糯玉米莖稈穿刺強度配合力及遺傳參數(shù)分析

丘蘭英 周富亮 周捷成 梁思維 蔣 鋒 劉鵬飛

（1 廣東省韶關市植物保護站，韶關 512000；2 廣東省陽江市農(nóng)業(yè)科學研究所，陽江 529500；3 仲愷農(nóng)業(yè)工程學院，廣州 510225）

糯玉米（Zea maysL.）籽粒干燥后，胚乳為不透明的蠟質狀，且籽粒中僅含有支鏈淀粉，故又被稱為蠟質玉米或黏玉米[1]。糯玉米因其黏性強，籽粒不透明，在我國的加工制造等工業(yè)中作為重要原材料，而且生產(chǎn)面積和年產(chǎn)量逐年提升[2]。近年來，糯玉米的利用價值受到越來越多人的青睞，受到農(nóng)產(chǎn)品加工業(yè)興起的影響，以及我國玉米開發(fā)技術的進步，市場對糯玉米的需求不斷擴大，所以近些年鮮食糯玉米產(chǎn)業(yè)更是得到飛速發(fā)展，糯玉米在國內乃至國際市場上均有著廣闊的發(fā)展前景。倒伏是限制玉米高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的一個重要因素，特別是南方沿海地區(qū)臺風天氣頻發(fā)，玉米生產(chǎn)過程中難以避免，抗倒伏相關研究尤為重要。目前，國內外對玉米莖稈強度的遺傳規(guī)律研究發(fā)現(xiàn)，玉米抗倒伏性與莖稈穿刺強度的相關性較大，即莖稈穿刺強度與抗倒伏性呈顯著或極顯著相關，如Koinyma[3]、豐光等[4]、劉小剛等[5]、勾玲等[6]對玉米莖稈穿刺強度性狀進行了遺傳效應及模型等探索，但這些研究主要圍繞遺傳模型以及特定條件下的莖稈強度變化展開，對莖稈穿刺強度的配合力和遺傳參數(shù)鮮有研究。育種實踐中，了解自交系的遺傳關系對測配具有重要的指導意義，其中基因的加性效應反映一般配合力大小，該配合力可以穩(wěn)定遺傳；基因的非加性效應則反映特殊配合力，該部分配合力不能穩(wěn)定遺傳，僅反映特定組合間的雜種優(yōu)勢程度[7]。

本試驗旨在挖掘糯玉米在不同親本自交系與不同親本組合之間，莖稈穿刺強度配合力效應的關系，提高糯玉米莖稈強度的選育效率，培育良好的抗倒伏品種。選用遺傳差異較大的11 份糯玉米自交系作為材料，按照不完全雙列雜交（NCII）設計方法組配組合，對糯玉米莖稈穿刺強度的配合力及其主要遺傳參數(shù)進行分析，為糯玉米在實際育種過程中和相關理論基礎研究提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料選用仲愷農(nóng)業(yè)工程學院農(nóng)業(yè)與生物學院的11 份糯玉米自交系，7 個母本自交系分別是N7-1、N9-1、N11-2、N14-1、N17、N27-1、N51，4 個父本自交系分別是N1、N8、N47、N75，按照NCII 設計方法組配28 個雜交組合，分析了糯玉米莖稈穿刺強度的配合力和遺傳規(guī)律。

1.2 試驗設計2021 年3-11 月在陽江市農(nóng)業(yè)科學研究所白沙基地配組合、乳源縣一六鎮(zhèn)家田農(nóng)業(yè)種植基地種組合及仲愷農(nóng)業(yè)工程學院白云校區(qū)農(nóng)業(yè)與生物學院實驗室進行統(tǒng)計分析。每小區(qū)2 行、行距50cm、株距25cm、行長6m，28 個組合，3 次重復，共84 個小區(qū)，隨機區(qū)組設計。每個小區(qū)挑選具有代表性的區(qū)域，連續(xù)測量10 株玉米的莖稈穿刺強度。于乳熟期用DDY-1 便攜式植物莖稈強度測量儀（石家莊泛勝科技有限公司）測量莖稈穿刺強度，選用面積為1mm2的測頭，緩慢、勻速的下拉儀器手柄，測量測頭穿透莖稈基部第3 節(jié)外皮組織結構的最大力，記錄數(shù)據(jù)并取均值。試驗田前茬為撂荒地，地力中等，保墑效果較好，灌溉較為方便，試驗地管理為精細耕作，比大田管理水平高。

1.3 數(shù)據(jù)處理莖稈穿刺強度的方差分析、配合力分析，采用WPS Office 與DPS 18.10 軟件進行數(shù)據(jù)分析，計算配合力是參考劉來福等[8]、郭仲平[9]提供的公式，遺傳參數(shù)分析參考劉紀麟[10]、翟虎渠[11]的方法。

2 結果與分析

2.1 配合力方差分析對7 個母本和4 個父本配制的28 個雜交組合的莖稈穿刺強度數(shù)據(jù)進行了隨機區(qū)組方差分析（表1）。結果表明，莖稈穿刺強度的區(qū)組間差異不顯著；各組合之間的差異達到了極顯著差異水平，說明組合之間主要是由遺傳因素造成莖稈穿刺強度的顯著差異，基因型不同的材料間同樣存在極顯著差異。

表1 糯玉米莖稈穿刺強度的方差分析

2.2 一般配合力效應分析及比較對試驗的11 個自交系親本的莖稈穿刺強度的一般配合力（GCA，General combining ability）效應值和顯著差異進行了對比（表2）。糯玉米莖稈穿刺強度的GCA 效應值的變化幅度為-16.60～9.44，變化幅度較大。表明GCA 效應的顯著或者極顯著差異水平存在于部分自交系之間。

表2 糯玉米莖稈穿刺強度的一般配合力（GCA）效應分析

對試驗的11 個親本的莖稈穿刺強度GCA效 應 值 排 序 為N27-1＞N51＞N9-1＞N75＞N8＞N1＞N11-2＞N14-1＞N47＞N17＞N7-1。N27-1、N51、N9-1、N75、N8、N1 和N11-2 的GCA 為正向效應，其余4 個自交系的GCA 為反向效應。莖稈穿刺強度的GCA 正向效應值較大的自交系分別是N27-1、N51 和N9-1，表明這3 個材料的莖稈強度易于穩(wěn)定遺傳，正向加性基因效應較強，以它們作為親本所組配的雜交組合F1的莖稈穿刺強度可能會變強，從而提高植株抗倒伏能力，可作為培育抗倒伏能力強的糯玉米品種的優(yōu)良親本。

2.3 特殊配合力效應分析對28 個雜交組合莖稈穿刺強度的特殊配合力（SCA，Special combining ability）效應值進行統(tǒng)計分析，結果表明（表3），糯玉米莖稈穿刺強度的SCA 效應值范圍在-17.15～12.73之間，這說明在配制雜交組合時，采用不同的親本自交系，其在該性狀中的基因非加性互作效應會表現(xiàn)出較大差異。配制的雜交組合中，N17×N47 的SCA 效應值最高，N17×N8 的SCA 效應值最低。

表3 糯玉米莖稈穿刺強度的特殊配合力（SCA）效應分析

由糯玉米莖稈穿刺強度的GCA 效應（表2）和SCA 效應（表3）可以看出，SCA 效應值在不同的組合之間會有不同的表現(xiàn)。而且11 個自交系的莖稈穿刺強度的GCA 效應與其組配的28 個雜交組合的SCA 效應之間沒有直接的相關性，同一個親本與不同的親本所組配，它們的SCA 效應有較大的差異。由此可知，GCA 效應值與SCA 效應值之間未存在必然的聯(lián)系。因此，在選育糯玉米莖稈穿刺強度表現(xiàn)型優(yōu)良品系的時候，應同時關注GCA 與SCA 的效應值，兩者相結合考慮親本的組配。

2.4 遺傳參數(shù)分析對糯玉米莖稈穿刺強度的遺傳參數(shù)進行分析，結果表明（表4），莖稈穿刺強度的一般配合力方差（VGCA，Variance of general combining ability）貢獻率為54.37%，說明莖稈穿刺強度這個性狀主要的遺傳方式以基因間的加性效應為主。莖稈穿刺強度的廣義遺傳率（BH，Broad heredity）為75.39%，說明該性狀主要受到遺傳控制，但環(huán)境因素對遺傳有一定的影響。狹義遺傳率（NH，Narrow heredity）僅為40.99%，說明該性狀的遺傳信息不能穩(wěn)定傳遞給下一代，所以該性狀應在高代選擇，才能取得較好效果。

表4 糯玉米莖稈穿刺強度的基因型方差、配合力方差貢獻率和遺傳率

3 討論與小結

在糯玉米的育種工作中，配合力的分析常常作為測定品種和自交系遺傳力的一種方式，為育種工作者們所使用，為親本的選配提供重要的思路和方向，這對選育對應的組合具有重要意義。已有研究表明，在選育玉米自交系時，為防止控制莖稈耐穿刺表現(xiàn)型的主基因在世代中遺傳流失過早，故選擇優(yōu)良表現(xiàn)型時在早期世代中不便進行過重的選擇，在后期世代中選擇更好[12]。

相同表現(xiàn)型的不同親本自交系產(chǎn)生的雜交組合的一般配合力和特殊配合力與后代的莖稈表現(xiàn)型密切相關。因此，在材料的選育過程中，以莖稈穿刺強度性狀為向導，我們既要關注親本的遺傳特點，也要充分利用基因的加性效應，同時關注親本雜交組合之間的非加性基因效應，從而選育出抗倒伏能力強的組合。本試驗中，親本基因間加性效應對F1的表現(xiàn)型有著重要的貢獻效果，加性作用效應則占遺傳主導地位，在后代能穩(wěn)定遺傳。王軍等[12]利用抗倒伏能力差異較大的2 個自交系進行遺傳模型分析得出，莖稈穿刺強度遺傳以主基因遺傳為主，環(huán)境因素影響較小；豐光等[13]研究發(fā)現(xiàn)，玉米莖稈穿刺強度以多基因遺傳為主，應在高世代進行選擇，但選育過程中也應注意優(yōu)良抗倒伏植株的選擇；Radu等[14]采用雙列雜交的方式研究發(fā)現(xiàn)，玉米莖稈抗倒性總表型變異的79%是由遺傳變異引起。而李得孝等[15]、姚啟倫[16]發(fā)現(xiàn)基因的非累加效應要比累加效應大，對雜種F1的性狀起較大作用是親本基因間非加性效應，與本試驗結果存在一定差異，可能與材料遺傳背景及外界環(huán)境不同有關。本研究遺傳參數(shù)分析表明，莖稈穿刺強度的廣義遺傳率大于75%，說明莖稈穿刺強度的遺傳變異主要受基因調控，環(huán)境影響較小；且狹義遺傳率低于50%，說明在選育過程中，該性狀加性效應較低，應在高世代進行選擇。