湖北松滋地區奧陶紀三葉蟲多樣性特征分析

廖鑫羽，肖云鵬，漆鵬亮

［1.海油發展（澄邁）能源技術有限公司，海南 澄邁 571999；2.中海石油（中國）有限公司海南分公司，海南 海口 570300；3.長江大學地球科學學院，湖北 武漢 430100］

0 引言

研究區位于湖北省松滋市劉家場鎮。在地層區劃分上隸屬于揚子地臺區，區內發育的地層主要包括古生界、中生界。地層野外出露完整，生物化石豐富，是開展生物多樣性研究的理想地區。研究區奧陶紀地層自下而上依次出露有西陵峽組、南津關組、分鄉組、紅花園組、大灣組、牯牛潭組、大田壩組、寶塔組和臨湘組。缺失五峰組，該套地層與下伏寒武系呈整合接觸，與上覆地層龍馬溪組呈平行不整合接觸。該研究區剖面出露較為連續，含有大量的三葉蟲化石，分布十分廣泛，種類繁多，便于觀察。本立項通過對湖北松滋劉家場地區奧陶紀地層剖面的觀察和分析，并采集部分三葉蟲化石進行鑒定，結合前人發現的三葉蟲化石資料，分析研究區三葉蟲化石縱向上分布特征和三葉蟲多樣性特征以及三葉蟲多樣性演變的控制因素。對于進一步厘定與完善了揚子地臺區奧陶紀三葉蟲的多樣性曲線及闡述奧陶紀三葉蟲的輻射演化具有一定的意義。

在三葉蟲化石研究方面，林天瑞等[1]和周志毅等[2]對華南地區三葉蟲進行了較為系統的整理；魏鑫等[3-4]系統分析了華南地區奧陶紀三葉蟲輻射的全球模式；Owen[5]分析表明，阿瓦洛尼亞的許多因素及其對生物多樣性具有嚴重的影響。Bault 等[6]2021 年分析了北非泥盆紀三葉蟲的記錄和多樣性特征。

由上述可知，對湖北松滋劉家場地區奧陶紀三葉蟲多樣性特征分析尚未開展系統研究，并且對三葉蟲多樣性演變的控制因素分析還不夠全面。因此，對湖北松滋劉家場地區奧陶紀三葉蟲多樣性特征進行分析研究十分有必要，可以為華南地區甚至國內外三葉蟲研究領域彌補丁點不足。

1 三葉蟲多樣性特征

三葉蟲是一類在奧陶紀生物大輻射時期崛起并扮演重要角色的海洋群體生物，在這次規模宏大的海洋生物輻射中，各種除軟體動物、腔腸動物、腕足動物、棘皮動物等底棲生物產生大批“目”“科”和“屬”級新類群外[7]，三葉蟲也發生了急劇增加。在寒武紀末期經歷低谷時期的三葉蟲，在奧陶紀大量出現，并且迅速占領新的環境，不斷開拓新的疆土。

通過對三葉蟲化石屬、種數量在奧陶紀的分布，可以得知三葉蟲的首次輻射發生在奧陶紀初期，三葉蟲寒武紀末期經歷了滅絕，在特馬豆克階早期，即大約4.85 到4.77 億年前，出現了一些壽命雖不長但演化迅速的種類，其中以Dactylocephalus mionops Lu，D.dactyloides Hsu，Asaphopsis granulatus Hsu 這些種類為主，其中Asaphopsis 帶較為豐富，是奧陶系出現的最低三葉蟲帶。接著到特馬克豆中期，三葉蟲種類出現了4次小輻射，然后處于一個小波動的狀態，在總體分異度上沒有明顯的增長，到了特馬克豆末期，又出現了一個小輻射，三葉蟲種類有所增加，以Tungtzeella 屬的大量增加為特征，前期出現的Szechuanella 屬的數目和個體都大量減少，Psilocephalina 屬恰好與此相反，該屬大量出現。特馬豆克階時期三葉蟲發生了兩次小輻射，構成這個時期三葉蟲主要類群發生了變化，它們的身體多半具有纖細的長刺，多以以海藻等細小生物或以原生動物、海綿動物尸體為食。該時期可能演化出了營漂浮生活的類型，三葉蟲的習性表明部分三葉蟲可能通過生態功能的演變，將生存空間由海底擴展到整個海域，并完成了奧陶紀三葉蟲演化的第一次革新事件。寒武紀時期三葉蟲化石如圖1 所示。

圖1 寒武紀時期三葉蟲化石

第二個階段就是弗洛階初期到中奧陶統大坪階整個時期，三葉蟲數量減少，種類極為稀少，在過去僅發現Psilocepalina 1 屬，種的數量基本上在1～2 種，發現有Psilocepa linalubrica Hsu、Asaphopsis 這些種類，三葉蟲已經進行各種分異，出現了這些壽命不長但演化迅速的種類，這表明三葉蟲正在不斷適應在海水中漂浮生活的方式，不斷在增強自身游泳能力和御敵的武器。

第三個階段到了達威瑞爾階，三葉蟲極為豐富，種類數量急劇增加，由1 屬增加到了6 屬，種類也增加到了9 種，三葉蟲達到了分異度高峰。除了分布廣泛的Illaenus sp.Illaenus sinensis Yabe，還出現了許多新的屬群，如Eucalymenesp、E.quadrata LuCaralinites minor(Sun）、Nileus armadilloformis Lu、N.Sp、M.egalaspides similis Lu 和Ptychopyge sp.這些種類，并且大部分屬種個體較下伏地層的也較大，這表明，大多數種類三葉蟲已經適應了在海水中漂浮生活的方式，甚至在這個競爭激烈的環境下，有些種類的三葉蟲已經進行了形態的革新性變化，頭部結構堅硬，前緣形似扁鏟，便于挖掘，有的頭甲愈合，肋刺發育，尾小，具尖末刺，用以在泥沙中推進，可以鉆進泥沙生活。到達威爾階末期，許多種類滅絕，幾乎只留下Opsimasaphus rilingxiaensis Xia 這1 種。

第四個階段也就是三葉蟲發生輻射的最后一個階段：凱迪階末期，這是新一輪的輻射期，三葉蟲種類數量再次發生劇增，由1 種增加到11 種，三葉蟲數量達到奧陶紀的一個鼎盛時期，產Nankinolithus 帶化石，并且除了從下伏地層延續而來的屬種，還出現了一些新的屬群，有L.hubeiensis、Shumardia aculeata Liu.這個時期，三葉蟲的種類、數量較繁盛，部分三葉蟲還演化出卷曲的能力，其頭甲與尾甲能夠緊緊卷曲在一起，僅將其背甲的部分硬殼暴露在外；通過卷曲或者鉆進泥砂中以保護其腹部柔軟的腹膜和內臟，這種生態進化方式一方面有利于御敵；另一方面也可以以類似于尺蠖那樣的伸展方式將其身體向前推進并移動。奧陶紀時期三葉蟲化石如圖2 所示。

圖2 奧陶紀時期三葉蟲化石

2 三葉蟲多樣性演變的控制因素

關于奧陶紀生物大輻射的驅動機制，一般分為內因主導的和外因驅動的兩大方面因素。其中，內因驅動因素主要是指能夠對生物個體發育和生物分類單元繁殖或滅絕的生物學特征產生重要影響[8]，包括生活方式（底棲、浮游等）、器官出現、新型組織、基因突變等。奧陶紀生物大輻射的結果表明，生物大輻射是通過多幕式輻射、以及差異性較明顯的形式展現的，這種現象說明了外部環境的變化在觸發奧陶紀生物大輻射中的重要作用[9]。針對此次對湖北松滋劉家場地區奧陶紀三葉蟲多樣性演變的特征分析，認為主要是受外因影響。三葉蟲的生物多樣性，隨著水深的增加，三葉蟲動物群會逐漸變得越來越脫離地區性。在奧陶紀期間，其全球海平面處于較高的位置，可能要比現今高出100～150m。而在晚奧陶世桑比期至凱迪期，全球海平面可能要比現今海平面高出200m[10]。由于海平面的不斷上升，導致了奧陶紀期間多次發生了大規模的海侵，從而使得在全球范圍內廣泛出現陸緣海環境，同時，海洋生物生態領域不斷得到擴大，因此觸發了奧陶紀生物的多次輻射。因此，三葉蟲多樣性發展的前兩個階段，即從特馬豆克階到中奧陶統大坪階這個時期，三葉蟲數量增加是因為海平面的變化，波羅的海和中國南部的海洋退化引發了中奧陶紀初三葉蟲動物群的輻射，中國南方的三葉蟲輻射是由末期到早期弗洛安和早期的兩次海平面變化直接觸發的。三葉蟲多樣性發展的第三個階段，即到了達瑞威爾階時期，三葉蟲數量的增加，由沉積相分析表明，這一時期是長江中部地區開放平臺的沉積時期，在早期的弗洛階時期，直到中部的達瑞威爾階時期，它一直是一個陸架相，其海平面高于長江中部地區。海平面越高，意味著淺海生境越大，這也是長江中部地區三葉蟲輻射開始時間晚于板塊總體趨勢的原因之一。而后，三葉蟲近乎滅絕，原因是在此期間，華南板塊向北傾斜，華南海洋盆地處于擠壓狀態，長江地區向下偏轉，導致海平面上升，葡萄石頁巖段發育[7]。這導致了華南板塊三葉蟲多樣性的減少，甚至導致了長江中部地區三葉蟲的滅絕。除海平面外導致長江中部地區三葉蟲輻射時間晚于華南板塊總體趨勢的另一個因素是營養供應的失衡，而這種不平衡是由構造位置的差異造成的。古地理重建結果表明，在早-中奧陶紀，長江上游地區位于長江中地區西南，其位置深入古特提斯[8]。早奧陶紀全球洋流分布表明，進入古特提斯后，西風漂移沿著岡瓦納西海岸向北流動，然后迅速向西形成海洋環流。長江上游地區位于較高的緯度，靠近古代大陸邊緣俯沖帶，更容易受到攜帶食物資源的低溫洋流的影響[8-10]。這可能導致長江上游地區的三葉蟲先輻射，進而提高了整個華南地區的輻射時間。此外，伴隨著奧陶紀生物大輻射事件的演化進程，古海洋的水溫出現了隨時間而逐漸降低的演變，較低且合適的溫度對于海洋生物的生存至關重要，至到中奧陶世，古海洋水溫降低的速度開始變得緩慢，并且逐漸穩定在現代赤道海表面溫度（大約28℃）。氧含量是影響三葉蟲分布和生物多樣性的關鍵因素，華南中奧陶紀初期的海洋回歸將淺水類群帶入了深水環境，此后全球海水含氧量急劇增加，使一些淺水類群在外陸架區繼續發展[2]。晚奧陶世凱迪階初期是另一次大海侵，直至凱迪階末期發生全球性海退，即三葉蟲多樣性發展的最后一次輻射，數量急劇增加，三葉蟲數目總體分異度增長。海侵使得陸表海擴展，導致海洋生物生產率得以顯著提高，尤其是浮游生物，迅速占領了海平面上升帶來的新環境，演化速度更是顯著加快，此時各種海洋生物的繁衍也達到了鼎盛。因此，奧陶紀三葉蟲的輻射可能與全球性海平面的上升關系更為密切。

3 結語

研究區奧陶紀三葉蟲多樣性的分析表明，奧陶紀三葉蟲輻射大致可分為4 個階段，分別是特馬豆克時期、弗洛階初期到大坪期整個階段、達瑞威爾階和凱迪階，一共出現了9 次峰值，分別在特馬豆克早期、中期和末期出現兩次，弗洛階早期、中期和末期，達瑞威爾階中下期和凱迪階末期。其中，兩次大的峰值具有演化意義，其屬種多樣性超過5 個以上，是三葉蟲大輻射在奧陶紀的體現。研究區三葉蟲動物在奧陶紀生物大輻射的背景下，盡管其在多樣性演化和型式上表現出一定差異性，該現象更多地體現了奧陶紀三葉蟲的多樣性演化受海平面變化、溫度、氧含量和構造運動的控制。