獼猴桃新型砧木對金梅獼猴桃果實品質的影響

李大衛 劉小莉 韓飛 呂海燕 解瀟冬 張琦 田華 鐘彩虹

DOI：10.13925/j.cnki.gsxb.20220633

摘? ? 要：【目的】利用獼猴桃屬豐富的物種資源，研究砧木對接穗品種品質的影響，篩選適合獼猴桃產業應用的新型砧木品種。【方法】首先以大籽等6個長勢強旺的獼猴桃物種為供試材料，通過統一嫁接四倍體黃肉獼猴桃品種金梅，精準評測接穗金梅的產量、品質和砧穗間的親和性。其次，從供試材料中選擇3個物種共計10個不同基因型，進一步精準評估不同基因型對接穗品種品質的影響?！窘Y果】團葉、梅葉、對萼和大籽獼猴桃砧木嫁接的金梅平均單果質量均超過100 g，顯著高于中華本砧，且大籽等砧木提升了干物質含量等關鍵內在品質。此外，發現同物種不同基因型同樣導致金梅的品質發生較大變異?！窘Y論】大籽621和對萼625等新型砧木能夠提升接穗的生長速度、產量和品質，且具有較好的親和性。值得注意的是，大籽獼猴桃等候選砧木不同基因型個體對接穗品種的影響同樣顯著，選育適配接穗品種的砧木需要充分考慮從同類型中選擇最佳的基因型個體。

關鍵詞：獼猴桃物種；砧木；產量；品質；親和性；基因型

中圖分類號：S663.4 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）10-2160-10

Effect of new rootstocks on the fruit quality in Jinmei kiwifruit

LI Dawei， LIU Xiaoli， HAN Fei， L? Haiyan， XIE Xiaodong， ZHANG Qi， TIAN Hua， ZHONG Caihong*

（Wuhan Botanical Garden， Chinese Academy of Sciences， Wuhan 430074， Hubei， China）

Abstract： 【Objective】 Kiwifruit is a deciduous fruit tree crop whose fruits are rich in nutrients and very popular with consumers. With its rapid development over the past two decades， kiwifruit has become the worlds most dominant fruit. However， the current world kiwifruit industry relies on a few rootstock varieties from seedlings of the Actinidia chinensis var. delicious. The kiwifruit industry is potentially at risk due to the narrow genetic diversity of rootstocks， and it is of great economic value to explore new rootstocks. Actinidia （kiwifruit） species are native to China， which provides rich germplasm resources for rootstock selections. Here， we used kiwifruit species from the National Actinidia Germplasm Repository in China to evaluate rootstock's effect on the fruit quality， so as to screen out new rootstock varieties. 【Methods】 In this study， two assays were designed to screen new rootstock varieties. Firstly， grafting experiments were conducted， applying six candidate Actinidia species with a vigorous root system， including A. macrosperma var. mumoides， A. glaucophylla var. rotunda， A. melanandra， A. chinensis Planch， A. valvata Dunn and A. macrosperma C. F. Liang. Secondly， ten kiwifruit genotypes were further selected based on the results of grafting experiments to determine their effect on the fruit quality of the scion cultivar （Jinmei）. To obtain unified rootstock seedlings， tissue culture propagation was adopted to ensure the consistency of experimental materials. The compatibility between rootstock and scion was evaluated by measuring the stem diameter of rootstock as well as scion and grafting union after five years of grafting. Various quality indexes were measured among grafting lines to analyze the impact of rootstocks on scion cultivar， including mean fruit weight， soluble solids content， dry matter content， vitamin C content and fruit firmness. In all experiments， more than three replicates were conducted， with each measuring more than 60 fruits. 【Results】 A total of four conclusions were drawn. （1） The rootstock of different kiwifruit species affected the exterior quality of Jinmei kiwifruit. Jinmei grafted on different rootstocks showed different fruit sizes. The fruit weight exceeded over 100 grams when grafted on A. mumoides， A. rotunda， A. macrosperma and A. valvata rootstocks， while it was only 96.69 grams on A. chinensis rootstock. The analysis of the fruit shape index showed that stion combinations of Jinmei with A. valvata and A. chinensis produced long oval and neat fruit. In contrast， it had partially deviated fruit when grafted on A. macrosperma and A. melanandra rootstocks. （2） Intrinsic quality of Jinmei kiwifruits was affected by different rootstocks. The DFR （Days taken for fruit to ripen at room temperature） were 19-20 days and firmness of Jinmei kiwifruit was between 0.244-0.449 N among different stion combinations. In addition， the contents of soluble solids and dry matter in fruits varied. The Jinmei kiwifruit grafted on A. macrosperma， A. melanandra and A. valvata rootstocks had the highest soluble solids content （16.07%-16.71%） and dry matter content （17.39%-18.18%）， which was significantly higher than that on A.chinensis rootstocks （15.57%， 16.98%）. （3） The different compatibility existed between various stion combinations. The average stem diameter of both A. macrosperma and A. valvata rootstocks and scions was more than 6.3 cm， showing vigorous growth between these combinations. However， the grafting union of kiwifruit with A. mumoides appeared to be an apparent enlargement， while those on A. chinensis rootstock were the smallest. Further analysis showed that the ratio of scion to rootstock diameter was more than 1， suggesting an obvious grafting incompatibility （commonly called ‘small foot） between the “Jinmei” scion， and A. mumoides and A. rotunda rootstocks. （4） The different genotypes of rootstock significantly influenced the quality characteristics of scion varieties. The fruit firmness of Jinmei at the ripening stage was relatively average among various rootstock genotypes， while the fruit on A. macrosperma 629 rootstock had the highest firmness. The contents of soluble solids， vitamin C and soluble sugar of Jinmei grafted on different genotypes of rootstocks were significantly different. Taking different rootstock genotypes of A. macrosperma as an example， the dry matter content of genotype A. macrosperma 621 （17.08%） was over 10% higher than that on A. macrosperma 627 （15.36%）. Genotype A. macrosperma 626 had 25.53% vitamin C content （942.21 mg·kg-1） higher than genotype A. macrosperma 621 （701.57 mg·kg-1）. In terms of flavor quality， the fruit on A.deliciosa ML1， A. macrosperma 621 and A. macrosperma 619 had the highest soluble sugar content， which was significantly higher than that on A. macrosperma 629. 【Conclusion】This study examined the impact of different rootstocks of kiwifruit species and genotypes on scion varieties. Compared with traditional A. delicious rootstocks， A. mumoides， A. rotunda， A. macrosperma and A. valvata rootstocks could improve the plant vegetative growth and fruit size of Jinmei， indicating that the new rootstocks had greater potential to increase the yield of kiwifruit. In addition， the scion cultivar Jinmei had good compatibility with the A. macrosperma rootstocks. Finally， a significant increase in dry matter， vitamin C and soluble sugar contents was observed in Jinmei kiwifruit when various genotypes of A.macrosperma rootstock were utilized. New rootstocks， such as A. macrosperma 629 and A. valvata 625 were identified， which will be used for the commercialization of Jinmei to increase its yields and fruit quality. This research will be used to develop new rootstocks for the future production of kiwifruit.

Key words： Actinidia species; Rootstock; Yield; Quality; Compatibility; Genotype

嫁接是一種重要的營養繁殖手段，最早記載于西漢晚期《氾勝之書》[1-2]。園藝作物嫁接技術歷經數千年發展，在現代農業發展中發揮著不可替代的作用。砧木作為承受接穗的載體，不僅影響接穗開花時間、成熟期、產量和品質等重要農藝性狀，而且能夠發揮抗病免疫、預防蟲害、實現果樹矮化或喬化等作用[3-4]。砧木和接穗之間的相互作用涉及復雜的生理、生化和分子機制，如砧木的營養和水分傳導、砧穗親和性、植物的生長素和細胞分裂素等激素水平在嫁接過程中發揮了關鍵調節作用[5]；蛋白質、mRNA和小RNA在砧木和接穗之間的傳導水平也能影響其關鍵的農藝性狀[6-9]。

果樹中不乏優良砧木使用案例：蘋果、梨、柑橘、杧果、杏、葡萄、桃、柿、李、甜櫻桃和核桃已經成功選育出多個良種砧木，改良了嫁接品種的長勢、抗性、產量與品質[10-11]。然而，一些新興水果的砧木研究相對滯后。獼猴桃作為一種原產于我國的雌雄異株落葉果樹，因其營養成分對健康有利而廣受消費者的歡迎。獼猴桃歷經近20 a（年）的快速發展已經成為世界主流水果類型；但是世界獼猴桃產業主要依賴于幾個有限的砧木類型。新西蘭、意大利和智利主要使用美味獼猴桃（Actinidia chinensis var. deliciosa）的實生砧木布魯諾或者海沃德；中國依賴于米良1號、秦美及本地野生獼猴桃實生苗。顯而易見的是，將整個獼猴桃產業依托于較為狹隘的砧木類型會給整個產業帶來巨大風險[12]。近年來，意大利獼猴桃主栽品種因根系排水不良，藤衰退疾病“Moria del kiwi”[13]大量發生；中國獼猴桃園因極端氣候導致的內澇和干旱，造成了明顯減產和部分毀園。世界獼猴桃產業發達國家開始重視獼猴桃砧木的研發，新西蘭的Bounty 71砧木、日本耐澇的山梨獼猴桃砧木和中國南方普遍使用的水楊桃給獼猴桃砧木育種帶來了新的契機。但總體而言，獼猴桃新型砧木的使用和研發尚處于初步階段，亟待系統評估此類砧木與接穗的親和性及對接穗品種的品質、產量和抗性的影響。

優質砧木是獼猴桃生產的必要載體，獼猴桃良種砧木選育是維持豐產和穩產的必要環節。中國是獼猴桃的原產地，擁有52個獼猴桃物種及20余個種下分類單元[14]，為砧木選育提供了豐富的原始材料。筆者在本研究中利用國家獼猴桃資源圃中豐富的獼猴桃物種材料，通過十余年的精準評價，系統評估了獼猴桃砧木對接穗品種品質的影響并篩選出多個候選的砧木品系，為我國獼猴桃產業的健康和可持續發展提供助力。

1 材料和方法

1.1 材料

供試材料來源于湖北省武漢市國家獼猴桃種質資源圃，通過設計2個試驗來篩選砧木品種。首先，基于前期初篩獲得的長勢旺盛、根系發達的物種材料開展砧木嫁接試驗，篩選合適的砧木種。候選砧木材料包括梅葉獼猴桃（A. macrosperma var. mumoides）、團葉獼猴桃（A. glaucophylla var. rotunda）、黑蕊獼猴桃（A. melanandra）、中華獼猴桃復合體（A. chinensis var. chinensis）、對萼獼猴桃（A. valvata）、美味獼猴桃（A. chinensis var. delicisoa）和大籽獼猴桃（A. macrosperma）。其次，在初篩的砧木種中挑選更為優異的基因型，開展砧木的精準鑒定。10份候選材料包括2份中華獼猴桃復合體（中華605和中華610）、1份美味獼猴桃、1份對萼獼猴桃和6份大籽獼猴桃。

本試驗開始于2011年，為保證所有砧木的一致性，采用組培方法獲得統一砧木組培苗，經過2 a培育成可供嫁接的苗木。2012年冬季，接穗統一采用芽接法進行嫁接；嫁接成活的植株于2013年初開始在國家獼猴桃資源圃7區品種園開展同園評估試驗。為保證試驗結果的準確性，嫁接的品種統一采用四倍體黃肉獼猴桃金梅（品種權號：CNA20130340.0），所有的施肥、灌溉、修剪及其他日常管理均保持相對一致。試驗株系于2015年初始掛果，2017年開始進入豐產期。

1.2 方法

1.2.1? ? 砧木及果實表型測定? ? 本研究從2017年盛果期開始測定，砧木和接穗的親和性采用直接測量砧穗嫁接口部位上下5 cm處的周長，評估其是否產生“大小腳”的現象。產量和果實外觀品質性狀評估在每年10月上旬開始，果實可溶性固形物含量達到7%以上采收。成熟果實置于獼猴桃工程研究中心常溫實驗室（20 ℃）軟熟，評測常溫軟熟時間及品質性狀。果實形狀采用游標卡尺測定，通過計算縱徑/橫徑和橫徑/側徑來評估獼猴桃的果形指數，其中橫徑/側徑接近于1代表具有最佳的果形指數。

1.2.2? ? 果實品質測定? ? 每株樹至少采集60個以上果實，分別測量單果質量（采收時測）、軟熟期果實可溶性固形物含量、干物質含量、維生素C含量、硬度等品質性狀。測定方法分別如下：單果質量使用電子天平測量且保證精確到小數點后2位。可溶性固形物含量采用ATAGO（PR-32а）折光儀測定，果實從中間橫切，取一半果實擠出汁液測定。使用GUSS GS-15水果質地分析儀（GUSS，South Africa）測定果實赤道處的壓力硬度，探頭直徑8 mm，每個果實測2次，測定部位互為90°，單位為N。干物質含量測定方法為干燥稱質量法，在果實赤道處切取2～3 mm的果片并稱重，在60 ℃下烘干至果實質量恒定，干物質含量為干質量與鮮質量比值。果實中可溶性總糖含量的測定參考NY/T 2742—2015《水果及制品可溶性糖的測定3， 5-二硝基水楊酸比色法》，以葡萄糖折算可溶性總糖含量（w，后同），單位為%；果實中維生素C含量的測定參考GB 5009.86—2016《食品安全國家標準食品中抗壞血酸的測定》中的2， 6-二氯靛酚滴定法，使用自動滴定儀（HI931，Hanna）滴定，以鮮質量計，單位為mg·kg-1。

1.3 數據處理

所有的測定數據均具有3個以上的重復；數據總結采用Excel 2020。數據統計分析采用SPSS 21.0 （IBM SPSS Statistics， New York， USA），結果以平均值 ± 標準差表示；顯著性統計分析采用Tukey檢驗（0.05水平）。研究數據的畫圖采用GraphPad Prism 9.0軟件 （GraphPad Software， San Diego， CA， USA）。

2 結果與分析

2.1 不同獼猴桃物種砧木對金梅外觀品質的影響

外觀品質是獼猴桃重要的商品性狀，是吸引消費者購買的外在指標。筆者在本研究中對不同砧木嫁接的黃肉獼猴桃品種金梅的果肉顏色、大小和其他性狀開展了多重分析。從圖1-A可見，金梅獼猴桃果實呈橢圓形，整體呈現金黃色果肉，具有優良的果肉顏色商品性狀（圖1-A、C）。分析不同砧木嫁接的金梅獼猴桃，發現果實大小存在差異，其中團葉、梅葉、對萼和大籽的砧木平均單果質量均高于100 g，但中華砧木平均單果質量僅96.69 g（圖1-B）。進一步分析果形指數發現，對萼和中華砧木具有最大的縱徑/橫徑以及最小的橫徑/側徑（圖1-D），證明這2種砧木的果實多呈現長橢圓形，果實最為整齊。值得注意的是，小提琴圖顯示大籽和黑蕊砧木的果形指數出現部分偏離，證明在這2種砧木中可能出現部分的畸形果。

2.2 不同獼猴桃砧木對金梅內在品質的影響

果實的內在品質決定了貯藏期、風味、營養，是獼猴桃最重要的性狀。如表1所示，不同獼猴桃種類作砧木的果實常溫軟熟時間基本相近，均在19～20 d，其軟熟時期的硬度在0.244～0.449 N。然而，果實的可溶性固形物和干物質含量存在一定變異，其中大籽、黑蕊和對萼砧木嫁接的金梅獼猴桃具有較高的可溶性固形物含量（16.07%～16.71%）和干物質含量（17.39%～18.18%），大籽砧木顯著高于中華獼猴桃砧木（15.57%，16.98%）。

2.3 不同獼猴桃種類與金梅接穗的親和性

砧木和接穗因來源不同常出現嫁接不親和現象。在嫁接后第5年分別測定砧木、嫁接口和接穗的周長并計算直徑大小。結果表明大籽和對萼砧木的平均直徑均超過7 cm，具有明顯更強旺的長勢；同時，嫁接在大籽和對萼上的接穗相較于傳統的中華本砧也具有更粗壯的直徑（圖2-A）。但是，梅葉獼猴桃嫁接后出現明顯的嫁接口膨大現象，而中華獼猴桃嫁接口較小。進一步分析發現團葉和梅葉的接穗和砧木直徑部分比值超過1（圖2-B），這暗示出現了明顯的“大小腳”現象，且這2個砧木的嫁接口和砧木直徑比值最高超過1.5（圖2-C），同樣出現了嫁接口類似“腫瘤”樣的不親和現象。

2.4 獼猴桃不同基因型砧木對嫁接品種的品質影響

筆者在本研究中選取了10個不同基因型的砧木類型，通過評估接穗品種金梅的軟熟期硬度、干物質、維生素C和可溶性糖含量以分析不同基因型的砧木對關鍵品質性狀的影響。不同基因型砧木嫁接后金梅軟熟期硬度較為平均（圖3-A），其中大籽629砧木具有最高的硬度。以大籽獼猴桃為例，基因型621的干物質含量（17.08%）比627（15.36%）高10%以上（圖3-B）；基因型626的維生素C含量（942.21 mg·kg-1）比基因型621（701.57 mg·kg-1）高25.53%（圖3-C）。在風味品質方面，美味獼猴桃ML1、大籽621和大籽619具有較高的可溶性糖含量，明顯高于大籽629（圖3-D）?？梢姡枘镜牟煌蛐蛯铀肫贩N的果實品質性狀具有顯著的影響。

筆者在本研究中進一步調查了不同基因型砧穗之間的親和性（圖4），中華獼猴桃605和610具有最佳的親和性，其砧穗粗度基本一致，且嫁接口平滑一致。此外，大籽和對萼不同基因型嫁接中華品種金梅后，整體親和性較好；同時，研究發現因這2種砧木長勢更旺盛，形成了砧木稍大于接穗的類型。然而值得注意的是，在眾多基因型中發現了明顯的小腳現象，即砧木的生長顯著慢于接穗，這導致植株后期出現明顯的生長緩慢，產量低的現象。綜合考慮上述不同砧木對金梅品種的品質和嫁接親和性，筆者發現對萼625和大籽621具有最佳的綜合表型，后續命名為中科獼砧1號和中科獼砧2號砧木，目前已申請新品種保護并在全國6個省（市）開展大規模中試及推廣應用。

3 討 論

改革開放以來，中國果樹產業取得了飛速的進步，大量優異品種的育成加速了產業的革新。據統計，在近40年間，柑橘、蘋果等11種果樹共選育出1968個品種（系），但砧木品種（系）僅43個，占比不足2.2%[15]。特別是砧木育種主要集中于蘋果、葡萄、桃等幾個大樹種。例如，蘋果矮化砧木中砧一號和青砧一號具有良好的矮化潛力[16]。近20年中國獼猴桃產業發展迅猛，連續10年收獲面積及年產量均穩居世界第一，已經成為中國第九大水果類型。但是，中國獼猴桃平均單產極低，666.7 m2產量僅800 kg，是新西蘭的32.17%[17]；中國獼猴桃的生產技術和產業還存在巨大的提升空間。相對于接穗品種（超過150個）的快速發展，目前世界獼猴桃產業95%以上接穗依賴美味獼猴桃的幾個實生砧木，主要是米良1號、秦美、布魯諾、海沃德和野生獼猴桃種子播種出的實生苗，急需拓展獼猴桃的砧木研究。本研究初步探討了多個獼猴桃物種和基因型砧木對中華品種的品質影響，為未來新型砧木選育奠定了基礎。

砧木與接穗親和力是嫁接首要考慮的問題。在大型木本和藤本植物中，主要的不親和類型包括易位嫁接不親和（translocated graft incompatibility）和局部嫁接不親和（localized graft incompatibility）[18-19]，前一種類型通常在嫁接后的第1年出現，表現為生長停止，落葉，葉片變色甚至死亡；而后一種情況涉及發育后期的輕微和延遲的不親和性。前期研究表明，獼猴桃接穗和砧木的親緣關系越遠，其一年內的易位嫁接親和力越差[18]；例如凈果組的軟棗、大籽、對萼和葛棗等獼猴桃類型嫁接后1年內的成活率顯著低于傳統的本砧嫁接（中華獼猴桃復合體）[21-24]。筆者通過近10年觀察發現，局部嫁接不親和同樣存在獼猴桃砧木和接穗之間，其中典型的表現為“大小腳”現象。在黑蕊獼猴桃、葛棗和軟棗獼猴桃等類型中發現有“上大下小”的現象，而在大籽獼猴桃和對萼獼猴桃等生長極其旺盛的砧木中存在“上小下大”的情況。在本研究中，筆者發現金梅品種與大籽系列砧木具有較好的親和性，不存在特別明顯的嫁接不親和現象，能夠滿足產業化的需求。

砧木對接穗品種性狀的影響已經被廣泛證明[12]。前期研究發現中華獼猴桃品種桂海4號砧木能夠影響美味獼猴桃實美的平均產量[25]；大籽獼猴桃能夠增加布魯諾品種25%以上的單果質量和產量[26]；對萼獼猴桃砧木能夠顯著增加紅陽獼猴桃的平均單果質量和結果數量[27]。在本研究中，與傳統的中華和美味本砧相比，大籽、對萼、團葉和梅葉等獼猴桃物種砧木能夠促進金梅的長勢，特別是大籽和對萼獼猴桃在嫁接5年后，砧木直徑超過8 cm、接穗直徑超過6 cm；而且接穗品種的平均單果質量高于本砧品種，說明新型砧木在提升現有品種的產量方面具有較大潛力。此外，前期研究表明不同砧木對接穗葉片和果實的營養元素的積累具有重要影響，低活力砧木導致接穗營養元素的積累較少[28]；且獼猴桃的砧木和接穗同時影響果實中糖及有機酸含量、采收期和后熟期[29]。筆者在本研究中同樣發現大籽獼猴桃砧木嫁接金梅品種后，金梅果實具有較高的干物質含量，且通過篩選不同基因型的大籽獼猴桃，發掘出能夠明顯提升維生素C及可溶性糖含量的種質，這為未來金梅特有砧木的品種選擇提供了直接參考。

獼猴桃屬植物適宜生長在溫暖濕潤、陽光充足且土壤偏酸性的環境中。近年來，隨著產業化區域的擴大，南至云南和廣西、北至陜西和山東均有大量中華和美味獼猴桃品種種植。獼猴桃種植區域的擴大帶來許多的產業問題，如干旱、水澇、鹽堿、土壤貧瘠等已經嚴重干擾了獼猴桃產業的健康發展，新的砧木的選育有望改變這一困境。目前在傳統美味獼猴桃砧木的基礎上，我國南方出現了水楊桃這一類型的砧木。筆者調查發現市場上流通的水楊桃包括大籽、對萼和葛棗，甚至還有軟棗、狗棗和京梨等多種類型。盡管筆者在本研究中發現相對于本砧，大籽和對萼獼猴桃對金梅的品質和產量均有正向的促進作用，但是值得注意的是，同一類型物種砧木因其基因型不同，對接穗品種的品質影響存在顯著差異。因此，需要正視目前產業中所謂的水楊桃砧木存在多個獼猴桃物種混雜或同一個物種多種基因型混雜的問題。歷經十余年，筆者發現砧木對接穗具有諸多影響，深認為砧木和接穗的互配必須基于長期的觀察及了解兩者的生長特征。最后，本研究發掘的大籽和對萼獼猴桃優良砧木因其長勢強旺，對果實的形狀、枝條生長、掛果荷載、品質均造成了顯著影響，因此在種植過程中需要優化現有的種植密度、施肥方式、修剪、環割等技術方案。

4 結 論

大籽獼猴桃和對萼獼猴桃適于作中華獼猴桃四倍體金梅的砧木；同一種類中不同基因型的砧木對接穗品種的性狀存在巨大影響。

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收稿日期：2022-11-16 接受日期：2023-05-26

基金項目：湖北省重點研發計劃項目（2021BBA100）；湖北省科技重大專項（2021AFB002）；中國科學院科技扶貧項目（KFJ-FP-202101）；長江獼猴桃產業技術研究中心開發課題（CJZX20210103）

作者簡介：李大衛，男，研究員，研究方向為獼猴桃資源與生理。Tel：18672330536，E-mail：lidawei@wbgcas.cn

通信作者 Author for correspondence. Tel：13407147939，E-mail：zhongch@wbgcas.cn