具有較大的促進作用。本研究表明，HT直徑分布范圍明顯大于LT，隨著擇伐強度的增加大徑木、特大徑木所占的比例增加，林分直徑分布曲線峰值所對應的徑階朝著大徑階方向偏移，這與王立東等[29]對遼東山區闊葉混交林的研究結果一致，由于采伐一部分林木，降低了林分密度，保留木生長條件得到改善，直徑生長加快，大徑階林木的數量隨之增加[30]，有利于優化林分結構。

3.3 擇伐以后天然更新特征

天然更新狀況作為天然林的主要方面之一，可以直接反映森林生態系統的恢復效果[31]，采伐對更新的影響效果因林隙大小、立地條件等的不同有所差異。朱教君等[32]研究表明間伐產生的林隙內日本黑松更新良好。王琬茹等[33]研究伐后郁閉度對長白落葉松更新生長的影響發現皆伐比擇伐更有利于幼樹生長。本研究中隨著擇伐強度增大，林下更新幼苗的高度、密度均增大，這與閆東鋒等[34]研究表明弱度間伐的林下更新幼苗密度最大有所不同。光照是天然林更新最重要的環境因素，也是決定森林樹種生長發育和完成正常更新的關鍵所在[35]。群落Ⅰ經過不同強度的擇伐，林下更新幼苗的物種組成存在顯著差異，2 個梯度下云杉的更新幼苗都占據優勢地位，無論是從更新幼苗的株數還是幼苗高度，云杉都優于落葉松，表明云杉天然更新能力強于落葉松，整體上呈現出擇伐以后由云杉取代原落葉松成為優勢種的趨勢，有研究表明冷杉屬大都耐寒性、耐陰性較強，相對而言適應陰涼、寒冷的氣候[2]，群落Ⅰ中LT樣地和群落Ⅱ在擇伐強度較低的情況下，都具有冷杉的更新幼苗，且在群落Ⅱ冷杉更新幼苗更新達到良好效果，這可能是由于在低擇伐強度下，林內光照條件足以滿足冷杉更新的光照條件。成克武[36]的研究表明，新疆落葉松林天然更新的適宜條件為，喬木層以新疆落葉松為主組成的混交林，林分郁閉度在0.3～0.5，本研究得出采伐強度為HT 的樣地內林分郁閉度為0.31～0.49，落葉松的更新良好，與HT 相比，LT 落葉松幼苗雖然具有少量的高度小于60 cm 幼苗，但沒有100 cm 以上的幼苗，由此可見，LT 僅滿足了落葉松生存和形成幼苗的光照條件，而沒有滿足繼續生長發育成為幼樹的光照條件，同樣具有落葉松母株的群落Ⅱ林下更新幼苗卻沒有落葉松，可見高擇伐強度更有利于落葉松恢復，由此可以推測落葉松的更新可能需要足夠的光照條件，這可能與西伯利亞落葉松本身是喜陽性樹種、喜光不耐頂部庇蔭有關[37]，隨著擇伐強度增大，林內光照條件增加，更有利于落葉松更新，這與曾東等[38]的研究結果相一致。