外引蠶豆種質資源產量相關性狀的遺傳變異分析

敏玉霞 張紅巖 毛玉萍 陳玉花 劉玉皎

（1 甘肅省甘南藏族自治州農業科學研究所，合作 747000；2 青海大學農林科學院/青海大學省部共建三江源生態與高原農牧業國家重點實驗室，西寧 810016）

蠶豆（Vicia fabaL.）是豆科（Leguminosae）野豌豆族（Vicieae）、野豌豆屬（Vicia）中唯一的栽培種（V.faba）[1]，別名胡豆、佛豆、羅漢豆等。蠶豆營養豐富，種植歷史悠久，約公元前9000-10000 年在近東地區被首次馴化[2-3]。蠶豆是世界上第三大冷季豆類作物，耐寒、耐旱、耐貧瘠，廣泛分布于全球65個國家，種植面積達272 萬hm2。據聯合國糧食及農業組織（FAO）最新統計，2021 年全球蠶豆總產量達590 萬 t[4]。中國是世界上最大的蠶豆生產國，種植面積和產量均居世界第一，但是單位面積產量遠遠低于葡萄牙、阿根廷等國家，也低于世界平均水平。

種質資源是品種改良和選育的物質基礎，了解、鑒定種質資源特性是挖掘種質資源利用潛力和種業振興的關鍵。卜遠鵬等[5]分析和評價了379份菜用大豆種質資源，利用最長距離法構建了核心種質，明確了影響食味品質的關鍵理化指標，加快了高產、優質大豆品種選育。萬述偉等[6]對271 份國外豌豆資源遺傳多樣性進行分析，發現印度和波蘭的豌豆種質資源遺傳多樣性高，同時篩選出了一批豐產潛力很高的高稈、大粒、高產種質資源。

目前，國內對蠶豆種質資源遺傳多樣性分析大多集中在地方種質材料[7-10]，而對國外蠶豆種質資源農藝性狀遺傳多樣性分析鮮有報道。因此，本研究以來自四大洲17 個國家的253 份蠶豆種質資源為材料，對12 個農藝性狀進行相關性、主成分和聚類分析，評價國外種質資源遺傳多樣性，提高外引蠶豆種質資源的利用效率，為我國蠶豆種質資源創新利用和育種親本選配提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料供試蠶豆材料253 份，為提純8 代材料，由中國農業科學院作物科學研究所提供，來源地涉及全球四大洲17 個國家（表1）。2022 年4 月種植于青海大學農林科學院育種基地（36°43′N，101°45′E，海拔2268.4m），大田常規管理。

表1 參試蠶豆來源

1.2 指標測定于成熟期收獲后進行考種，測定粒厚、百粒重、籽粒表面積、籽粒周長、粒長、粒寬、單株有效籽粒、莢長、莢寬、單莢粒數、單株有效莢、單株產量，其中籽粒周長、籽粒表面積、粒厚、粒長、粒寬等表型性狀采用杭州萬深SC-G 型自動考種分析及千粒重系統測定。調查方法參考《蠶豆種質資源描述規范和數據標準》[11]執行。

1.3 數據分析采用Microsoft Excel 2010 對數據進行整理，利用DPS V9.01 進行相關性、關聯度、回歸、主成分、聚類等分析。

2 結果與分析

2.1 農藝性狀遺傳變異分析253 份蠶豆種質資源的變異分析結果如表2 所示。12 個農藝性狀的變異系數（CV）范圍在9.97%～58.45%之間，其中，單株產量的變異系數最大，其次為單株有效籽粒、單株有效莢，變異系數均在49.71%及以上，說明這些性狀具有豐富的遺傳變異性，易受環境因素影響，具有較大的選擇潛力和改良空間。粒厚變異系數最小，說明該性狀相對穩定，遺傳變異性小。各性狀變異系數依次為單株產量＞單株有效籽粒＞單株有效莢＞百粒重＞籽粒表面積＞籽粒周長＞單莢粒數＞莢長＞粒長＞粒寬＞莢寬＞粒厚。

表2 蠶豆種質資源農藝性狀的遺傳變異特征

2.2 蠶豆種質資源農藝性狀相關性分析對253份蠶豆種質資源的12 個農藝性狀進行相關性分析（表3）。結果表明，單株產量與百粒重、單株有效籽粒、單莢粒數、單株有效莢及籽粒表型（包括粒厚、籽粒表面積、籽粒周長、粒長和粒寬）均呈極顯著正相關（p＜0.01），與莢長和莢寬無顯著相關性，說明提高百粒重、單株有效籽粒、單莢粒數、單株有效莢可以提高產量。籽粒表型性狀之間均呈極顯著正相關（p＜0.01），且與百粒重呈極顯著正相關（p＜0.01），而與單株有效籽粒、莢長、莢寬、單莢粒數及單株有效莢均無顯著相關性。單株有效籽粒與莢長呈顯著正相關（p＜0.05），與單莢粒數、單株有效莢呈極顯著正相關（p＜0.01）。莢長與莢寬呈極顯著正相關（p＜0.01），與單莢粒數和單株有效莢呈顯著正相關（p＜0.05）。莢寬與單莢粒數之間呈顯著負相關（p＜0.05）。

表3 蠶豆種質資源各性狀間的相關分析

2.3 農藝性狀與產量之間的關聯度分析灰色關聯度分析是一種多因素統計分析方法，能夠反映出性狀之間變化趨勢的一致性，結合相關性分析能更全面地分析性狀之間的關系。通過對253 份蠶豆種質11 個農藝性狀和單株產量進行灰色關聯度分析（表4），蠶豆農藝性狀與單株產量的關聯度表現為：單株有效籽粒＞單株有效莢＞百粒重＞粒長＞籽粒表面積＞籽粒周長＞粒寬＞粒厚＞單莢粒數＞莢寬＞莢長。上述結果表明，11 個性狀中單株有效籽粒與單株產量的變化趨勢一致性最好，單株有效莢次之，百粒重第三，莢長最差，與相關性分析結果一致。*p＜0.05；**p＜0.01

表4 農藝性狀與產量的關聯度分析

表5 蠶豆種質資源主成分分析

2.4 主成分分析為研究蠶豆種質資源產量性狀變異的主要來源，對參試蠶豆種質資源的12 個農藝性狀進行主成分分析。按照特征值大于1的原則，共提取3 個主成分，各主成分的特征值分 別 為4.7515、2.6576、1.6218，方 差 貢 獻 率 分別 為39.5961%、22.1463%、13.5154%，累 計 貢獻率達75.2578%，基本包含了原始數據的全部信息，可以較好地對蠶豆種質資源進行評價和判斷。

第1 主成分中，載荷較高的性狀有籽粒表面積、粒長、粒寬、百粒重、籽粒周長和粒厚，特征向量值分別為0.4395、0.4374、0.4370、0.4261、0.3277、0.3083，說明第1 主成分主要由籽粒表型和百粒重等6 個性狀決定，表現為籽粒因子；第2 主成分主要由單株有效籽粒、單株有效莢和單株產量決定，特征向量值分別為0.5910、0.5430、0.5257，此類性狀與產量密切相關，表現為產量因子；第3 主成分主要由莢長和莢寬決定，特征向量值分別為0.6724、0.7173，表現為莢果因子。

2.5 蠶豆種質資源聚類分析將每個國家的參試蠶豆資源作為一個群體，對數據標準化之后，采用歐式距離和類平均法（UPGAMA）進行聚類分析，繪制樹狀圖（圖1）。結果表明（表6），所有參試蠶豆種質資源群體被劃分為兩大類。第Ⅰ類群包含226 份種質資源，占參試材料的89.33%，由來自英國、西班牙、敘利亞、荷蘭、突尼斯、加拿大、法國、伊拉克、黎巴嫩、德國、埃及、土耳其、阿爾及利亞和埃塞俄比亞的蠶豆種質資源構成，該類群籽粒較大，單株產量高，相應的粒厚、籽粒表面積、籽粒周長、粒長、粒寬及單株有效籽粒、單莢粒數較大，百粒重平均為106.70g，是培育大粒高產品種的重要材料來源；第Ⅱ類群包含27 份種質資源，占參試材料的10.67%，由俄羅斯、蘇丹、阿富汗的種質資源構成，該類群種子較小，平均百粒重為72.40g，是選擇糧飼兼用型蠶豆品種的重要材料。

圖1 蠶豆種質資源聚類分析

表6 各類群蠶豆農藝性狀平均值

3 結論與討論

變異系數通常被用于評價種質資源遺傳多樣性[12]，研究表明，變異系數較大的性狀遺傳背景豐富[13]。對四大洲17 個國家的253 份蠶豆種質資源的12 個主要數量性狀的變異程度進行分析，結果表明，變異系數最高的是單株產量，其變異系數為58.45%，變異潛力較高的農藝性狀還有單株有效籽粒和單株有效莢，該結論與呂春雨[14]、張炯等[15]的研究結果相似。一般認為，變異系數大于10%，表示樣本間差異較大[16-17]。本研究中除粒厚之外，其余11 個農藝性狀的變異系數均大于10%，說明這253 份外引蠶豆種質資源類型豐富，具有較大的遺傳差異，有利于特異種質挖掘。

相關性分析顯示，單株產量與百粒重、單株有效籽粒、單莢粒數、單株有效莢、粒厚、粒長、粒寬、籽粒周長、籽粒表面積均呈極顯著正相關，籽粒表型性狀（即粒厚、粒長、粒寬、籽粒周長、籽粒表面積）之間呈極顯著正相關，與歐陽裕元等[18]、楊生華等[19]的研究結果相似。為進一步明確11 個農藝性狀對產量的相對重要性，進行了灰色關聯度分析，單株產量與各性狀的關聯度大小順序依次為：單株有效籽粒＞單株有效莢＞百粒重＞粒長＞籽粒表面積＞籽粒周長＞粒寬＞粒厚＞單莢粒數＞莢寬＞莢長。說明對單株產量貢獻最大的是單株有效籽粒，其次為單株有效莢，該結果與李艷花等[20]對蠶豆高代材料單株產量與農藝性狀的相關分析結果一致。在蠶豆育種實踐中，若以提高籽粒產量為主要目標時，應以單株有效籽粒、單株有效莢為首選目標性狀，兼顧百粒重。

相關性分析發現，參試蠶豆種質資源多個性狀之間存在顯著或極顯著相關性，因此采用主成分分析將多個變量降維為少數不相關的綜合指標，以便更好地描述總變異構成特征。本研究共提取出3 個主成分，其中，第1 主成分為籽粒因子，是籽粒表型和百粒重的綜合反映；第2 主成分由單株有效籽粒、單株有效莢、單株產量決定，代表產量因子；第3 主成分為莢果因子，主要由莢長和莢寬組成。主成分分析結果表明籽粒表型性狀、百粒重、單株有效籽粒、單株有效莢、單株產量、莢長、莢寬等載荷值高的性狀對蠶豆種質資源農藝性狀差異有較大的貢獻。

聚類分析是研究作物種質資源親緣關系和起源的重要方法，本研究通過聚類分析將參試蠶豆種質資源劃分為兩類。第Ⅰ類群主要特征為籽粒較大，單株產量高，是培育大粒高產品種的重要材料來源；第Ⅱ類群籽粒較小，百粒重較小，是選擇糧飼兼用型蠶豆品種的重要材料。

表型性狀是植物的外部性狀，能夠直觀有效地反映種質資源的特征，因此，農藝性狀的描述和分析是研究作物種質資源的基本方法和途徑[21]。然而，表型性狀易受環境因素影響，單一基于表型性狀對種質資源進行分析和遺傳研究，對結果有一定的影響。因此，今后需結合分子標記技術深入研究蠶豆種質資源遺傳多樣性，才能準確評價種質資源遺傳多樣性的本質。