毛烏素沙地樟子松林植物-土壤生態化學計量特征演變關系

拓衛衛, 范家偉, 周雅潔, 楊 京, 張延文, 佟小剛,, 吳發啟, 姚 沖

(1.西北農林科技大學 水土保持研究所, 陜西 楊凌 712100; 2.農業農村部西北旱地農業綠色低碳重點實驗室, 陜西 楊凌 712100)

樟子松(Pinussylvestrisvar.mongolicaLitv)以其顯著的耐旱、耐寒、耐貧瘠的特性,成為我國西部沙漠化防治的“功勛”樹種之一[1],在沙區種植面積已接近80萬hm2,近70年來發揮出了巨大的防風固沙、恢復植被、釋氧固碳等生態服務功能[2]。但20世紀90年代以來,部分地區出現了林分“早衰”或死亡的現象,這與氣候變化關聯的干旱、高溫下林地植被-土壤自我維持能力減弱以及水資源消耗直接相關。因此,樟子松林應對氣候變化可持續恢復能力成為人們關注點[3],特別是掌握植物-土壤間養分轉化與積累對于調控和提升樟子松林恢復能力具有重要的科學意義。

人工林恢復過程中植物通過吸收土壤養分,調節植物體內碳(C)、氮(N)、磷(P)等營養元素的分配與動態平衡,同時隨著林齡增加,植物通過枯落物分解、根系分泌等途徑對土壤養分產生影響[4]。可見,C,N,P養分平衡是土壤與植物聯系和互饋的核心過程之一。生態化學計量學綜合了生態學、化學計量學及生物學的基本原理,是研究生物系統養分平衡和C,N,P等化學元素平衡的學科[5],為探索植被恢復后植被和土壤C,N和P的互饋動態提供了一條科學途徑。

目前,關于不同森林類型和不同演替階段植物生態化學計量特征進行了大量研究[6-7]。如俞月鳳等[8]報道了西南喀斯特地區人工林土壤C∶P,N∶P以及植物C∶P在不同林間差異顯著。楊佳佳等[9]對黃土高原刺槐林不同坡向植物與土壤間的化學計量特征研究表明:C,N,P化學計量比在植物土壤之間存在顯著相關性。楊霞等[10]研究說明了遼寧油松林土壤有機碳和全氮質量分數隨林齡增加而增加。新近研究還發現植物還會通過控制生態化學計量比以適應生長速率的改變[11]。但森林生態系統養分循環受多種因素影響[12],隨著林齡的增加森林生態系統的組成結構和土壤性質也會發生改變,可見,將林地葉片、枯落物、根和土壤四者聯系,系統探討不同恢復年限“植被-土壤”間的生態化學計量特征演變關系,才能進一步揭示植被恢復過程植物-土壤間養分循環與互作效應。因此,本研究選擇榆林毛烏素沙地的樟子松固沙林為研究對象,對樟子松林葉、枯落物、細根及土壤的C,N,P含量進行測定和分析,探討隨著植被恢復年限的增加,植物和土壤C,N,P化學計量特征的演變關系,以期為深入認知樟子松固沙林植被—土壤協同恢復機制和管理實踐提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區位于陜西省榆林市紅石峽林區(38°12′47″—38°21′04″N,109°37′55″—109°43′19″E),地處毛烏素沙地東南緣,是典型的生態脆弱區。該地區海拔1 050～1 500 m,屬暖溫帶半干旱氣候,年均溫8.5℃,年均降雨量415 mm。土壤主要為風沙土,砂粒含量高達92.6 %,且養分貧瘠,抗侵蝕性能差。該地區屬于典型農牧交錯帶,歷史上過度的開墾與放牧造成了嚴重的沙漠化,形成了植被覆蓋率低于1.8%的密集、連續、網狀流動沙丘帶。為逆轉沙漠化危害,20世紀60年代起該區域逐步開展了植被重建與生態恢復措施。從設置草方格沙障、飛播造林到人工栽植防風固沙林,植被逐漸恢復,流動沙丘轉變為半固定沙地、固定沙地,形成了樟子松為主的人工林植被生態系統,林下草本亦進入自然演替狀態。近年來,研究區已建成人工防風固沙林33.3 km2,植被覆蓋率達到80%[13],為本研究提供了良好的植被恢復序列樣地。

1.2 樣地選擇與采樣

2020年8月,通過陜西省治沙研究所調查獲得研究區不同年份種植的防風固沙林地。基于時空互代法選擇半固定沙地作為0 a對照,同時選擇1995年、1985年、1978年、1964年種植樟子松的4個林地,分別代表恢復了25 a,35 a,42 a及56 a的林地,選取的樣地具有基本一致的立地條件,坡向均為陽坡。每種林地選擇3個立地條件基本一致且間距大于50 m的重復樣地,記錄樣點海拔、經緯度,各樣地基本特征見表1。每個樣地內設置20 m×20 m的采樣區,測定樟子松高度、胸徑(1.3 m高處為準)、郁閉度及株行距;在標準樣區設3個1 m×1 m的小樣方,調查記錄林下物種總數(S)、單個物種個體數(N);同時采集3株標準木高處枝條上新鮮葉片,收集小樣方內枯落物,并在0—20 cm土壤小樣方收集細根,最后所有植物樣品除去浮土后放入塑封袋帶回實驗室冷藏。使用鉆土芯法、樣方收集法和尼龍網袋法分別用來收集林下植被根量、林下地上生物量和枯落物生物量。采用土鉆(直徑5 cm,長120 cm)在每個標準采樣區按“S”型12分布采集0—20 cm土樣,混合后作為該樣區待測樣;并用環刀法測定該層土壤容重。

表1 不同恢復年限樟子松林植被特征及0—20 cm土壤基本理化性質Table 1 Vegetation characteristics and basic physicochemical properties of 0-20 cm soil in Pinus sylvestris forest with different restoration years

1.3 指標測定

采集的土壤樣品經自然風干后過2 mm篩同時去除土中的植物殘體等雜物,密封保存備用。土壤 pH值采用pH計(PHS-3 G pH酸度計,中國)測定,水土比為2.5∶1。采用重鉻酸鉀氧化法[14]測定土壤有機碳(C)含量。土壤總氮(N)以及總磷(P)分別用凱氏定氮法和HClO4-H2SO4消煮,鉬藍比色法[15]測定。

植物葉片以及根系用蒸餾水清洗過后置于105℃烘箱中殺青15 min,然后與枯落物樣品在60℃烘干后,粉碎過0.15 mm篩備用。植物C,N含量用總有機碳分析儀(vario TOC cube)測定,植物P通過H2SO4和H2O2溶液的消化定量法測定[16]。土壤與植物中碳氮磷化學計量以元素質量比計算。

植被物種多樣性選用Shannon-Wiener(SW)指數表征,群落豐富度以Margalef指數(M)[17]表征,計算公式如下:

Shannon-Wiener指數:SW=∑PilnPi

(1)

Pi=Ni/N

(2)

Margalef豐富度指數:M=(S-1)/lnN

(3)

式中:N為樣方內某一物種個體總數;Ni為第i個物種的個體總數;S為樣方內物種數量。

1.4 數據處理和統計分析

數據結果用均值±標準差(SD)來表示。采用方差分析(ANOVA)與LSD多重比較法分析不同植被恢復年限間的土壤理化性質、物種多樣性以及碳氮磷生態化學計量特征在p<0.05水平下的差異顯著性,使用Amos Graphics 24對土壤C,N和P影響因子進行路徑分析,樟子松植物組織和土壤碳氮磷含量及化學計量比之間的擬合分析與作圖采用Origin 2021進行。

2 結果與分析

2.1 土壤理化性質與樟子松林群落多樣性的變化特征

隨著植被恢復年限的增加,土壤理化性質得到顯著改善(表1)。相比對照半固定沙地,不同恢復年限樟子松林地土壤容重從恢復25 a到56 a下降了9.6%～18.6%。土壤黏粒含量則隨恢復年限增長均呈持續增加趨勢,到恢復55 a時比對照提升了1.52倍。相反地,對比恢復25 a林地,到恢復56 a時,樟子松林下物種多樣指數Shannon-Wiener和豐富度指數Margalef分別顯著下降了73.8%和78.1%,即樟子松恢復后期基本成為純林,群落多樣性顯著低于對照地。恢復25～56 a,枯落生物量和林下植被根量比對照分別增加了25.4～60.1倍和8.9～12.1倍,這必然引起樟子松植被-土壤間顯著的養分轉化和交互作用。

2.2 樟子松林C,N,P含量及其化學計量比的演變特征

隨著植被恢復年限的增加,樟子松植物各組織C,N,P含量顯著變化 見圖1。植被恢復25～56 a與半固定沙地相比樟子松葉片、枯落物和細根C含量分別顯著增加7.1%～9.1%,0.8%～15.8%和26.8%～25.7%。植被恢復25～56 a與半固定沙地相比枯落物N含量顯著降低14.9%～45.1%,細根N含量顯著增加41.8%～80.3%,植被恢復46～56 a與半固定沙地相比葉片N含量顯著降低13.0%～13.9%。植被恢復25～56 a與半固定沙地相比樟子松葉片、枯落物和細根P含量分別顯著降低53.9%～60.8%,57.8%～72.8%和36.2%～60.6%(p<0.05)。整體來看,樟子松葉片C,N,P含量最高,細根N,P含量高于枯落物,且葉、枯落物和細根的C,N,P含量在植被恢復35 a后沒有顯著變化(p>0.05)。

注:不同小寫字母表示不同植被恢復年限間差異達到顯著性(p<0.05)。下圖同。圖1 不同恢復年限樟子松林植物組織C,N,P含量Fig. 1 Content of C, N and P in plant tissue of Pinus sylvestris forest under different restoration years

隨著植被恢復年限的增加,樟子松植物各組織C,N,P比值變化顯著(圖2)。植被恢復25～56 a樟子松葉片和枯落物C∶N與半固定沙地相比顯著增加2.7%～27.1%和36.5%～86.5%,細根C∶N顯著降低9.7%～25.0%。植被恢復25～56 a葉片、枯落物和細根C∶P分別為半固定沙地的2.3～2.6倍、2.4～4.2倍和1.9～3.3倍,但在植被恢復過程中(25～56 a),葉片和細根C∶P卻隨著恢復年限的增加逐漸降低。植被恢復25～56 a葉片、枯落物和細根N∶P分別為半固定沙地的1.8～2.3倍、1.3～3.0倍和2.5～3.7倍。植被恢復25～56 a時,枯落物和細根C∶N顯著降低,葉片則顯著增加,葉片與細根C∶P和N∶P顯著降低,枯落物顯著增加(p<0.05),到恢復56 a時,枯落物C∶N,C∶P,N∶P均高于葉片和細根,細根只有C∶N高于葉片。

圖2 不同恢復年限樟子松林植物組織C∶N,C∶P,N∶PFig. 2 Plant tissue C∶N, C∶P, N∶P of Pinus sylvestris forest under different restoration years

2.3 土壤C,N,P含量及其化學計量比演變特征

樟子松林地土壤C,N,P含量隨植被恢復年限增加顯著變化(圖3)。植被恢復25～56 a土壤C和N分別為半固定沙地的2.8～6.3倍和1.3～2.1倍。土壤P在恢復25 a時與半固定沙地相比無顯著變化,在恢復35～56 a時較半固定沙地顯著增加了24.7%～75.6%。在植被恢復45～56 a時土壤C,N含量無顯著差異。土壤C∶N和C∶P隨著植被恢復年限的增加分別為半固定沙地的2.3～3.1倍和3.2～3.8倍,在植被恢復35 a時,土壤N∶P與其他恢復年限有顯著差異(p<0.05)。土壤中C∶P>C∶N>N∶P。

圖3 不同恢復年限樟子松林土壤C,N,P含量及化學計量比Fig. 3 Content and stoichiometric ratio of C, N, P in soil of Pinus sylvestris forest under different restoration years

2.4 植物-土壤C,N,P含量及化學計量比間的演變關系

由樟子松植物組織和土壤C,N和P含量間的線性擬合分析看出(圖4),葉片C,N,P含量、枯落物P含量、根C含量與土壤C,N,P含量之間不存在線性相關關系,枯落物與土壤C含量存在顯著的線性相關關系(R2=0.78,p<0.05);枯落物與土壤N含量存在顯著的線性相關關系(R2=0.48,p<0.05),且細根和土壤N含量存在極顯著的線性相關關系(R2=0.54,p<0.01);細根與土壤P含量存在顯著的線性相關關系(R2=0.67,p<0.05)。則植被恢復后土壤C含量的增加與枯落物C含量的增加密切相關,土壤N,P含量的增加與細根養分的輸入密切相關。

圖4 不同恢復年限樟子松林植物-土壤C,N,P含量的回歸關系Fig. 4 Regression relationship between plant and soil C, N, P content in Pinus sylvestris forest under different restoration years

由樟子松植物組織、土壤化學計量比之間的擬合關系分析得出,土壤與植物的C∶N,N∶P之間呈現顯著的二項式回歸關系(p<0.05)。土壤與植物組織C∶P呈現顯著正相關線性關系(p<0.05)。葉、枯落物和細根與土壤之間C∶N擬合的R2分別為0.53,0.63,0.55;C∶P擬合的R2分別為0.78,0.79,0.65;N∶P擬合的R2分別為0.32,0.37,0.63(圖5)。則樟子松植物組織和土壤之間C∶P關系最為密切。

圖5 不同恢復年限樟子松林植物-土壤C,N,P化學計量比的回歸關系Fig. 5 Regression relationship of the stoichiometric ratios of C, N and P in the plant-soil of Pinus sylvestris forest under different restoration years

2.5 植被恢復后土壤C,N,P含量影響因子的路徑分析

為了明確植被恢復后土壤C,N,P含量的影響因素,通過構建結構方程模型分析恢復年限、林下地上生物量、林下植被根量、枯落物生物量以及樟子松各植物組織C,N和P含量對土壤C,N,P含量的綜合響應(圖6)。結構方程模型擬合結果為:χ2=1.7,df=3,p=0.877,RMSEA=0.000,AIC=27.640,GFI=0.984。模型解釋了土壤C,N,P含量90%的變異,模型對枯落物C,N,P含量、葉片C,N,P含量和細根C,N,P含量分別解釋了78%,86%和85%的變異(圖6)。結構方程模型的路徑系數能反映自變量對因變量影響效應的大小及其相對重要性,即枯落物C,N,P含量、細根C,N,P含量、枯落物生物量和林下植被根量是影響土壤C,N,P含量的主要因子,路徑系數分別為0.87,0.90,0.51,0.67,且總效應分別為15.34%,18.57%,15.35%和18.22%(圖6)。恢復年限、林下地上生物量和葉片C,N,P含量主要間接影響土壤C,N,P含量,間接效應系數分別為0.796,-0.071,0.228。林下植被根量、枯落物生物量和細根C,N,P含量除了對土壤C,N,P含量有直接影響外,也會通過間接效應影響土壤C,N,P含量,林下植被根量、枯落物生物量和細根C,N,P含量對土壤C,N,P含量的間接效應系數分別為0.867,0.616,0.626(表2)。

注:每個箭頭的粗細和箭頭上的數值分別代表路徑系數及其大小,實線代表正相關,虛線代表負相關;***表示p<0.001,**表示p<0.01,*表示p<0.05。圖6 植被恢復后土壤C,N,P含量影響因子的路徑分析Fig. 6 Path analysis of influencing factors of soil C, N and P content after vegetation restoration

表2 路徑分析的效應Table 2 Effects of Path Analysis

3 討 論

3.1 植物-土壤C,N,P含量及化學計量演變特征

本研究中,不同恢復年限樟子松葉片的C含量為489.31～534.13 g/kg,高于我國黃土高原植被葉C含量(438 g/kg),高C代表具有高有機物含量[18]。葉片的N含量(17.06～19.45 g/kg)小于中國植物葉片平均N含量(20.24 g/kg)[19],植被恢復前46 a葉片的P含量從1.44 g/kg增長到1.69 g/kg,這與我國黃土高原植被葉片P平均含量為1.60 g/kg相符[18]。樟子松葉片的N,P含量顯著高于其他組織,葉片是植物光合作用的器官,新陳代謝最旺盛的部位,故氮、磷含量較高[20]。枯落物是森林生態系統植物和土壤養分循環的橋梁[21],枯落物的C含量隨著林齡的增加不斷累積,這與樟子松葉片C含量的變化相關,葉片是枯落物的主要來源,枯落物的N,P含量明顯低于葉片,這是葉片在衰落前養分再吸收的原因[22]。樟子松細根C含量隨著恢復年限的增加而增加,這與彭文英等[23]在黃土高原的研究結果一致,說明隨著樟子松林林齡的增加,植被根部的固碳能力增強。

土壤的C,N,P含量分別為1.51～9.57 g/kg,0.40～0.80 g/kg和0.23～0.40 g/kg均低于全國平均(11.12,1.06,0.65 g/kg)水平[24],表明研究區土壤C,N,P元素相對貧瘠。隨著植被恢復年限的增加,樟子松林土壤C,N,P含量不斷增加至35 a后沒有顯著變化,這與淑敏等[25]研究結果一致。Luyssaert等[26]的研究表明土壤有機碳的積累和林齡是正相關關系,土壤理化性質和凋落物等因素均會影響到土壤C,N,P含量,本研究中凋落物生物量從35 a后沒有顯著變化,從而使得土壤C,N,P含量變化減緩。

樟子松葉片的C∶N和 C∶P可以反映植物的養分利用效率[27],其與植物生長的速率呈負相關關系,較高的C∶N與C∶P代表植物對N,P的利用率較高[28],圖2可以看出隨著植被恢復年限的增加葉片C∶N和 C∶P不斷增加且到35 a后增加不顯著(p>0.05),說明樟子松林地在植被恢復初期生長速率更快,對N,P的養分利用效率更高,這也證實了植物在養分缺乏的情況下養分利用效率更高[27]。大量研究表明,葉片的N∶P比值可以用來揭示生態系統中的N限制(N∶P<14)、P限制(N∶P>16)以及N和P共同限制(14

3.2 植物-土壤化學計量特征之間的演變關系

樟子松植物組織與土壤C,N,P含量之間線性擬合關系看出,植被恢復后土壤C的增加與枯落物密切相關,土壤N,P含量的增加與細根養分的輸入密切相關。任悅等[31]在東北沙地樟子松林的研究中也發現枯落物和土壤有機碳具有顯著的相關關系,這也證明了枯落物是森林物質循環和能量流動的主要途徑[32]。植物根系除了可以支撐植株、從土壤中獲取養分外還可以通過死亡和分解向土壤輸入養分。研究表明,由細根產生和分解向土壤中輸入的N量高于枯落物,且細根死亡分解時還可以向土壤中輸入K,P等營養元素。這與本研究結果一致,可見,細根對森林養分循環也具有重要意義。

土壤化學計量比的變化也是植被-土壤生態系統養分循環的主要環節,可以判斷土壤限制性元素及養分調控因素[4]。通過對樟子松3個植物組織和土壤化學計量比的擬合關系(圖5)可以看出,C∶P在葉、枯落物、根和土壤之間呈現出顯著的線性相關關系(p<0.05)。這與章廣琦等[33]在陜北黃土丘陵區油松人工林喬木、灌草、枯落物和土壤中相關性分析結果一致。可能由于樟子松林地中,造林前的沙土養分貧瘠,土壤P含量來源主要是沙土中沙的風化,P的養分積累較慢,凋落物分解進入土壤中的P素優先被林下植被先吸收利用,樟子松從土壤中得到的較少,久而久之,樟子松植物中的P含量也不斷下降,而樟子松是常綠喬木C含量不斷累積,因此植物和土壤的C∶P不斷增加,且隨著植被重建年限的增加協同演變。

土壤是植物生長發育的物質基礎,其理化性質及化學計量會直接影響植物群落的結構特征和分布規律[5]。本研究中,隨著植被重建年限的增加土壤C∶P和植物群落多樣性指數與豐富度指數呈現負相關關系,這是因為土壤C∶P同P的有效性呈現負相關關系[4],而P素具有刺激植物形成強壯根系和促進植物持續生長發育的重要作用[34],因此隨著土壤C∶P的增加,植物群落多樣性呈現出減小的情況。

3.3 植被恢復后土壤C,N,P含量影響因子

枯落物生物量、林下植被根量、枯落物C,N,P含量和細根C,N,P含量作為土壤C,N,P含量的主要直接影響因子,直接效應系數分別為0.511,0.672,0.873,0.897(表2),其隨植被恢復年限的變化也將深刻地影響土壤C,N,P含量。植被恢復后枯落物的生物量以及林下植被根量的增加與土壤C,N,P含量的增加密切相關,這也與回歸分析的結果基本一致(圖4)。植被恢復后,除林下地上生物量,其余兩種生物量與土壤C,N,P含量呈顯著正相關關系,這說明隨著植被恢復年限的增加,土壤C,N,P含量隨著林下植被根量和枯落物生物量的增加而增加。此外,枯落物C,N,P含量和細根C,N,P含量對土壤C,N,P含量有極顯著的直接影響,說明枯落物C,N,P含量和細根C,N,P含量是土壤C,N,P含量的直接影響因子。枯落物C,N,P含量和細根C,N,P含量除了對土壤C,N,P含量有較高的直接效應外,對其的間接影響系數分別為0.873,0.897(表2),說明枯落物生物量和林下植被根量是土壤C,N,P含量的重要影響因子,這是因為隨著植被恢復年限的增加,植被生長逐漸趨于穩定,樟子松的細根通過死亡和分解向土壤輸入養分,枯落物向土壤中的歸化也會使土壤C,N,P含量顯著增加。

雖然恢復年限對土壤C,N,P含量沒有直接效應,但其對土壤C,N,P含量的間接效應系數和模型總效應較高,其值分別為0.796,23.0%(圖6),這說明植被恢復年限也是引起土壤C,N,P含量變化的重要因素。枯落物生物量和林下植被根量對土壤C,N,P含量的總效應系數較高分別為15.4%和18.2%(圖6),此外林下地上生物量對土壤C,N,P含量不管是間接效應還是總效應都較低,其值分別為:-0.071,1.9%。植被恢復后,植物的生長提高了枯落物生物量,促進了微生物對枯落物的分解,土壤腐殖質含量增加導致土壤C,N,P含量隨之增加。并且林下細根生物量隨著植被恢復年限的增加而增加,樟子松林生長趨于穩定后,向土壤中攝取的養分減少,死根的歸化以及根系分泌物的釋放導致土壤C,N,P含量隨之增加。林下地上生物量的減少是因為隨著植被恢復年限的增加其他植被受樟子松的抑制而逐漸消失,因此樟子松林下植被多樣性降低。總而言之,植被恢復后枯落物生物量和林下植被根量的增加通過影響枯落物C,N,P含量和細根C,N,P含量從而使土壤C,N,P含量增加,枯落物生物量和林下植被根量是土壤C,N,P含量的重要影響因子;恢復年限通過影響枯落物生物量和林下植被根量而間接影響土壤C,N,P含量,同樣是土壤C,N,P含量變化的重要影響因素。

4 結 論

(1) 榆林毛烏素沙地樟子松林各植物組織C,N,P含量及化學計量比存在顯著差異,養分含量均以葉片最高,化學計量比則以枯落物最高,表明樟子松林各植物組織間養分需求與平衡關系顯著不同。與半固定沙地相比,植被恢復顯著改變了樟子松植物組織和土壤的C,N,P含量,隨著恢復年限的增加,枯落物C,N含量、細根P含量以及土壤C,N,P含量呈增加趨勢,可見枯落物和根與土壤間存在密切聯系。回歸分析表明,土壤C含量的增加主要來自枯落物的輸入,土壤N,P含量的增加主要來自細根養分的輸入。

(2) 與半固定沙地相比,植被恢復顯著改變了樟子松植物組織和土壤的化學計量比,葉片和枯落物C∶N以及各組分的C∶P,N∶P均顯著增加。隨著恢復年限的增加,枯落物和細根C∶N、葉片與細根C∶P和N∶P呈降低趨勢,葉片C∶N和枯落物C∶P,N∶P呈增加趨勢,土壤的化學計量比呈相對穩定,可見植物和土壤化學計量特征間互相影響,并且C∶P是影響樟子松林地植物-土壤間養分交互的關鍵化學計量比。

(3) 植被恢復引起枯落物生物量和林下植被根量的增加從而導致土壤C,N,P含量的增加。