鹽分對玉米根系生長的脅迫效應

王子強，劉樹澤，崔寶明，韓小偉，劉 渤，吳艷芳，韓 哲，杜雪梅

（1.濱州市農業科學院，山東 濱州 256600；2.濱城區市中街道辦事處，山東 濱州 256600）

玉米（Zea maysL.）是重要的飼料和工業原料，是中國第一大糧食作物［1］。土壤為植物提供水分和養分，是農業生態系統的重要組成部分。土壤鹽漬化是指土壤底層或地下水的鹽分隨毛管水上升到地表，水分蒸發后，使鹽分積累在表層土壤中的過程，是易溶性鹽分在土壤表層積累的現象或過程，也稱鹽堿化。鹽漬化已成為阻礙全球農業生產的嚴重問題［2］。除自然原因造成土壤鹽漬化外，氣候變化、化肥過度使用以及不合理灌溉等也是造成土壤鹽漬化的重要原因［3］。山東省鹽堿地總面積為5 926.73 km2，可分為濱海鹽堿地和內陸鹽堿地［4］。濱海地區鹽堿地土壤耕作層鹽分含量和pH 較高，有機質含量低，土壤透氣性較差，易出現土壤硬化及板結等現象，對作物的生長發育產生嚴重影響［5，6］。

鹽脅迫是制約農業發展的重要因素，其可以影響植物大部分的生理代謝過程，如抑制種子萌發、減緩根系發育、加速衰老等，嚴重影響作物的生長發育［7，8］。鹽堿地由于土壤鹽分含量過高抑制了植物的生理代謝過程，從而造成作物大幅減產［9］。根系與土壤直接接觸，為植物提供水分和養分，是植物的重要器官。Feng 等［10］、Xiao 等［11］研究發現發育良好的根系可以提高作物水分、養分利用效率和產量。束紅梅等［12］發現根系最先感知土壤的脅迫信號并做出相應的生理代謝反應，其形態結構改變與響應逆境機制有密切聯系。Julkowska 等［13］發現鹽脅迫抑制初生胚根和側根的伸長，導致根系生長發育發生變化。梁曉艷等［14］發現鹽脅迫顯著降低藜麥的總根長、總根表面積、最大根長和總根體積。谷嬌嬌等［15］研究發現水稻各生育期在鹽脅迫下其總根長、總根表面積、總根體積均顯著下降。谷俊等［16］認為鹽脅迫會造成棉花的幼苗主根變短、側根條數變少；辛承松等［17］認為棉花根系伸長受到抑制。劉鳳蘭等［18］發現鹽脅迫使黃瓜幼苗總根條數、總根長及根系鮮重顯著降低。Menezes-benavente等［19］研究表明，鹽脅迫會影響根系形態的建成，打亂植物代謝平衡，改變植物一般的代謝過程和酶活性，使活性氧物質過度積累，從而造成玉米氧化應激反應。Zhang 等［20］研究表明，鹽脅迫導致水稻根系中SOD、POD 和CAT 等抗氧化酶活性增加，使活性氧清除能力增強，減少根系細胞的損傷，提高水稻成活率。Neves 等［21］發現鹽脅迫誘導大豆根系木質化，同時POD 活性增加，H2O2含量顯著降低，使得根系生長受到抑制。鹽脅迫后，鹽敏感基因型根系中，超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、抗壞血酸過氧化物酶（APX）、愈創木酚過氧化物酶（GPX）和谷胱甘肽還原酶（GR）活性顯著降低［22］。

鹽脅迫對玉米的影響，國內外大多數研究主要集中在玉米發芽及苗期，吐絲期不同鹽脅迫條件下根系形態和根系抗氧化性能等指標的響應程度鮮見報道。本研究探究鹽脅迫下玉米吐絲期的根系形態和生理變化，挖掘其相關機理，探明植物響應機制，為鹽堿地玉米的抗逆栽培提供依據。

1 材料與方法

1.1 材料與試驗設計

供試品種為金王16（JW16）。選擇大小一致、色澤均勻、形狀飽滿的玉米種子，清水浸泡30 min，0.1%的次氯酸鈉溶液消毒15 min，再用清水浸泡20 min，沖洗多次。沙與土以體積比3∶1混勻后裝入40 cm×35 cm×45 cm 的塑料桶，澆水沉實，共12 桶。每桶放入4 粒浸種后的種子，發芽15 d 后，定苗至1 株。試驗采用完全隨機設計，共設置2 個鹽分水平處理，分別為0（CK）、100 mmol/L NaCl（S）。

玉米生長過程中，提供充足的水分和礦物質養分。按照Kalaji 等［23］的方法配置營養液。用1/2 改良Hoagland 營養液灌溉植株，每2 d 灌溉1 次。玉米3 葉期開始進行鹽脅迫處理。S 以每桶加入含有100 mmol/L NaCl 的改良Hoagland 營養液進行澆灌，CK 以不添加NaCl 的改良Hoagland 營養液進行澆灌。培養至45 d（吐絲期）后取樣測定。

1.2 測定項目與方法

1.2.1 根系形態 每個處理選取3 株長勢均勻的玉米植株，用自來水將根系沖洗干凈，每層根系分開保存，用Epson PerfectionTM V700 Photo 彩色圖像掃描儀掃描根系，分辨率為600 dpi，用WinRhizo Pro（Régent Instruments，Québec，Canada）根系分析軟件分析掃描圖像，得到總根長、總根表面積和總根體積。

1.2.2 根系生理指標 每個處理選取3 株長勢均勻的玉米植株，將根系沖洗干凈后，取根尖并迅速保存于超低溫冰箱中，用于測定根系的相關生理指標。采用氮藍四唑（NBT）法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性［24］，愈創木酚法測定過氧化物酶（POD）活性［25］，紫外吸收法測定過氧化氫酶（CAT）活性［26］，硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量［27］。試驗重復3 次。

1.2.3 干物質積累量 每個處理選取3 株長勢均勻的植株，將植株分為莖稈和葉片，烘箱中105 ℃殺青30 min，然后80 ℃烘干至恒重。

1.3 數據處理與分析

采用Microsoft Excel 2016 軟件進行數據處理，DPS 軟件進行數據統計分析并采用LSD 法進行差異顯著性比較。用Origin 2021 14.0 軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對玉米根系形態的影響

由圖1 可知，鹽脅迫顯著降低了玉米根系的總根長（圖1A）、總根表面積（圖1B）和總根體積（圖1C）。與對照相比，鹽脅迫后玉米的總根長、總根表面積和總根體積分別下降了8.59%、22.23%和23.69%。

圖1 鹽脅迫對玉米根系形態的影響

2.2 鹽脅迫對玉米根系生理特性的影響

鹽脅迫對玉米根系生理特性的影響見圖2。與對照相比，鹽脅迫導致玉米根系鮮重SOD、POD 活性和MDA 含量均不同程度增加，SOD、POD 活性分別顯著提高了37.57%、2.94%，MDA 含量顯著增加了26.41%；鹽脅迫后玉米幼苗根系鮮重中CAT 活性顯著降低，降低了37.50%。

2.3 鹽脅迫對玉米植株干物質量及根冠比的影響

鹽脅迫后，植株干物質重顯著下降。與對照相比，玉米的莖干物質重（圖3A）、葉干物質重（圖3B）和根干物質重（圖3C）分別降低了16.99%、21.97%和30.99%。另外，鹽脅迫顯著降低了植株的根冠比（圖3D），與對照相比降低了12.50%。

圖3 鹽脅迫對玉米植株生物量及其根冠比的影響

3 討論

3.1 鹽脅迫對植物干物質積累與根系形態的影響

鹽漬化程度的加劇造成土壤種植面積不斷減少，嚴重制約了糧食生產，威脅國家糧食安全［28］。鹽脅迫使植物細胞產生大量活性氧，造成細胞膜透性增大，導致電解質大量向胞外滲漏，阻礙植物的正常代謝和生長［29］。植物根系是協調地上部和地下部生長的關鍵，其主要作用是吸收土壤中的水分和養分供給植株生長，同時最先接受土壤中的鹽脅迫信號，從而改變其形態結構，加強對高鹽環境的適應［30］。有研究表明，鹽脅迫下，小麥和玉米根系長度均顯著降低［31-33］。徐芬芬等［34］指出，鹽脅迫顯著降低水稻根長及根直徑等根系指標，且同濃度的Na2CO3抑制作用比NaCl 更強。水稻植株受到鹽分脅迫時，根系鮮重顯著降低［35］。本研究表明，玉米金王16 在鹽分脅迫下，其總根長、總根表面積和總根體積顯著降低，影響根系對土壤中養分和水分的吸收。

根系發育狀況直接影響植株的生物量積累。根系在鹽分脅迫嚴重時，會降低對土壤中水分和養分的吸收，從而造成離子失衡，導致植株養分和水分的缺失［36］。鹽脅迫使水稻的干重顯著降低，與根長、根表面積、根體積的下降趨勢一致［15］。王茂瑩等［37］指出，鹽脅迫會造成小麥的地上部和根系的干重顯著下降。本研究表明，鹽脅迫嚴重制約了植株干物質的積累，顯著降低玉米的根冠比，說明鹽脅迫會導致植株變得矮小，生物量降低。

3.2 鹽脅迫對植物根系抗氧化性能的影響

鹽脅迫會破壞植物的抗氧化酶系統，而抗氧化酶系統的失衡會導致活性氧的積累，從而加劇細胞的膜脂過氧化程度［38］。活性氧，尤其是H2O2在細胞中還擔任著第二信使的作用［39］，ROS 濃度的改變會影響細胞的信號轉導途徑，從而干擾正常的生理代謝途徑。在植物體內，各種保護酶的作用不同，其中SOD 起到將O2-歧化成過氧化氫和氧氣的作用，H2O2具有很強的毒性，POD 和CAT 則主要將過氧化氫轉化為無毒的水和氧氣［40］。研究表明，鹽脅迫會使植株SOD、CAT 活性和MDA 含量均增加［41，42］；張濤等［43］研究表明，辣椒幼苗在鹽脅迫下會導致SOD、POD 酶活性增大；周毅等［44］發現鹽脅迫導致水稻幼苗SOD 活性增強，MDA 含量顯著增加。本研究中，鹽脅迫后玉米根系中SOD、POD 活性和MDA 含量顯著增加，而CAT 活性則降低，根中較低的CAT活性使H2O2的清除減緩，導致H2O2產生和清除的平衡被打破，加重了氧化脅迫。

4 小結

鹽脅迫顯著增加了玉米金王16 根系中SOD、POD 活性，顯著降低了CAT 活性，導致抗氧化酶系統失衡，從而加劇了根系細胞膜脂質過氧化程度，影響細胞穩態。同時，鹽脅迫還嚴重抑制了根系的生長發育，顯著降低根系的總根長、總根表面積和總根體積，減弱了根系對養分的吸收利用，從而阻礙了地上部植株的生長。