干旱及復(fù)水對(duì)冬小麥葉片生理指標(biāo)和光合特性的影響

崔兆韻，徐 祎，鄒俊麗，尹遜棟，江夢(mèng)圓

（1.山東省氣象防災(zāi)減災(zāi)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，濟(jì)南 250031；2.泰安市生態(tài)與農(nóng)業(yè)氣象中心，山東 泰安 271000；3.泰安農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站，山東 泰安 271000；4.泰安市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，山東 泰安 271000；5.南京信息工程大學(xué)，南京 210044）

0 引 言

小麥?zhǔn)俏覈?guó)主要的糧食作物，黃淮海地區(qū)是我國(guó)最大的小麥產(chǎn)區(qū)，產(chǎn)量和種植面積分別約占全國(guó)小麥的76%和68%[1]。該地區(qū)屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候，降水在時(shí)間和空間上分布極不均勻，全年60%～80%的降水集中在6-9 月份[2]，莊嚴(yán)等[3]研究表明，冬小麥的需水和耗水量在分蘗和拔節(jié)期出現(xiàn)峰值，拔節(jié)到開花期是小麥水分敏感重要期，此時(shí)正處在相對(duì)干旱的階段，土壤水分對(duì)小麥的生長(zhǎng)有很大的影響。近50 a來(lái)，當(dāng)?shù)貧夂蜃兓尸F(xiàn)溫度升高、降水減少態(tài)勢(shì)，水資源短缺成為制約農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展的關(guān)鍵因素[4]，不同干旱條件下，冬小麥產(chǎn)量表現(xiàn)為水分條件適宜＞輕度干旱＞重度干旱[5]。

葉片是作物光合作用的重要場(chǎng)所，干旱會(huì)影響葉片的生理指標(biāo)和光合特性，進(jìn)而影響作物產(chǎn)量[6]。植物在受到干旱脅迫時(shí)，體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生大量的活性氧，清除活性氧的酶促系統(tǒng)就會(huì)被激活，超氧化物岐化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）等酶的活性顯著升高[7]。隨著干旱程度的加劇，當(dāng)產(chǎn)生的活性氧不能被酶促系統(tǒng)及時(shí)清理時(shí)，就會(huì)導(dǎo)致細(xì)胞膜發(fā)生膜脂過(guò)氧化，丙二醛（MDA）的含量迅速上升[8]，給細(xì)胞造成傷害。即使后期復(fù)水，細(xì)胞膜修復(fù)也緩慢或者不能修復(fù)[9]。復(fù)水后，葉片SOD 活性降低，MDA 的含量減少，膜透性恢復(fù)很快，酶促系統(tǒng)修復(fù)了光合機(jī)制[10]。同時(shí)，干旱脅迫可以引起植物光合作用減弱，植物光合作用的強(qiáng)弱通常用光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、細(xì)胞間隙CO2濃度(Ci)和水分利用效率（WUE）來(lái)反映。干旱脅迫可以使葉片的Gs、Pn、Tr 值降低，葉綠素降解，使葉片的光合作用能力顯著降低[11]，干旱脅迫程度越強(qiáng)，下降幅度越大[12]。復(fù)水后，葉片光合作用得到補(bǔ)償，Pn 和Tr 明顯增大[10]，Gs 和Ci有所回升[13]。有研究表明，光合速率的降低與干旱程度有關(guān)，氣孔因素在不同干旱程度下，對(duì)光合速率的抑制發(fā)揮不同的作用[14]。目前，有關(guān)干旱后復(fù)水對(duì)冬小麥葉片生理生化指標(biāo)及光合特性影響的研究較多，而在冬小麥拔節(jié)-開花期的關(guān)鍵需水期，干旱脅迫程度達(dá)到特旱條件后復(fù)水，對(duì)冬小麥葉片生理生化指標(biāo)及光合特性影響的研究較少。本研究擬通過(guò)研究拔節(jié)-開花期不同干旱強(qiáng)度脅迫條件下及復(fù)水后，“濟(jì)麥22”生理指標(biāo)和光合特性的變化規(guī)律，為冬小麥水分高效利用提供科學(xué)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地介紹

該試驗(yàn)于2018-2019年在山東省泰安農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)基地土壤水分控制場(chǎng)進(jìn)行，試驗(yàn)場(chǎng)設(shè)有全自動(dòng)控制遮雨棚，棚頂及四周采用陽(yáng)光板遮蔽，能完全隔絕降水，陽(yáng)光板透光率85%，保證光照充足。試驗(yàn)所在地年均氣溫15.1 ℃，年均降水量約700 mm，土壤為沙壤土。控水試驗(yàn)前施肥及灌溉等管理措施與大田一致，保證出苗率。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

王東博等[15]研究表明，拔節(jié)期虧水對(duì)冬小麥生理指標(biāo)影響顯著。試驗(yàn)在小麥關(guān)鍵需水期拔節(jié)-開花期進(jìn)行水分控制處理。試驗(yàn)開始前將20 cm 土層土壤相對(duì)濕度保持在60%左右。試驗(yàn)地4 月常年降水量在30 mm 左右，當(dāng)?shù)卮筇锕喔攘? 月份在45 mm左右，試驗(yàn)以75 mm作為正常補(bǔ)水量，將正常補(bǔ)水量的80%、50%、25%和0%作為4 個(gè)處理（以T1、T2、T3 和T4表示），以正常補(bǔ)水量作為對(duì)照（CK），在冬小麥進(jìn)入拔節(jié)期（4月2日）后進(jìn)行一次性補(bǔ)水，之后不再補(bǔ)水。在冬小麥進(jìn)入開花期（4月26日）后復(fù)水，將各試驗(yàn)小區(qū)土壤相對(duì)濕度提高至90%，與正常灌溉管理的大田冬小麥的土壤相對(duì)濕度一致，之后灌溉管理措施均相同。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)是一個(gè)長(zhǎng)方體狀土壤水分控制池，控制池上表面長(zhǎng)4 m，寬4 m，高2.3 m，內(nèi)裝2 m 深土層，控制池四周及底部均已作20 cm 厚的防滲處理，保證各試驗(yàn)小區(qū)間互不影響，每個(gè)處理3 次重復(fù)，共15 個(gè)試驗(yàn)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)。

1.3 指標(biāo)測(cè)定

（1）土壤相對(duì)濕度（R）的測(cè)定。采用烘干稱重法，從4月3 日開始每隔5 d 測(cè)定一次10～20 cm 土層的土壤相對(duì)濕度，復(fù)水后每隔10 d 測(cè)定一次。每個(gè)試驗(yàn)小區(qū)隨機(jī)取4 個(gè)樣點(diǎn)，4個(gè)樣點(diǎn)的平均作為該小區(qū)的土壤相對(duì)濕度，計(jì)算公式如下：

式中：R 為土壤相對(duì)濕度，%；w 為土壤含水量，%；f為土壤田間持水量，%，根據(jù)試驗(yàn)站多年監(jiān)測(cè)，土壤田間持水量約為11%。

（2）酶活性和丙二醛含量。從4 月3 日開始每隔10 d，于上午8∶00-10∶00，選取每個(gè)小區(qū)植株上部全展葉片，處理測(cè)定超氧化物岐化酶（SOD）、過(guò)氧化物酶（POD）、過(guò)氧化氫酶（CAT）和丙二醛（MDA）的含量，每個(gè)處理重復(fù)3 次。SOD活性采用氮藍(lán)四唑法測(cè)定，POD 活性采用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，CAT 活性采用高錳酸鉀滴定法測(cè)定，丙二醛含量采用硫代巴比妥酸（TBA）法測(cè)定[16]。

（3）光合參數(shù)的測(cè)定。從4 月3 日開始每隔10 d，于上午9∶00-12∶00，選取每小區(qū)植株生長(zhǎng)健壯的葉片，利用Li-6400便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)，測(cè)定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci），每個(gè)處理重復(fù)3次。葉片的水分利用效率（WUE）利用公式WUE = Pn/Tr 計(jì)算[17]；氣孔限制值（Ls）利用公式Ls = 1 - Ci/C0計(jì)算(C0為外界CO2濃度)[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用Excel 2010 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與作圖，用SPSS 17.0 進(jìn)行數(shù)據(jù)差異性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 各處理10～20 cm土層土壤相對(duì)濕度的變化

圖1 為各處理10～20 cm 土層土壤相對(duì)濕度隨時(shí)間的變化過(guò)程。國(guó)家《農(nóng)業(yè)干旱等級(jí)》（GB/T 32136-2015）標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定，根據(jù)土壤相對(duì)濕度指數(shù)（Rsm）的大小，將干旱等級(jí)劃分為4級(jí)：輕旱（50%＜Rsm≤60%）、中旱（40%＜Rsm≤50%）、重旱（30%＜Rsm≤40%）、特旱（Rsm≤30%）。由圖1 可知，T1 處理大約在控水10 d 后進(jìn)入輕旱水平，末期處于中旱水平；T2、T3處理大約在控水12 d 后進(jìn)入中旱水平，末期處于重旱水平；T4 處理沒有灌水，很快進(jìn)入干旱階段，大約12 d 后進(jìn)入重旱水平，末期處于特旱水平，冬小麥在控水階段基本都處于干旱脅迫狀態(tài)。

2.2 干旱后復(fù)水對(duì)冬小麥葉片生理指標(biāo)的影響

由圖2可知，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，各處理SOD活性均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。除T4 處理外，SOD 活性最大值均在4 月23 日出現(xiàn)，也就是干旱程度最大的時(shí)候，T4 處理SOD 活性最大值出現(xiàn)在5 月3 日，較其他處理延遲了10 d 出現(xiàn)。控水第1天（4月3日），SOD活性各處理與對(duì)照之間差異不顯著。控水第10 天（4 月13 日），T1 處理與CK 差異不顯著；T2、T3 處理進(jìn)入輕旱狀態(tài)，SOD 活性較CK 升高30%～40%，且與T1、CK處理差異顯著；T4 處理進(jìn)入中旱狀態(tài)，SOD 活性比CK 高58%，與CK、T1、T2、T3 處理差異顯著。控水第20 天（4 月23 日），T1 處理進(jìn)入中旱狀態(tài)，SOD 活性較CK 升高20%，且差異顯著；T2、T3 處理進(jìn)入重旱狀態(tài)，SOD 活性較CK 升高30%～38%，且差異顯著；T4 處理進(jìn)入特旱狀態(tài)，SOD 活性比CK高28%，與CK差異顯著，與T1、T2、T3處理差異不顯著。復(fù)水第7 天（5 月3 日），T1、T2、T3 處理SOD 活性較CK 高15%～26%，且差異顯著；T4 處理SOD 活性較CK 高44%，且差異顯著。復(fù)水第17 天（5 月13 日），T1、T2、T3 處理SOD活性與CK 差異不顯著，T4 處理與CK 差異顯著。由圖2 可知，復(fù)水后，SOD 活性呈現(xiàn)下降的趨勢(shì)，T1、T2、T3 下降幅度較大，而T4 處理下降幅度較小。POD 活性變化規(guī)律與SOD 活性變化規(guī)律基本一致。CAT 活性在控水期變化規(guī)律與SOD 活性變化規(guī)律基本一致，復(fù)水后，CAT 活性較控水時(shí)先升高后降低，最大值出現(xiàn)在復(fù)水第7天，說(shuō)明CAT活性對(duì)水分變化的敏感程度較SOD、POD 要低。MDA 含量隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)持續(xù)升高的趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在復(fù)水第17 天，除了控水第1 天外，其余時(shí)間T4處理與其他處理之間差異顯著。

圖2 不同干旱處理?xiàng)l件下冬小麥抗氧化酶活性及MDA含量的變化Fig.2 Changes of antioxidant enzyme activity and MDA content of winter wheat under different drought treatment conditions

由圖2 可知，SOD、POD 活性在復(fù)水后均呈下降的趨勢(shì)，CAT 活性小幅升高而后下降，在復(fù)水第17 天，T1、T2、T3 均能下降到與CK一致的水平，差異不顯著；由于T4處理一致處于干旱脅迫狀態(tài)，且程度較重，導(dǎo)致復(fù)水17 天后仍與其他處理及CK有較大差距，且差異顯著。MDA含量隨時(shí)間的延長(zhǎng)呈現(xiàn)升高趨勢(shì)，復(fù)水后仍保持持續(xù)升高的趨勢(shì)，T4 處理在復(fù)水后有小幅回落，而后繼續(xù)升高，說(shuō)明復(fù)水對(duì)MDA 含量變化影響不大。

2.3 干旱后復(fù)水對(duì)冬小麥葉片光合特性的影響

由圖3 可知，隨著時(shí)間的延長(zhǎng)，對(duì)照組（CK）的Pn、Tr、Gs 和Ls 均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，最大值均出現(xiàn)在控水第20天，Ci呈先降低后升高的趨勢(shì)，最小值出現(xiàn)在控水第20天，WUE 持續(xù)降低。不同處理的Pn 值變化規(guī)律與CK 不同，由于T1、T2 處理受干旱脅迫程度較輕，在控水期呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，控水第10 天較第1 天有小幅升高，而后又降低，復(fù)水后持續(xù)降低；T3、T4 處理受干旱脅迫程度較重，控水期持續(xù)降低，復(fù)水后有小幅升高，而后降低。控水第1天各處理Pn 值基本相同，差異不顯著；控水第10 天，T1 處理與CK 差異不顯著，T2、T3、T4 處理較CK 降低9%、15%、21%，且差異顯著；控水第20 天，T1、T2、T3 處理較CK 降低15%、33%、33%，且差異顯著，T4 處理較CK 降低46%，且與其他處理均差異顯著；復(fù)水第7 天，T1 處理與CK 差異不顯著，T2、T3 處理較CK 降低17%、16%，且差異顯著，T4 處理較CK 降低28%，且與其他處理均差異顯著；復(fù)水第17 天，T1、T2、T3 處理與CK 差異不顯著，T4 處理較CK 降低18%，且與其他處理均差異顯著。各處理Tr、Gs 和Ls 值變化規(guī)律與Pn 變化規(guī)律基本一致，Ls 值變化幅度較其他值略小。不同處理的Ci 值變化規(guī)律與CK 基本相同，控水第10 天，T1 處理與CK 差異不顯著，T2、T3、T4 處理較CK 降低7%、7%、14%，且差異顯著；控水第20 天，T1、T4 處理與CK 差異不顯著，T2、T3處理較CK降低16%、19%，且差異顯著；復(fù)水第7天，T1、T2、T3 處理與CK 差異不顯著，T4 處理較CK 升高9%，且差異顯著；復(fù)水第17 天，T1、T2、T3 處理與CK 差異不顯著，T4處理較CK 升高15%，且與其他處理均差異顯著。不同處理的WUE 值變化規(guī)律與CK 基本相同，控水第10 天，T1、T2、T3、處理與CK 差異不顯著，T4 處理較CK 升高18%，且差異顯著；控水第20 天，T2 處理與CK 差異不顯著，T1、T3、T4處理較CK 升高14%、15%、13%，且差異顯著；復(fù)水第7 天和第17 天，T1、T2、T3 處理與CK 差異均不顯著，T4 處理較CK升高18%、53%，且與其他處理均差異顯著。

圖3 不同干旱處理?xiàng)l件下冬小麥葉片光合參數(shù)的變化Fig.3 Changes of photosynthetic parameters of winter wheat Leaves under different drought treatment conditions

由圖3 可知，干旱處理的Pn、Tr、Gs 和Ls 值在復(fù)水后有呈升高趨勢(shì)，而后下降，在復(fù)水第17 天，T1、T2、T3 均能恢復(fù)到與CK 一致的水平，差異不顯著；而干旱脅迫程度較重的T4 處理，復(fù)水17 天后仍與其他處理及CK 有較大差距，且差異顯著。各處理Ci 值在復(fù)水后均呈升高的趨勢(shì)，WUE 值呈緩慢下降趨勢(shì)，且T1、T2、T3 處理復(fù)水后與CK 差異不顯著，而T4處理顯著高于其他處理。

3 討論與分析

植物體內(nèi)正常的代謝會(huì)產(chǎn)生活性氧，過(guò)量的活性氧會(huì)對(duì)植物體產(chǎn)生傷害。由SOD、POD、CAT等抗氧化酶組成的酶促系統(tǒng)可有效地清除多余的活性氧[19]，避免引起細(xì)胞膜脂過(guò)氧化，保護(hù)植物細(xì)胞。干旱脅迫可以降低作物光合器官對(duì)光能的轉(zhuǎn)化和利用效率，使作物同化能力下降，產(chǎn)生大量的活性氧，這時(shí)候作物會(huì)啟動(dòng)應(yīng)對(duì)機(jī)制以減小干旱帶來(lái)的影響[20]。本研究表明，干旱脅迫可以使植物體內(nèi)SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性迅速升高，MDA 含量也相應(yīng)的增加，干旱脅迫程度越重，升高幅度越大，但當(dāng)干旱脅迫時(shí)間長(zhǎng)、程度過(guò)重時(shí)（控水第20 天的T4 處理），SOD、CAT 活性相比呈下降趨勢(shì)，而POD 活性仍呈升高的趨勢(shì)，說(shuō)明冬小麥體內(nèi)的酶促系統(tǒng)紊亂，細(xì)胞膜脂過(guò)氧化已不能被及時(shí)修復(fù)，這一點(diǎn)也可從MDA含量迅速升高看出。由于POD 酶具有吲哚乙酸氧化酶的性質(zhì)，POD 活性在達(dá)到某一閾值前，主要表現(xiàn)為對(duì)活性氧的消除，而達(dá)到后則主要促進(jìn)葉綠素的降解[21]，因此，SOD、CAT 活性的下降和POD 活性的上升均不利于活性氧的清除，加劇冬小麥葉片細(xì)胞的破壞，從而影響葉片的光合作用。岳虹、張軍的研究結(jié)果均表明，小麥在受到干旱脅迫時(shí)，SOD、POD、CAT 等抗氧化酶活性增加，脂質(zhì)過(guò)氧化水平提高，MDA 含量隨之增加[8,22]，這與本研究結(jié)果一致。復(fù)水后，中旱和重旱脅迫條件下，冬小麥葉片內(nèi)SOD、POD、CAT 活性和MDA 含量均能恢復(fù)至正常水平，而特旱脅迫條件下，顯著高于其他處理，說(shuō)明干旱脅迫對(duì)冬小麥葉片造成嚴(yán)重?fù)p傷，甚至不可逆的損傷，即使復(fù)水后，細(xì)胞修復(fù)過(guò)程也緩慢或者無(wú)法修復(fù)。王利彬的研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫后復(fù)水產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)是有限的，復(fù)水后可使SOD 活性緩慢降低，SOD 活性仍保持較高的修復(fù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的水平，但長(zhǎng)時(shí)間重度脅迫會(huì)使植物抗氧化調(diào)節(jié)能力降低，補(bǔ)償效應(yīng)降低甚至產(chǎn)生傷害效應(yīng)[23]。柳燕蘭的研究表明，干旱脅迫條件下春玉米葉片SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性均顯著增加，復(fù)水后，酶活性有所下降，但仍高于正常灌溉處理，且重度干旱處理下降幅度較小[9]。王夢(mèng)嬌的研究表明也表明，不同品種的冬小麥在受到干旱脅迫時(shí)，SOD 活性和MDA 含量隨干旱程度的增加而逐漸升高，復(fù)水后SOD 活性和MDA 含量降低，但仍高于對(duì)照，脅迫程度越深，恢復(fù)時(shí)間越長(zhǎng)[24]。趙龍等對(duì)夏玉米拔節(jié)期進(jìn)行不同程度和時(shí)長(zhǎng)的干旱脅迫處理，結(jié)果表明,隨脅迫程度加劇，MDA、SOD、POD 酶活性和CAT 含量呈升高趨勢(shì)[25]。這些研究結(jié)果均與本研究結(jié)果一致。

干旱脅迫影響植物體細(xì)胞活性的同時(shí)，作物的自我保護(hù)機(jī)制會(huì)使氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率降低，減少體內(nèi)水分的散失，降低作物的凈光合作用能力[26]。冬小麥在受到干旱脅迫后，Pn、Tr、Gs 和Ci 值呈下降趨勢(shì)，且下降幅度與受到的脅迫程度有關(guān)，干旱脅迫程度越重下降越大，重度干旱脅迫可使凈光合速率降低50%以上[12,27,28]。光合作用的降低通常由氣孔因素和非氣孔因素造成，氣孔因素導(dǎo)致的光合作用降低主要是指冬小麥?zhǔn)艿礁珊得{迫時(shí)Gs 降低導(dǎo)致Ci 值降低，非氣孔因素導(dǎo)致的光合作用降低主要是指作物光合器官的光合活性和葉綠素含量下降等因素[13]。氣孔因素和非氣孔因素主要從Pn、Ci 和Ls 值的變化區(qū)分，當(dāng)Pn 和Ci 值都減少，而Ls 值增大時(shí)，就認(rèn)為是氣孔因素導(dǎo)致光合作用降低；當(dāng)Pn 值減小，Ci 值增大，而Ls 值減小，就認(rèn)為是非氣孔因素導(dǎo)致光合作用降低[29]。本研究中，控水第20 天的T4 處理可認(rèn)為是非氣孔因素造成的光合作用降低，其他處理可認(rèn)為是由氣孔因素造成的光合作用降低。李佳佳的研究表明，干旱脅迫條件下葉片光合速率降低是由氣孔因素導(dǎo)致的，而在嚴(yán)重脅迫條件下，非氣孔因素起主要作用[30]，這與本研究一致，T4 處理受到的干旱脅迫程度相比其他處理要嚴(yán)重得多。對(duì)于葉片WUE 值，本研究表明干旱脅迫條件下，WUE 值呈下降的趨勢(shì)。上官周平的研究表明，干旱條件下冬小麥葉片WUE 值比灌溉充分條件下低13%～26%[31]；張雅倩等的研究表明，冬小麥葉片WUE 值隨干旱脅迫程度的加重呈下降趨勢(shì)[32]。這與本研究結(jié)果一致，但不同的研究呈現(xiàn)不同的結(jié)果。袁蕊的研究表明干旱脅迫使小麥在灌漿期的水分利用效率增加了50.66%[33]。這是由于葉片WUE 值是Pn 與Tr 的比值，與Pn 呈正相關(guān)，與Tr 呈負(fù)相關(guān)，蒸騰作用主要取決于氣象條件，而光合作用除受環(huán)境因素的影響外，還與其他諸多因素有關(guān)，適度的干旱可提高葉片WUE 值[34]。另外，葉片WUE 值還與品種有關(guān)，干旱脅迫條件下抗旱或旱肥型品種葉片WUE 值高于其他類型的品種[35]。復(fù)水后，干旱脅迫條件下的冬小麥產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)，Pn、Tr、Gs和Ci 值均有升高趨勢(shì)，干旱脅迫較輕的處理能恢復(fù)到與正常灌水條件相當(dāng)?shù)乃剑珊得{迫較重的處理，恢復(fù)較為緩慢或恢復(fù)時(shí)間延長(zhǎng)。周雪英的研究表明，與干旱處理相比，拔節(jié)期恢復(fù)供水可使受旱小麥葉片的Pn 和Tr 顯著提高且高于正常對(duì)照水平[10]。李彥彬的研究表明，復(fù)水后干旱處理的Pn、Tr和Ci值均有所恢復(fù)，輕旱處理的Pn和Gs可以恢復(fù)到正常水平，而中旱和重旱卻仍距正常水平有較大差異[36]。

4 結(jié) 論

在一定程度干旱脅迫條件下，冬小麥SOD、POD、CAT活性和MDA 含量顯著升高，光合速率和水分利用效率下降，復(fù)水后產(chǎn)生補(bǔ)償效應(yīng)。而當(dāng)干旱脅迫達(dá)到特旱條件時(shí)，SOD、CAT 活性反而有所降低，Ci 值有所升高，這說(shuō)明特旱條件下，葉片細(xì)胞遭到損傷，已不能進(jìn)行正常的生理生化反應(yīng)和光合作用，即使復(fù)水，相較于干旱脅迫較輕的處理，也不能產(chǎn)生足夠的補(bǔ)償效應(yīng)，以恢復(fù)葉片正常的生理生化反應(yīng)和光合作用。所以，極端的干旱條件，會(huì)對(duì)冬小麥產(chǎn)生不可逆的損傷，造成小麥產(chǎn)量下降，在實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)中，要避免麥田出現(xiàn)極端的干旱條件，才能保證小麥的穩(wěn)產(chǎn)、高產(chǎn)。