固沙林恢復(fù)土壤酶化學(xué)計量特征與養(yǎng)分限制效應(yīng)

張延文, 周雅潔, 張不染, 拓衛(wèi)衛(wèi), 楊 京, 佟小剛

(1.西北農(nóng)林科技大學(xué) 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.西北農(nóng)林科技大學(xué) 資源與環(huán)境學(xué)院, 陜西 楊凌 712100)

沙漠化是全球生態(tài)環(huán)境防治的重大問題。過去七十年,我國通過大規(guī)模生態(tài)林工程的實施,實現(xiàn)了沙漠化的逆轉(zhuǎn),產(chǎn)生了巨大的生態(tài)恢復(fù)效益[1-2]。但限于沙漠化地區(qū)的脆弱生態(tài)環(huán)境,維持固沙林植被與土壤的自我恢復(fù)能力,成為沙區(qū)生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)恢復(fù)的關(guān)鍵[3]。大量研究表明林地系統(tǒng)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化與累積調(diào)控著植被與土壤的協(xié)同恢復(fù)[4]。以往人們多關(guān)注于固沙林植被恢復(fù)的生態(tài)功能,如土壤養(yǎng)分含量的增加、微生物活性的提高等[5-7]。現(xiàn)在越來越多的研究關(guān)注到植被和土壤之間的協(xié)同交互關(guān)系以及相關(guān)的生物學(xué)養(yǎng)分轉(zhuǎn)化過程,這對認(rèn)識植被恢復(fù)養(yǎng)分循環(huán)機(jī)理具有重要的科學(xué)意義。

土壤胞外酶作為土壤有機(jī)質(zhì)分解的驅(qū)動力,可以調(diào)節(jié)有機(jī)質(zhì)分解轉(zhuǎn)化和微生物吸收利用土壤C,N,P等養(yǎng)分元素[8-9],有效催化生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)與能量的轉(zhuǎn)化[10]。因此,探究生態(tài)酶活性可以表征微生物對能量與養(yǎng)分的利用效率[11]。特別是生態(tài)酶的化學(xué)計量特征與微生物的養(yǎng)分需求密切相關(guān)[12],微生物活動受何種養(yǎng)分資源限制可以由土壤生態(tài)酶計量比表達(dá)[13-14]。如通過酶活性計算的矢量長度和矢量角度可反映微生物活動受限養(yǎng)分類型,也可幫助明確植被恢復(fù)過程中微生物營養(yǎng)限制的演變特征。Sinsabaugh等[15]研究發(fā)現(xiàn)酶的生態(tài)化學(xué)計量比可以更好地反映微生物的代謝和營養(yǎng)需求之間的生化平衡。Zhao等[16]將土壤碳、氮、磷的化學(xué)計量學(xué)與土壤微生物和β-葡萄糖苷酶、亮氨酸氨肽酶、β-1,4-乙酰氨基葡萄糖苷酶、堿性磷酸酶的化學(xué)計量學(xué)結(jié)合起來研究,結(jié)果表明土壤微生物和酶的化學(xué)計量學(xué)在很大程度上受土壤養(yǎng)分化學(xué)計量學(xué)的調(diào)控。因此,土壤胞外酶及其生態(tài)化學(xué)計量通過反映土壤微生物對碳氮磷養(yǎng)分的需求,從而可以顯示出微生物的營養(yǎng)限制作用[17]。但目前生態(tài)酶化學(xué)計量特征及其養(yǎng)分限制效應(yīng)對沙漠化土地植被恢復(fù)的響應(yīng)研究還較為薄弱。

毛烏素沙地是我國沙漠化治理的典型區(qū)域,通過60多年的治理,植被覆蓋率已由50年代連片沙丘的1.8%[18]增加到目前的80%。鑒于此,本研究選擇毛烏素沙地從半固定沙地到長期恢復(fù)的典型灌木和喬木固沙林為研究對象,探究沙漠化土地植被恢復(fù)過程中土壤生態(tài)酶活性及其化學(xué)計量比演變特征以及對微生物養(yǎng)分限制的影響,深入揭示人工固沙林重建植被過程養(yǎng)分轉(zhuǎn)化能力與機(jī)理。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

項目研究區(qū)位于毛烏素沙地東緣陜西榆林市紅石峽試驗林場(38°20′N,109°44′E)(圖1)。區(qū)域海拔1 050～1 500 m,屬典型的大陸性季風(fēng)干旱和半干旱氣候,平均溫度為8.1℃[19],年平均降水量415 mm,其中60%～70%的降雨量集中在夏季。由于該地區(qū)是典型的農(nóng)牧交錯帶,歷史上經(jīng)過過度的開墾、耕作和放牧導(dǎo)致了嚴(yán)重的沙漠化,風(fēng)成砂質(zhì)土中含沙量為92.6%[20]。在此之后該區(qū)域陸續(xù)開展了防風(fēng)治沙的生態(tài)工程。先在流沙表面設(shè)置草方格機(jī)械沙障固定流沙,后有天然先鋒植物侵入并將流沙變?yōu)榘牍躺车豙21]。經(jīng)過持續(xù)人工管理,每隔5 a持續(xù)種植相同樹種、相似密度的固沙灌木和喬木,逐漸形成了灌木草或喬木草的植被體系。目前該區(qū)域完整的植被面積擴(kuò)增至33.3 km2,植被逐漸恢復(fù),形成以樟子松(Pinussylvestrisvar.mongholicaLitv.)為主要樹種的喬木防護(hù)林[22],以沙棘(HippophaerhamnoidesL.)、花棒(HedysarumscopariumFisch. et Basiner)和踏郎(HedysarummongolicumTurez)為主要樹種的灌木防護(hù)林,林下形成狗尾草(SetariaviridisL. Beauv.)、沙竹(PsammochloavillosaTrin. Bor)、貓頭刺(OxytropisaciphyllaLedeb.)、油蒿(ArtemisiaordosicaKrasch.)等植被,隨后植被系統(tǒng)進(jìn)入自然演替階段。

1.2 樣地選取

2020年9月采用空間替代時間法,基于林場造林年限與樹種情況的調(diào)研,選擇半固定沙地為0 a植被恢復(fù)對照樣地,以及1964年、1974年、1985年和1995年種植的檸條為主灌木林和以樟子松為主的喬木林,分別對應(yīng)植被恢復(fù)56 a,46 a,35 a和25 a的林地。每個林地選擇立地條件相似的3個樣地作為研究重復(fù),樣地間的距離大于50 m,在每個樣地上設(shè)置20 m×20 m的標(biāo)準(zhǔn)采樣區(qū),采用等距抽樣法調(diào)查植物群落。所有樣地都來自于流沙地,具有同樣的原始條件。各樣地分布及基本特征見表1,其中SF表示半固定沙地、SH表示灌木固沙林、AR表示喬木固沙林,下角標(biāo)數(shù)字代表恢復(fù)年限。

表1 樣地基本特征及0-20 cm土層深度的土壤理化性質(zhì)Table 1 Descriptions of the sampling sites and soil physicochemical properties at 0-20 cm layer

1.3 采樣方法

采用土鉆(直徑5 cm×120 cm長)在每個標(biāo)準(zhǔn)采樣區(qū)上按照“S”型布 設(shè)16個點采集土樣,混合成該小區(qū)代表土樣,并同時采用環(huán)刀法測量土壤容重。所有土芯均被剖分成兩層(0—10 cm和10—20 cm),來自同一層的土壤被混合為一個土壤樣本。土壤樣本通過2 mm的篩,已清除植物殘體與根系,同時將鮮土樣同冰袋保存帶回實驗室冷藏,及時完成指標(biāo)的測定。

1.4 指標(biāo)測定

1.4.1 土壤理化性質(zhì)的測定 土壤含水量是在105℃的烘箱內(nèi)加熱 24 h后,采用稱重的方法測定。土壤容重采用環(huán)刀法,土壤pH使用帶有玻璃電極的pH計(PHS-3C,上海儀電,中國)在水土比為1∶2.5(干土質(zhì)量:去離子水體積)下測得。

1.4.2 酶活性測定 采用改進(jìn)的微孔板熒光法[9]測定酶活性(表2)。具體為:稱取1 g鮮土置于250 ml三角瓶中,加入120 ml純水和5 ml pH為8.0的醋酸鈉緩沖液,震蕩2 h。再用移液槍分別向酶標(biāo)版的樣品孔加入150 μl震蕩懸濁液和50 μl酶底物;空白微孔加入150 μl震蕩懸濁液+50 μl緩沖液;淬火標(biāo)準(zhǔn)孔加入150 μl震蕩懸濁液和50 μl標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì);陰性對照孔加入150 μl緩沖液和50 μl酶底物(合成的富含C-,N-或P-的底物);參考標(biāo)準(zhǔn)孔加入150 μl緩沖液和50 μl標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)(標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)為4-甲基傘形酮(4-Methylumbelliferone, MUB))。最后將酶標(biāo)板放在25℃下暗培養(yǎng)4 h后加入1 mol/L的NaOH 50 μl終止反應(yīng)。使用多功能酶標(biāo)儀在365 nm激發(fā)光、450 nm波長處讀取吸光值[11]。酶活性表達(dá)為每克干土單位小時產(chǎn)生的底物物質(zhì)的量〔nmol/(g·h)〕。

表2 土壤胞外酶種類Table 2 Types of soil extracellular enzymes

土壤胞外酶活性計算公式[9]:

Ab=FV/(eV1tm)

(1)

F=(f-fb)/q-fs

(2)

e=fr(CsV2)

(3)

q=(fq-fb)/fr

(4)

式中:Ab為土壤樣品的酶活性〔nmol/(g·h)〕;F為校正后的樣品熒光值;V為土壤懸濁液的總體積(125 ml);V1為微孔板每孔中加入樣品懸濁液的體積(0.2 ml);t為暗培養(yǎng)時間;m為干土樣的質(zhì)量(1 g鮮土換算成干土樣的質(zhì)量);f為酶標(biāo)儀讀取樣品微孔的熒光值;fb為空白微孔的熒光值;q為淬火系數(shù);fs為陰性對照微孔的熒光值;e為熒光釋放系數(shù);fr為參考標(biāo)準(zhǔn)微孔的熒光值;Cs為參照標(biāo)準(zhǔn)微孔的濃度(10 μmol/L);V2為加入?yún)⒄諛?biāo)準(zhǔn)物的體積(0.000 05 L);fq為淬火標(biāo)準(zhǔn)微孔的熒光值。

土壤胞外酶生態(tài)化學(xué)計量計算公式[9]:

C∶NEEA=BG/(NAG+LAP)

(5)

C∶PEEA=BG/AP

(6)

N∶PEEA=(NAG+LAP)/AP

(7)

式中:EEA為土壤胞外酶活性;BG為β-葡萄糖苷酶;NAG為N-乙酰氨基葡萄糖苷酶;LAP為亮氨酸氨肽酶;AP為磷酸酶。

土壤胞外酶(LAP+NAG)或NAG的活性變化都可以反映土壤微生物對氮資源的需求狀況,且BG∶(NAG+LAP)∶AP或BG∶NAG∶AP均可表示土壤胞外酶生態(tài)化學(xué)計量關(guān)系[11],因此本試驗測定了LAP和NAG的活性,并用(LAP+NAG)進(jìn)行計算和分析。土壤微生物養(yǎng)分限制計算公式[23]:

(8)

Vector angle=Degrees{ATAN2(ln BG/ln AP),

〔ln BG/ln(NAG+LAP)〕}

(9)

式中:Vector length為矢量長度;Vector angle為矢量角度;BG為β-葡萄糖苷酶;NAG為β-乙酰氨基葡萄糖苷酶;LAP為亮氨酸氨肽酶;AP為磷酸酶。

矢量長度越長,C限制越大;矢量角度小于45°時,值越小表示N限制越大,而大于45°時,值越大表示P限制越大[24-25]。另一種表示方法中,評估微生物資源限制基于酶活性的比率,特別是BG/(LAP+NAG)較高為N限制,(NAG+LAP)/AP表示N和P限制[26]。

1.5 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

數(shù)據(jù)結(jié)果用均值±標(biāo)準(zhǔn)差(SD)來表示。采用方差分析(ANOVA)方法,分析年代序列對土壤酶活性差異的影響;比較最小顯著差異(LSD)在p<0.05時的差異;使用皮爾森相關(guān)分析土壤養(yǎng)分特征與酶活性以及化學(xué)計量的相關(guān)關(guān)系;以上所有統(tǒng)計方法是用SPSS 25.0版本完成,使用Origin 24.0繪制相關(guān)圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤酶活性變化特征

植被恢復(fù)后,土壤中β-葡萄糖苷酶、β-1,4-乙酰氨基葡萄糖苷酶、亮氨酸氨肽酶和堿性磷酸酶活性均隨著恢復(fù)年限的增長呈顯著增加趨勢。在0—10 cm土層,BG,NAG和LAP酶活性喬、灌木林隨著植被年限的增加快速增加,在恢復(fù)56 a后,BG活性分別是對照(0 a)的10.08,14.99倍,NAG活性分別是對照(0 a)的5.71,7.08倍,LAP活性分別是對照(0 a)的8.38,6.97倍;AP活性在喬、灌木林隨著植被年限的增加緩慢增加,且在恢復(fù)56 a后,AP活性分別是對照(0 a)的3.79,3.85倍。在10—20 cm土層中,56 a的BG活性喬、灌木林平緩增加分別比對照(0 a)增加了3.94,16.58 nmol/(g·h);LAP和AP活性在喬、灌木林隨著植被年限的增加緩慢增加,LAP活性分別是對照(0 a)的15.1,13.5倍,AP活性分別是對照(0 a)的19.6,17.6倍;NAG喬木林隨著植被年限的增加急劇增加是對照(0 a)的58.13倍(圖2)。

圖2 不同恢復(fù)年限下喬、灌木林地在不同土層的酶活性特征Fig. 2 Enzyme activity characteristics of trees and shrubs in different soil layers under different recovery years

BG活性的喬、灌木林地和NAG+LAP活性的喬木林地在兩土層中有顯著性差異;0—10 cm和10—20 cm的AP活性在喬木和灌木林地中存在顯著差異(圖3)。

圖3 不同林地與土層酶活性和酶化學(xué)計量特征Fig. 3 Enzyme activity and stoichiometric characteristics of different woodlands and soil layers

2.2 固沙林恢復(fù)過程酶活性比值演變特征

植被重建后,灌木林地上,土壤酶C∶N,N∶P和C∶P在不同土層整體上隨年限增加而增加;喬木林地上,10—20 cm土層土酶C∶N和C∶P逐漸減少且小于對照(0 a)。在0—10 cm土層的喬、灌木林中,土壤酶C∶N,C∶P和N∶P逐漸增加均在第56年達(dá)到最大,分別是對照(0 a)的1.2倍和2.2倍,2.8倍和4.0倍,2.0倍和1.8倍;且在10—20 cm土層的灌木林中,土壤酶C∶N,C∶P和N∶P也逐漸增加,均在第56年達(dá)到最大0.08,0.25,3.29分別是對照(0 a)的1.2,3.2倍和2.7倍;在10—20 cm土層的喬木林中,土壤酶C∶N和C∶P平緩減少,在恢復(fù)56 a后分別比對照(0 a)減少了0.03,0.01 nmol/(g·h)。經(jīng)過56 a的植被恢復(fù),灌木林地土壤酶C∶N和C∶P高于對應(yīng)土層的喬木林地,兩種林地土壤酶N∶P變化相似(圖4)。

圖4 不同恢復(fù)年限下喬、灌木林地在不同土層的酶生態(tài)化學(xué)計量特征Fig. 4 Ecostoichiometric characteristics of enzymes in different soil layers of Trees and shrubs in different restoration years

2.3 酶化學(xué)計量指示微生物營養(yǎng)限制的作用

隨著植被恢復(fù)兩類林地矢量長度均逐漸增加,隨矢量長度越長,C限制增大,對比對照組在第56年達(dá)到最大值。喬、灌木林在0—10 cm土層中矢量長度達(dá)到最大時分別是對照(0 a)的1.8倍和2.0倍。在灌木林10—20 cm土層中,矢量長度波動增加,第56年時最大為恢復(fù)6 a的2.8倍(圖5左);10—20 cm土層喬木林中,矢量長度波動增加,在恢復(fù)36 a時最大為對照組(0 a)的1.9倍(圖5左)。當(dāng)矢量角度大于45°時為P限制,且隨著其值的增加而增大,當(dāng)矢量角度小于45°時為N限制,且隨著其值的增加而減小。在植被恢復(fù)過程中,微生物N限制隨著植被恢復(fù)顯著增加,而P限制并不明顯。在0—10 cm土層灌木林矢量角度均小于45°且無顯著變化,喬木林矢量角度逐漸減小且均小于45°,在第56年達(dá)到最小;在10—20 cm土層灌木林中,矢量角度先增加后減小,且均小于45°,即產(chǎn)生P限制,喬木林在植被恢復(fù)25 a時大于45°,即無N限制產(chǎn)生P限制,之后在第56年時最小(圖5右)。

圖5 不同恢復(fù)年限下矢量長度(左)與矢量角度(右)Fig. 5 Responses under vector length (left) and vector angle (right) for different recovery years

當(dāng)(NAG+LAP)/AP大于1時,產(chǎn)生微生物N限制,小于1時產(chǎn)生微生物P限制,當(dāng)BG/(NAG+LAP)大于1時產(chǎn)生微生物C和N限制以及C和P限制。生態(tài)酶化學(xué)計量比分析表明,在10—20 cm土層中,喬木林僅在第25年存在微生物P限制,其他年份均為N限制,整個植被恢復(fù)階段均無C和N限制以及C和P限制(圖6)。

注:BG表示β-1,4-葡萄糖苷酶;NAG表示β-1,4-乙酰氨基葡萄糖苷酶;LAP表示亮氨酸氨肽酶;AP表示堿性磷酸酶。圖6 土壤酶化學(xué)計量散點圖顯示微生物資源限制養(yǎng)分Fig. 6 A scatter plot of soil enzymatic stoichiometry showing the general pattern of microbial resource limitation

3 討 論

3.1 固沙林恢復(fù)過程土壤胞外酶活性及其化學(xué)計量演變特征

本研究兩種固沙林恢復(fù)過程酶活性均呈現(xiàn)顯著增加的趨勢,其中以氮轉(zhuǎn)化酶(NAG+LAP)活性對植被恢復(fù)變化響應(yīng)最敏感。隨著植被恢復(fù),固沙林土壤有機(jī)碳、全氮和全磷含量不斷增加,土壤性狀、各理化指標(biāo)顯著提高[27],引起微生物需求更多養(yǎng)分吸收和轉(zhuǎn)化反應(yīng),分泌更多的酶,導(dǎo)致酶活性表現(xiàn)出增強(qiáng)趨勢。其中碳轉(zhuǎn)化酶(BG)活性和氮轉(zhuǎn)化酶(NAG+LAP)活性為:整體上隨年限增加而增加,磷轉(zhuǎn)化酶(AP)活性為先增加后減小。恢復(fù)56 a后,在不同土壤剖面中3類土壤酶活性都為表層(0—10 cm)較高。這與李陸平等[28]的研究結(jié)果相同。由于植被恢復(fù)首先改善了表層土壤理化性質(zhì),使得表層土壤胞外酶活性也隨之提高。同時,土壤表層水熱條件和通氣狀況良好,又有微生物生長所需的營養(yǎng)物質(zhì),則微生物生長旺盛,代謝活躍使得表層的土壤酶活性較高[29]。植被恢復(fù)44 a后氮轉(zhuǎn)化酶(NAG+LAP)的活性在0—10 cm土層呈現(xiàn)逐漸穩(wěn)定的趨勢,在10—20 cm的土層中繼續(xù)增加,導(dǎo)致產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因可能是由于凋落物主要堆積在表層土壤,從而利于表層土壤肥力增加,深層土壤中酶含量具有滯后效應(yīng),當(dāng)上層土壤中酶的含量達(dá)到平衡時,經(jīng)過上層的淋溶與沉積作用,下層土壤的酶活性仍然繼續(xù)上升。

化學(xué)計量比代表了微生物需求的相對比例,當(dāng)微生物需求的元素少時就會不斷分泌相應(yīng)的酶,以滿足自身的需要,從而使化學(xué)計量比發(fā)生變化。酶的不同比例的增加也顯著改變了酶的化學(xué)計量。不同土壤胞外酶活性的比值與土壤C∶N∶P值密切相關(guān),可以用來評價土壤微生物C,N,P養(yǎng)分資源的需求狀況[30]。本研究中,隨著植被恢復(fù)年限增長,土壤C∶N,C∶P和N∶P逐漸增加,全球尺度上,土壤酶C∶N比為1.41,酶C∶P比為0.62,酶N∶P比為0.44。本研究中,灌、喬木林的酶C∶N最大值分別為0.30,0.19,遠(yuǎn)小于1.41的全球平均值;酶N∶P比的最小值分別為1.02,0.88,也顯著高于全球均值(0.44),這意味著該區(qū)域土壤整體具有相對較高的 N分解胞外酶活性,從而反映出土壤 N元素的相對缺乏,使得微生物需要生產(chǎn)更多的N分解酶,以滿足自身代謝的需要[9]。這是基于目前公認(rèn)的個別碳氮轉(zhuǎn)化酶之間的關(guān)系得出的生態(tài)酶化學(xué)計量關(guān)系,還不能完整反映對微生物養(yǎng)分需求的指示作用。可能需要考慮更多的與碳氮轉(zhuǎn)化相關(guān)的酶進(jìn)行化學(xué)計量分析。本研究中的灌木林地樹種為豆科固氮樹種,樟子松、油松為非固氮樹種,然而隨著植被恢復(fù)年代增加,土壤C,N限制仍然呈現(xiàn)增加趨勢,建議建立更穩(wěn)定的喬灌草相結(jié)合的植被體系[31]。

3.2 固沙林恢復(fù)過程土壤酶活性變化的生態(tài)效應(yīng)

隨著植被恢復(fù),土壤中凋落物增加,促進(jìn)微生物分泌更多胞外酶,使得土壤C,N,P的增加。榆林固沙林植被恢復(fù)過程中,土壤中微生物C限制在恢復(fù)56 a達(dá)到最大,N限制隨著植被恢復(fù)最終顯著增加,而P限制并不明顯。隨著植被恢復(fù),土壤C限制逐漸增強(qiáng)的原因可能是土壤N的相對過高,由于土壤中有效氮水平很高,導(dǎo)致C∶N沒有達(dá)到有利于微生物生長的這兩種元素的閾值比率,土壤C可能不足以支持微生物生長。土壤氮是研究生態(tài)系統(tǒng)中微生物生長的一個重要限制因素,而榆林毛烏素沙地固沙林土壤微生物基本上處于N限制,且微生物N限制相對于微生物P限制更為明顯,灌木林土壤N限制普遍高于喬木林,這可能與物質(zhì)的投入和枯落物的C/N密切相關(guān),半固定沙地植被恢復(fù)后,以枯落的形式向土壤中輸入了大量的C和N,這極大地促進(jìn)了土壤有機(jī)質(zhì)的積累。但是在不同林地中,有不同的枯落物進(jìn)入土壤,因此導(dǎo)致土壤中有機(jī)質(zhì)在長期的演變過程中表現(xiàn)出了不同的特征[32]。

4 結(jié) 論

榆林毛烏素沙地隨固沙林植被恢復(fù),喬木和灌木林地土壤酶活性均隨之顯著提升,且土壤中氮轉(zhuǎn)化酶(NAG+LAP)活性對土壤環(huán)境的變化反應(yīng)最敏感,碳轉(zhuǎn)化酶(BG)活性增加速度顯著小于氮轉(zhuǎn)化酶(NAG+LAP)和磷轉(zhuǎn)化酶(AP)活性。微生物通過酶對C,N,P轉(zhuǎn)化效應(yīng)顯著增強(qiáng)。同時,植被恢復(fù)也顯著提高了土壤生態(tài)酶的C∶N,C∶P和N∶P,但研究區(qū)域中,灌木和喬木林的酶C∶N均遠(yuǎn)小于全球平均值,酶N∶P比的最小值也顯著的高于全球均值,表明該區(qū)域土壤具有相對較高的N分解胞外酶活性,反映出土壤N元素的相對缺乏,使得微生物需要生產(chǎn)更多的N分解酶,以滿足自身代謝的需要,并且這種氮限制效應(yīng)在灌木林土壤顯著高于喬木林。可見,在毛烏素沙地固沙林恢復(fù)過程與固氮型植被混合造林可能是維持固沙林可持續(xù)恢復(fù)的一條可行途徑。