灌漿期高溫脅迫對豫南稻茬麥區小麥灌漿速率及籽粒品質的影響

黃 松, 黃 巖, 楊戰峰, 張天海, 孫君艷

(1.信陽農林學院,河南信陽 464000; 2.河南省農業農村廳,河南鄭州 450002)

小麥(Triticumaestivum)是世界上最重要的糧食作物之一,產量占全國糧食總產量的1/5的糧食作物[1],在糧食生產、流通和消費中占有十分重要的地位。溫度是影響小麥生長發育的重要環境因子,灌漿期是決定小麥單產的關鍵時期,適宜的溫度有利于籽粒中干物質的積累,促進種子成熟[2],若遇到極端高溫將會導致植物呼吸消耗過多和光合速率降低,葉片過早變黃衰老,阻礙籽粒灌漿,導致籽粒不飽滿[3-4]。長江中下游黃淮麥區(南片)是中國小麥重要的生產區域,小麥開花后往往會出現超過30 ℃以上高溫并伴有陣風的惡劣天氣,高溫逼熟現象時常發生,小麥出產率下降3.5%～7.1%,嚴重時會降低10%～20%[5-8]。為了使糧食產量保持穩定,選用耐熱性小麥品種至關重要。

小麥的耐熱性是由多個基因控制的數量性狀。目前,小麥種質耐熱性鑒定和篩選主要采用人工模擬高溫脅迫的方法,熱敏感性指數和產量指數在評價指標是常用的[9],傅曉藝等采用塑料棚熱脅迫的方法對北方麥區和黃淮麥區13個推廣品種(系)進行熱脅迫處理,結果表明,千粒質量可作為抗熱性篩選的指標[10-11];耿曉麗等以覆蓋塑料大棚模擬高溫脅迫的方式,分析了北方冬麥區和黃淮北片主推的53個小麥品種(系)的千粒質量熱感指數、容重熱感指數,結果發現抗逆系數和抗逆指數也可以用作小麥耐熱性評估指標[12]。本研究參考顧晶晶等的模擬高溫脅迫的方法[13],采用人工扣棚模擬高溫脅迫環境的方法,研究河南稻茬麥區主栽的5個小麥品種在高溫脅迫環境下小麥的灌漿速率變化規律及品種的耐熱性,以期為河南稻茬麥區小麥品種的推廣以及耐熱性育種提供依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選用河南稻茬麥區主栽的5個小麥品種,即揚麥13、揚麥15、鄭麥113、泛麥8號、信麥1168。

1.2 試驗田概況

試驗田為黏壤質土壤,試驗田具有地力均勻,地勢平坦的特點,小麥播種前試驗田0～20 cm 土層的有機質含量為11.32 g/kg,全氮含量為 0.70 g/kg,速效磷含量為67.45mg/kg,堿解氮含量為41.26 mg/kg,速效鉀含量為122 mg/kg。

1.3 試驗設計

小麥于2020—2021年在信陽農林學院校外試驗田種植,利用條播機在10月下旬(10月25日)進行精播。耙地前施入三元復合肥(N、P2O5、K2O含量均為15%)375 kg/hm2,返青期2022年3月下旬追施尿素75 kg/hm2,12月下旬澆越冬水,3月下旬澆孕穗水。

試驗設置高溫脅迫和正常環境(CK)2個處理,高溫脅迫在開花后15 d開始進行田間人工扣棚,模擬高溫脅迫環境,直至收獲。

本試驗使用隨機區組設計,2次重復,采用6行區種植,行長1.7 m,行距0.22 m,每行均勻點播40粒。按照常規栽培方法進行肥水調控和田間管理。在扣棚期間采用TL100型溫濕度記錄儀準確記錄棚內棚外的溫度,記錄儀放在小麥冠層上約 10 cm 處。

1.4 測定項目與方法

1.4.1 灌漿速率的測定 小麥抽穗期,選擇抽穗一致、株高統一的植株進行掛牌標記,每一小區標記 100株左右。在花后5、11、17、23、29、35、41 d,每小區選取10個長勢相似的主莖穗中部籽粒進行人工剝粒,計數總粒數,105 ℃殺青30 min;60～80 ℃烘干到恒質量,測量籽粒干質量,計算灌漿速率[5-9]。

1.4.2 產量性狀的測定 成熟后,以小區為單位,收獲相同面積的高溫脅迫及正常環境處理下的小麥進行脫粒、稱量,計算千粒質量、容重及產量。

1.4.3 抗逆指數和熱感指數的測定 熱感指數反映了作物對高溫脅迫的敏感度[10];抗逆指數可鑒定品種的抗逆性[11]。依據耿曉麗等的方法[12-13],分別計算各品種千粒質量、容重的熱感指數(S)和抗逆指數:

1.4.4 品質指標 按常規方法測定小麥籽粒的蛋白質含量、濕面筋含量、沉降值及硬度。

1.4.5 數據分析 用Microsoft Excel 2019進行數據整理和作圖。

2 結果與分析

2.1 高溫脅迫下的扣棚內外溫度變化

經TL100溫濕度記錄儀跟蹤記錄顯示,2021年5月15—29日,棚內日平均溫度為27.0 ℃,棚外日平均溫度為24.6 ℃,棚內與棚外平均溫度相差 2.4 ℃。棚內外單日最高溫度平均差值較大,棚內單日平均最高溫度為43.1 ℃,棚外單日平均最高溫度為37.9 ℃,差值為5.2 ℃,5月17日溫差達到最高,為7.3 ℃(表1)。由圖1可知,2021年5月15日棚內外氣溫在日出后快速上升,一直達到最高氣溫,然后逐漸下降,呈拋物線形趨勢,07:00—18:00棚內溫度始終高于棚外溫度。由此可見,通過人工扣棚模擬高溫條件的效果良好。

表1 2021年高溫脅迫與對照溫度的比較

2.2 高溫脅迫對不同小麥品種灌漿速率的影響

從圖2、圖3可以看出,在高溫脅迫處理和正常環境條件下小麥千粒質量會隨著灌漿的進程均呈“S”形曲線逐漸升高。由于不同品種的小麥其揚花期、灌漿期有一定差異,由此會造成小麥籽粒千粒質量增長“S”形曲線的拐點不同。由圖2、圖3、圖4可以看出,從開始揚花到花后11 d,小麥千粒質量增長趨勢相對平緩,該時期為小麥籽粒漸增期;揚花后11～29 d期間,小麥千粒質量急劇上升,該時期為小麥籽粒的快增期;揚花后29～35 d期間,小麥千粒質量增長趨勢逐漸緩慢,該時期為小麥籽粒的緩增期。在籽粒灌漿中后期,信麥1168在高溫脅迫處理和正常環境條件下其千粒質量增長緩慢,與其他供試品種相比處于較低水平;而鄭麥113在高溫脅迫處理下的千粒質量為 46.04 g,正常環境下千粒質量為48.23 g,其千粒質量在2種環境中均高于其他品種。由圖4可以看出,在籽粒灌漿后期,揚麥15高溫脅迫處理下的千粒質量為42.11 g,正常環境下千粒質量為43.43 g,二者差異較小;但其余4個供試品種高溫脅迫處理下的千粒質量明顯低于正常環境。

圖5、圖6為高溫脅迫處理和正常環境條件下小麥灌漿速率的變化趨勢。由圖5可以看出小麥籽粒灌漿初期即揚花后至灌漿11 d的漸增期,該時間段還未對供試品種進行人工扣棚增溫,小麥籽粒的灌漿速率大致在0.4～1.3 g/d,灌漿速率相對較低,此時同一品種不同處理間的籽粒灌漿速率差異不顯著;從灌漿11 d開始,灌漿速率逐漸開始增加。其中灌漿11～29 d,該時間段為小麥籽粒的快增期,快增期也是所有供試品種中籽粒灌漿速率最大的時期,供試品種中有多數小麥品種的灌漿速率達到了1.7～2.8 g/d,其中揚麥15的籽粒灌漿速率由0.6 g/d 提升至2.8 g/d,是所有供試品種中籽粒灌漿快增期灌漿速率提升最快的品種;在灌漿29 d后,小麥籽粒的灌漿速率開始下降,不同品種在這段時間的灌漿變化差異較大,籽粒灌漿速率大致在0.7～1.2 g/d。

通過籽粒灌漿快增期進行人工扣棚模擬高溫脅迫處理,不同品種受高溫脅迫影響的反應不同。揚麥13和信麥1168對高溫的反應比較敏感,灌漿速率受到顯著影響,而揚麥15的灌漿速率在高溫脅迫和正常環境下沒有顯著差異。

2.3 高溫脅迫對不同小麥品種熱感指數的影響

表2顯示,從千粒質量和熱感指數來看,5個供試品種中,鄭麥113在高溫脅迫處理和正常環境條件下千粒質量均為最高,分別為43.9 g和46.7 g。但在高溫脅迫處理下的千粒質量降幅明顯,且其千粒質量熱感指數為0.8,表明其抗熱性較強,為耐熱性品種。在正常環境下,揚麥13的千粒質量僅次于鄭麥113,略高于另外3個供試品種;但在高溫脅迫處理下極為敏感,千粒質量僅40.5 g,與正常環境的千粒質量差異極顯著,千粒質量熱感指數為1.2,故揚麥13為熱敏感品種。揚麥15在高溫脅迫處理下平均千粒質量為40.9 g,正常環境下平均千粒質量為40.5 g,其高溫脅迫處理下的千粒質量略高于正常環境,二者差異不顯著,說明揚麥15受高溫脅迫的影響不明顯,它的千粒質量熱感指數為-0.1,屬于耐熱品種。綜上所述,千粒質量熱感指數小于1的品種有揚麥15、泛麥8號、鄭麥113等3個,屬于千粒質量耐熱品種;千粒質量熱感指數大于1的品種有揚麥13、信麥1168等2個,屬于千粒質量熱敏感品種。

表2 5個小麥品種的千粒質量熱感指數、抗逆系數及其分類

從產量和產量熱感指數(表2)來看,揚麥15和鄭麥113的產量在高溫脅迫處理下和正常環境下的差異性不顯著,揚麥15的產量熱感指數為0.7,鄭麥113的產量熱感指數是0.6,二者均小于1,都是耐熱型品種。泛麥8號在高溫脅迫處理下產量為 5.0 t/hm2,在正常環境下產量為6.3 t/hm2,二者差異顯著,其產量熱感指數是1,是一種熱敏感品種。揚麥13的產量在正常環境下最高,但在高溫脅迫處理下處于較低水平,為6.4 t/hm2,與正常環境下的產量相比有明顯的差異,其產量熱感指數是1,也是一種熱敏感品種。信麥1168的產量在2種環境中的差異最明顯,正常環境下產量為7.7 t/hm2,在高溫脅迫處理下產量最低,只有4.9 t/hm2,產量熱感指數是1.8,大于1,是一種熱敏感品種[14]。因此,產量熱感指數小于1的品種有揚麥15、鄭麥113,屬于產量耐熱品種;產量熱感指數大于1的品種有揚麥13、信麥1168、泛麥8號,屬于產量熱敏感品種[14]。

2.4 高溫脅迫對小麥抗逆指數的影響

從千粒質量抗逆指數(表2)來看,揚麥15和泛麥8號的千粒質量抗逆指數分別為102.99%和100.86%,且二者的抗逆系數均達到了100%以上,均屬于高抗型品種,抗逆性極強,而鄭麥113的抗逆系數與抗逆指數均在90%以上,分別為94.08%和92.44%,屬于中抗型品種。揚麥13由于其千粒質量在高溫與正常環境下均遠高于其他4個供試品種,因此其千粒質量抗逆指數較高,略高于100%,為高抗型品種。信麥1168的千粒質量抗逆指數為67.34%,抗逆系數為78.10%,是供試品種中最低的,且均低于80%,屬于高溫敏感型品種,抗逆性較差。

綜合千粒質量熱感指數、產量熱感指數及千粒質量抗逆系數分析可知,在5個供試品種中,揚麥15的產量和千粒質量在正常環境和高溫脅迫處理下差異不顯著,熱感指數均小于1,耐熱性好;且抗逆指數超過100%,屬于高抗品種。鄭麥113在高溫脅迫處理下千粒質量和產量均受影響較小,但根據千粒質量抗逆指數來判斷,鄭麥113屬于中抗型小麥。信麥1168在高溫條件下千粒質量和產量降幅最明顯,它的千粒質量和產量熱感指數都超過1,耐熱性差;抗逆指數也低于80%,因此是一種熱敏感品種。揚麥13在正常條件下產量和千粒質量比其他4個品種高,但是在高溫脅迫條件下千粒質量和產量顯著下降,但在供試品種中仍處于較高水平,因此揚麥13為豐產性好但耐熱性稍差品種。

2.5 高溫脅迫對小麥籽粒蛋白質含量的影響

測定小麥籽粒蛋白質含量發現,不同小麥品種對高溫脅迫的反應不同。在高溫脅迫處理下,所有供試品種蛋白質含量均有所上升,但只有信麥1168在自然環境下的蛋白質含量為11.9%,高溫脅迫處理下的蛋白質含量為14.0%,存在顯著性差異,其他4個品種均無顯著性差異(表3)。

表3 5個小麥品種在2種處理環境中的品質性狀參數

2.6 高溫脅迫對小麥籽粒濕面筋含量的影響

灌漿期高溫脅迫對濕面筋含量的影響見表3,所有供試品種的濕面筋含量與自然環境相比均有不同程度的上升。其中,泛麥8號在自然環境下的濕面筋含量為29.9%,高溫脅迫處理下的濕面筋含量為32.5%,存在顯著性差異;信麥1168在自然環境下的濕面筋含量為29.3%,高溫脅迫處理下的濕面筋含量為34.5%,差異極顯著。

2.7 高溫脅迫對小麥籽粒沉降值和硬度的影響

高溫脅迫使揚麥15、揚麥13、信麥1168的沉降值分別提升了15.5%、5.7%、17.2%,且鄭麥113的沉降值在正常環境下為34.2 mL,高溫脅迫處理下為35.8 mL,存在顯著性差異。從硬度指數來看,揚麥15的籽粒硬度指數在高溫處理下略低于正常環境,下降了2.9%,說明該品種對高溫反應不敏感,耐熱性較好;信麥1168的籽粒硬度指數在高溫處理下提高到了68.9,說明該品種對高溫反應敏感,耐熱性較差(表3)。

3 結論與討論

本研究在小麥開花后15 d采取人工扣棚的方式模擬灌漿中后期高溫脅迫環境,通過對供試品種脅迫處理,高溫脅迫組的平均產量和平均千粒質量分別為6.0 t/hm2和44.8 g,與正常相比,分別降低了20.76%和7.25%,說明灌漿期高溫脅迫主要通過影響籽粒灌漿速率來影響千粒質量,從而導致產量下降,這與劉萬代等的研究結果[14]基本一致。

試驗利用千粒質量熱感指數、產量熱感指數和抗逆指數對適合河南南部稻茬麥區種植的5份供試小麥品種進行了耐熱性鑒定分析,并通過灌漿速率來分析高溫脅迫對不同小麥品種的影響程度。結果表明大多數供試品種的灌漿速率、千粒質量及產量低于自然環境,不同品種所產生的差異不同,對高溫的敏感性也有所不同,這與傅曉藝等的研究結果[10]一致。其中,揚麥15在高溫脅迫處理下的產量和千粒質量分別為6.7 t/hm2和45.9 g,正常環境下的產量和千粒質量分別為7.8 t/hm2和45.7 g,在2種溫度處理下表現相對穩定,高溫脅迫下,二者降幅均較低,耐熱性良好,與顧晶晶等的研究結果[13]一致,鄭麥113在高溫脅迫處理下千粒質量僅下降了5.8%,受影響較小,生產上可大面積應用;揚麥13由千粒質量熱感指數(1.2)被鑒定為一種熱敏感品種,但抗逆指數較高,為103.21%,所以依據抗逆指數受試驗樣本影響較大,只能反映供試品種在本試驗中的相對表現,評價耐熱指數還應結合葉綠素含量、光合速率等生理生化指標。

籽粒中蛋白質的含量和濕面筋含量是評價小麥烘焙品質的重要依據,蛋白質含量和濕面筋含量過高會使加工后的面條硬度下降,使面團難以加工[15-16]。沉降值反映了小麥籽粒蛋白的含量多少及其質量。一般來說,沉降值越高,小麥面粉的品質越好。籽粒硬度反映了籽粒中的蛋白質與淀粉結合的密切性。小麥籽粒硬度影響籽粒的出粉率,籽粒硬度過高出粉率低,最終影響小麥加工品質[17],硬度過大不利于面粉色澤的改良。陳希勇等利用人工模擬高溫環境,分別從灌漿期高溫脅迫和全生育期高溫脅迫2種高溫條件對19個參試品種的小麥籽粒品質進行了對比研究。結果表明,高溫脅迫會導致小麥的千粒質量下降,使籽粒蛋白質含量、濕面筋含量和籽粒硬度增加[18]。本試驗中分析了5個參試小麥品種的品質,結果為所有供試品種的蛋白質、濕面筋含量均有所提高,這與陳希勇的研究結果一致。其中泛麥8號的籽粒硬度在2種環境下出現了極顯著差異,高溫脅迫下籽粒硬度顯著提高了36.5%,說明該品種耐熱性較差,但從灌漿速率和千粒質量熱感指數(-0.1)結果鑒定為耐熱性品種,分析原因可能是該品種的扣棚增溫效果不好,需要進行重復試驗驗證。

綜上所述,結合灌漿速率、千粒質量熱感指數、抗逆指數以及品質性狀來鑒定小麥品種耐熱性的方法簡單、有效。從5個參試品種中鑒定出揚麥15的灌漿速率、千粒質量、產量均較穩定,品質性狀受影響較小,為耐熱穩產型品種;鄭麥113在高溫脅迫處理下千粒質量和產量均受影響較小,生產上也可大面積應用;而信麥1168在自然環境下有一定產量優勢,但其受高溫脅迫影響顯著,為高溫敏感型品種,在生產過程中應注意防范干熱風。