昆明市呼馬山森林公園蝴蝶物種多樣性及區系

張艷慧，諸慧琴，劉麗萍，師靖雄，陳 睿，李文洋，徐明凱，朱恩驕

（1.云南林業職業技術學院生態環境工程學院，昆明 650224；2.西南林業大學林學院，昆明 650224；3.昆明市盤龍區青云街道辦事處/農林水與應急處置服務中心，昆明 650224）

蝴蝶是鱗翅目（Lepidoptera）錘角亞目（Rhopalocera）［1，2］重要的傳粉昆蟲，因其色澤、斑紋及形態多樣紛呈而具有很高的觀賞價值。另外，它們對棲息微環境變化敏感，對生境惡化作出反應的速度比其寄主植物作出的反應快3～30 倍［3］，是監測環境變化的指示物種［4，5］，可用于監測和評價環境變化［6-8］。因此，蝴蝶是一類集經濟、文化、科學及生態價值于一身的資源昆蟲，是生物多樣性研究與保護的重要類群［9］。

關于物種多樣性，是生物多樣性在物種水平上的表現形式，主要指一個地區內物種的多樣化，是反映群落結構和功能特征的有效指標，是生態系統穩定性的量度指標，是整個生物多樣性研究的基礎和核心［10］，本研究主要通過物種數、多樣性指數（Shannon-Wiener）、物種豐富度指數（Gleason-Margalef）、均勻度指數（Pielou）、優勢度指數（Berger-Parker）等參數對蝴蝶物種多樣性進行衡量。

國外對蝴蝶物種多樣性的研究較全面，早在20世紀70 年代時，D'Abrera 就對全世界的蝴蝶進行了廣泛研究［1］，英國學者將蝴蝶作為指示生物對其進行長期系統的監測，旨在通過監測其種類與數量來反映生境的變化［11］。國內的蝴蝶物種多樣性研究開展較晚，仍處于物種調查和編目階段，主要涉及蝴蝶物種多樣性、空間分布格局、環境影響因素及區系研究等［12］。蝶類物種多樣性研究主要有廣西姑婆山國家森林公園［12］、浙江烏巖嶺國家級自然保護區［13］、浙江烏云界［14］、昆明西山國家森林公園［15］、曲阜地區［16］等。

云南省有關蝴蝶物種多樣性及區系分布研究的報道較少。易傳輝等［17］對昆明市金殿公園區域內的蝴蝶及其群落分布進行了報道，和秋菊等［18］對昆明市區內的蝴蝶物種多樣性及其群落多樣性進行了研究，林中陽等［19］對云南省西疇縣蝴蝶進行群落結構與多樣性進行研究，王革［20］對云南省5 個自然保護區蝶類多樣性與相似性進行了比較，王群等［21］對哀牢山國家級自然保護區的蝴蝶區系及多樣性進行了研究。呼馬山是昆明市生態保護屏障的重要組成部分，蝴蝶作為檢測環境的指示物種也尤其受到重視，為了進一步了解呼馬山蝴蝶群落狀況，掌握其種群的發展過程和趨勢，本研究采用固定樣線法對呼馬山的蝴蝶物種多樣性及區系了研究。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

呼馬山森林公園位于昆明市盤龍區青龍街道辦事處的云山社區、青龍社區和東華街道辦事處的新迎社區范圍內，北臨世博園；東、東南為白沙河及東白沙河水庫；西臨東三環高速公路（25°03′25″N，102°46′15"E），海拔1 985～2 200 m，距離市中心約6 km，屬于北緯低緯度亞熱帶高原山地季風氣候。受印度洋西南暖濕氣流的影響，日照長、霜期短，年均氣溫約16.5 ℃。年均降水量約1 450 mm，植被覆蓋率較高，占地200 hm2，其中生態公園50 hm2，風景林150 hm2。呼馬山森林公園的地形中心高，四周低，旱季山體內基本無水，天然降水易流失。對呼馬山森林公園進行了初步調查研究，以期為該公園蝶類資源保護與環境監測提供基礎資料和理論依據。

1.2 樣線設置

本研究采用固定樣線法獲取轄區內蝴蝶物種數據，利用GPS 工具箱為主要的測量、標記工具，共布設6 條長度不小于500 m 的固定樣線，樣線相關信息如圖1 所示。

1.3 野外調查方法

觀測前，根據前期工作和相關資料制作野外快速鑒定圖鑒，熟悉該區域蝴蝶主要識別特征。于2021 年9—11 月、2022 年2—4 月，每月調查一次，選擇晴朗、微風天氣時開展觀測。觀測時3 人1 組，1 人負責網捕，1 人負責記錄，1 人負責拍攝照片。觀測人員按照設定的樣線沿起點以1.0～1.5 km/h 的速度緩慢勻速前行，觀測記錄樣線左右2.5 m、上方5.0 m、前方5.0 m 范圍內見到的所有蝴蝶的種類和數量（圖2）。對不能直接識別的蝴蝶進行網捕采集，捕獲后拍照并利用野外快速鑒定圖鑒進行鑒定，記錄完畢后放飛；若不能鑒定的，采集標本帶回實驗室進行鑒定，并記錄采集樣線、樣段、日期和采集人等采集信息。

圖2 蝴蝶觀測范圍

1.4 標本整理與鑒定

將野外不能識別鑒定所采集的標本，帶回實驗室進行展翅、整理等，參考《中國蝶類志》《云南蝴蝶》《中國蝴蝶分類與鑒定》等書籍進行蝴蝶種類鑒定，疑難種請相關專家指導鑒定。整理所有信息錄入Excel 2019 軟件中，并進行統計分析。

1.5 物種多樣性分析

研究反應物種多樣性的指數有很多，本研究主要通過物種數、多樣性指數（Shannon-Wiener）、物種豐富度指數（Gleason-Margalef）、均勻度指數（Pielou）、優勢度指數（Berger-Parker）、相似性指數（Jaccard）等運用較為廣泛且反應能力較好的參數對呼馬山森林公園的蝴蝶生物多樣性進行計算和分析。

1.5.1 多樣性指數（Shannon-Wiener） 多樣性指數（H'）采用Shannon-Wiener 公式計算。

式中，pi是第i種的個體比例，Ni是第i種的個體數，N是全部物種的個體總數。

1.5.2 物種豐富度指數（Gleason-Margalef） 物種豐富度（R）采用Gleason-Margalef 公式計算。

式中，S為物種數。該指數可直觀反應群落或生境中物種種類的豐度，其數值越高，表明物種的豐富程度越高。

1.5.3 均勻度指數（Pielou） 均勻度指數（J）采用Pielou 公式計算。

式中，J為均勻度。

1.5.4 優勢度指數（Berger-Parker） 優勢度指數（D）采用Berger-Parker 公式計算。

式中，Nmax為優勢種的種群數量；Nt為所有種類的種群數量；定義個體數所占比例超過個體總數5%以上的為優勢種，1%～5%的為常見種，0.5%～1.0%的為少見種，小于0.5%的為稀有種。

1.6 區系分析

參照章士美［22］的動物區劃標準，從世界動物地理區劃和中國動物地理區劃2 個方面分析呼馬山森林公園蝴蝶區系組成。世界動物地理區系分為古北界、新北界、東洋界、非洲界、新熱帶界、澳洲界。中國屬于其中的東洋界和古北界。中國分為七小區，東洋界分為西南、華中、華南三小區，古北界分為東北、華北、蒙新、青藏四小區。

2 結果與分析

2.1 蝴蝶物種群落結構組成分析

本研究共采集呼馬山森林公園蝴蝶標本234個，經鑒定后統計隸屬8 科12 亞科25 屬40 種（表1）。亞科數上，按照從多到少的順序排列蛺蝶科（4個）＞粉蝶科（2 個）＞斑蝶科（1 個）＝灰蝶科（1 個）＝鳳蝶科＝（1 個）＝蜆蝶科（1 個）＝眼蝶科（1 個）＝弄蝶科（1 個）。其中，蛺蝶科最多為4 個亞科，占總亞科數的33.33%；粉蝶科有2 個亞科，占16.67%；其余科都只有1 個亞科（表1）。

表1 呼馬山森林公園蝴蝶屬、種統計結果

在屬數上，按照從多到少的順序排列蛺蝶科（9 個）＞粉蝶科（6 個）＞班蝶科（3 個）＞蜆蝶科（2個）＞灰蝶科（2 個）。其中，蛺蝶科的屬最多，有9 個屬，占總屬數的36.00%；其次是粉蝶科，有6 個屬，占總屬數的24.00%；再次是斑蝶科，有3 個屬，占總屬數的12.00%；蜆蝶科和灰蝶科均有2 個屬，均占總屬數的8.00%；以鳳蝶科、眼蝶科、弄蝶科最少，僅有1個屬，占總屬數的4.00%。

在種數上，按照從多到少的順序排列蛺蝶科（12個）＞粉蝶科（10個）＞鳳蝶科（5個）＝蜆蝶科（5個）＞斑蝶科（3 個）＝灰蝶科（3 個），其中蛺蝶科種數最多，有12 個種，占總種數的30.00%；其次是粉蝶科（10 個），占總種數的25.00%；鳳蝶科、蜆蝶科均有5 個種，均占總種數的12.50%，眼蝶科和弄蝶科最少，只有1 個種，占總種數的2.50%。

在個體數上，按照從多到少的順序排列粉蝶科（97 個）＞灰蝶科（65 個）＞鳳蝶科（28 個）＞蛺蝶科（18 個）＞蜆蝶科（15 個）＞斑蝶科（7 個）＞弄蝶科（3 個）＞眼蝶科（1 個）。以粉蝶科個體數最多，為97 個，占總個體數的41.45%；其次為灰蝶科，為65個，占總個體數的27.78%；再次是鳳蝶科為28 個，占總個體數的11.97%；蛺蝶科有18 個，占總個體數的7.69%；最少的為眼蝶科，僅1 個，占總個體數的0.43%（表2）。

表2 呼馬山森林公園蝴蝶屬、種占比統計結果

由表2 可知，蝴蝶群落組成以單種屬數（18 個）為主，占總屬數的72.00%，占總種數的45.00%；多種屬有7 個，占總屬數的28.00%，占總種數的17.50%。其中，鳳蝶科鳳蝶屬物種數最多，為5 個種；其次是蛺蝶科環蛺蝶屬和蜆蝶科尾蜆蝶屬，為4 個種；再次是粉蝶科粉蝶屬，為3 個種。

呼馬山森林公園蝴蝶群落的屬種比為0.63，小于該比值的有粉蝶科（0.60）、蜆蝶科（0.40）、鳳蝶科（0.20），此外，粉蝶科（0.60）和灰蝶科（0.67）屬種比也接近0.63，說明粉蝶科、灰蝶科在呼馬山森林公園的分布較為豐富，區域代表性強，是區系分析中較活躍的成分。斑蝶科、眼蝶科、弄蝶科屬種比為1.00，說明這些科物種豐富度很小。

研究表明，粉蝶科個體數最多，屬數和種數僅次于蛺蝶科，物種相對較豐富，在呼馬山森林公園占有明顯的優勢；弄蝶科和眼蝶科種數及個體數均較少，物種不豐富。

2.2 各科蝴蝶多樣性的分布特征分析

呼馬山森林公園蝴蝶整體的多樣性指數（H′）為2.899 4，物種豐富度指數（R）為7.149 0，均勻度指數（J）為0.786 0，優勢度指數（D）為0.205 1，優勢科為粉蝶科（Pieridae），優勢種為大紫琉璃灰蝶Celastrina oreas（Leech，1893）和 尖 角 黃 粉 蝶Eurema laeta（Boisduval）（表3）。

表3 各科蝴蝶的多樣性指數

各科蝴蝶的多樣性指數（H′）在0.023 3～1.088 0。以粉蝶科最大，為1.088 0；其次為灰蝶科，為0.541 8；以眼蝶科最小，為0.023 3。各科多樣性指數大小依次為粉蝶科（1.088 0）＞灰蝶科（0.541 8）＞鳳蝶科（0.418 0）＞蛺蝶科（0.371 1）＞蜆蝶科（0.267 9）＞斑蝶科（0.133 4）＞弄蝶科（0.055 9）＞眼蝶科（0.023 3）。

各科蝴蝶的物種豐富度指數（R）在0.816 7～11.816 7。其中，蛺蝶科最高，為11.816 7；其次是粉蝶科，為9.410 6；最低的為弄蝶科和眼蝶科，均為0.816 7。各科物種豐富度指數變化大小依次為蛺蝶科（11.816 7）＞粉蝶科（9.410 6）＞鳳蝶科（4.816 7）=蜆蝶科（4.816 7）＞斑蝶科（2.816 7）=灰蝶科（2.816 7）＞弄蝶科（0.816 7）=眼蝶科（0.816 7）。

各科蝴蝶的均勻度指數（J）在0～0.180 6。以灰蝶科最高，為0.1806；其次是粉蝶科，為0.108 8；眼蝶科和弄蝶科最低，為0。各科均勻度指數變化為大小依次灰蝶科（0.180 6）＞粉蝶科（0.108 8）＞鳳蝶科（0.083 6）＞蜆蝶科（0.053 6）＞斑蝶科（0.044 5）＞蛺蝶科（0.030 9）＞眼蝶科（0）=弄蝶科（0）。

各科蝴蝶的優勢度指數（D）在0.277 8～1.000 0。其中，眼蝶科和弄蝶科優勢度最高，均為1.000 0；其次是灰蝶科，為0.738 5；蛺蝶科最低，為0.277 8。各科優勢度指數變化大小依次為眼蝶科（1.000 0）=弄蝶科（1.000 0）＞灰蝶科（0.738 5）＞斑蝶科（0.571 4）＞鳳蝶科（0.464 3）＞粉蝶科（0.422 7）＞蜆蝶科（0.333 3）＞蛺蝶科（0.277 8）。

粉蝶科的多樣性指數（H′）較高，說明粉蝶科的種類較為豐富，物種數量多；眼蝶科和弄蝶蝶科多樣性指數、均勻度指數均較低，優勢度指數較高，表明眼蝶科和弄蝶科物種種類較少，個體分布不均勻，主要類群的優勢度高。

2.3 呼馬山蝴蝶區系特征分析

2.3.1 世界動物地理區系特征分析 昆明市呼馬山森林公園蝴蝶種類世界動物地理區系中廣泛分布，以東洋區為主，其中，東洋區共39 種，占97.50%；古北區共22 種，占55.00%；澳洲區共5 種，占12.50%；非洲區共2 種，占5.0%；新北區共3 種，占7.50%。

昆明市呼馬山公園蝴蝶種類共有以下7 種分布型（表4）。其中，東洋區種類最多，分布18 種，占45.00%；其次是東洋區+古北區分布14 種，占35.00%；東洋區+古北區+澳洲區分布4 種，占10.00%；古北區+新北區分、東洋區+古北區+新北區、東洋區+古北區+澳洲區+非洲區和東洋區+古北區+新北區+非洲區分別分布1 種，均占2.50%。

表4 呼馬山森林公園蝴蝶在世界動物區系中各區系類型及占比

2.3.2 中國動物地理區系特征分析 昆明市呼馬山森林公園蝴蝶種類在中國動物地理區系中廣泛分布，以西南區為主。其中，西南區共40 種，占100.00%；華南區共30 種，占75.00%；華中區共29種，占72.50%；華北區共13 種，占32.50%；青藏區共15 種，占37.50%；東北區共11 種，占27.50%；蒙新區共9 種，占22.50%。

昆明市呼馬山森林公園蝴蝶種類在西南區均有分布，共有以下15 種分布型（表5）。其中，西南區+華南區+華中區種類最多，分布有8 種，占20.00%；其次為西南區+華南區、西南區+華南區+青藏區+蒙新區+東北區+華北區+華中區，均分布有6 種，均占15.00%；西南區+華南區+青藏區+華中區分布5 種，占12.50%；西南區+華中區分布3 種，占7.50%；西南區+青藏區分布2 種，占5.00%；西南區、西南區+華中區+東北區、西南區+蒙新區+東北區+華北區、西南區+華南區+華北區+華中區、西南區+東北區+華北區+華中區、西南區+華北區+東北區+華中區+蒙新區、西南區+華南區+青藏區+蒙新區+華中區、西南區+華南區+青藏區+華北區+華中區各分布1 種，均占2.50%。結果表明，昆明呼馬山森林公園蝴蝶種類西南區、華南區、華中區特征較為明顯，兼有其他區系種類分布，但缺乏地區特有種。

表5 呼馬山森林公園蝴蝶在中國動物區系中各區系類型及占比

3 小結與討論

3.1 小結

3.1.1 蝴蝶物種群落結構組成分析 本研究共采集呼馬山蝴蝶標本234 個，隸屬8 科12 亞科25 屬40種。其中，粉蝶科個體數量最多，有2 亞科6 屬10 種共97 個標本，其次是灰蝶科，有1 亞科2 屬3 種65 個標本，眼蝶科最少，只有1 種1 個標本；蛺蝶科種類最多，9 屬12 種，其次是粉蝶科，有6 屬10 種；眼蝶科和弄蝶科較少，只有1 種。結果表明，粉蝶科占據一定的優勢地位，個體數最多，占總個體數的41.45%，屬數、種數僅次于蛺蝶科的9 屬12 種為6 屬10 種，但蛺蝶科個體數較少，僅占7.69%。眼蝶科的屬數、種數、個體數均最少，僅有1 個標本。

同時，蝴蝶群落組成以單種屬數（18）為主，占總屬數的72.00%，說明該地區屬級多樣性較高。呼馬山森林公園蝴蝶群落的屬種比為0.63，粉蝶科（0.60）和灰蝶科（0.67）屬種比也接近于0.63，說明粉蝶科、灰蝶科在呼馬山森林公園的分布較為豐富，區域代表性強，是區系分析中最活躍的成分，而斑蝶科、眼蝶科、弄蝶科屬種比為1.00，說明這些科的物種豐富度很小。

3.1.2 各科蝴蝶多樣性的分布特征分析 呼馬山森林公園蝴蝶整體的多樣性指數（H′）為2.899 4，物種豐富度指數（R）為7.149 0，均勻度指數（J）為0.786 0，優勢度指數（D）為0.205 1，優勢科為粉蝶科（Pieridae），優勢種為大紫琉璃灰蝶Celastrina oreas（Leech，1893）和尖角黃粉蝶Eurema laeta（Boisduval）。

對呼馬山森林公園各科蝴蝶多樣性總體進行分析，多樣性指數（H′）粉蝶科最高為1.088，眼蝶科、弄蝶科較低，分別為0.023 3 和0.055 9，其余均在0.100 0～0.600 0。物種豐富度指數（R）蛺蝶科最高，為11.816 7，眼蝶科和弄蝶科最低，均為0.816 7，其余均在2.000 0～10.000 0。各科蝴蝶的均勻度指數（Pielou）灰蝶科最高，為0.180 6，弄蝶科和眼蝶科最低，均為0，其余集中在0.030 9～0.108 8。各科蝴蝶的優勢度指數（D）眼蝶科和弄蝶最高，均為1.000 0，蛺蝶科最低為0.277 8，其余均在0.333 3～0.738 5。總體說明呼馬山森林公園蝴蝶多樣性不高，群落結構相對不穩定。

3.1.3 蝴蝶物種區系特征 依據世界動物地理區系劃分，昆明市呼馬山公園蝴蝶種類具有廣泛分布，以東洋區為主，其中，東洋區共39 種，占97.50%；古北區共22 種，占55.00%；澳洲區共5 種，占12.50%；非洲區、新北區僅有零星分布，各占比不超過8%。說明呼馬山蝴蝶區系東洋區特征明顯，兼有其他區特征，區系組成較復雜。

依據中國動物地理區系劃分，昆明市呼馬山森林公園蝴蝶種類在西南區為主。其中，西南區共40種，占100%；其次是華南區30 種，占75.00%，華中區29 種，占72.50%，東北區共11 種，占27.50%；青藏區共15 種，占37.50%；華北區共13 種，占32.50%；青藏區僅有少量分布，占22.50%。說明呼馬山森林公園蝴蝶種類西南區、華中區、華南區特征較為明顯，兼有其他區系種類分布，但缺乏地區特有種。

3.2 討論

結果顯示，蛺蝶科物種數最多，但個體數量較少，弄蝶科和眼蝶科的物種數和個體數均較少，均只有1 個種，分析原因可能與調查季節有很大的關系，本研究由于疫情等因素，9 月至次年4 月對該地區的蝴蝶進行調查，因為蝴蝶具有季節性，調查時間均不是蝴蝶大量爆發的季節，所以導致個體數量較少。

蝴蝶的分布及其多樣性與植被類型、海拔高度、溫度、氣候條件、天敵、人為干擾及歷史活動變遷均有非常密切的關系［23-25］。蛺蝶科的寄主較為廣泛，有禾本科、旋花科、大戟科、蕓香科、桑科、蕁麻科、豆科、胡椒科、忍冬科、茜草科、唇形科等多科植物；粉蝶科寄主主要為十字花科、豆科、薔薇科等植物，而鳳蝶科的寄主多為蕓香科、馬兜鈴科、樟科和傘形花科等植物，各科蝴蝶的寄主不盡相同，且蝴蝶具有專一性，寄主植物的豐富度對蝴蝶的數量有很大的影響。

溫度對蝴蝶的多樣性影響較大。有研究顯示，蝴蝶可以存活的溫度范圍是16～34 ℃，最活躍的溫度范圍是23～34 ℃，在13 ℃以下基本沒有蝴蝶在活動［24］，由于調查季節為秋、冬、春季，該區域氣溫較夏季低，加之昆明市的氣候特點為秋、冬、春季干旱少雨，也是影響蝴蝶多樣性的重要因素。植被是提供蝴蝶生存和繁衍的場所，植被類型越復雜，蝴蝶物種越豐富，呼馬山森林公園植被相對單一，主要以桉樹，櫟類為主。人為干擾對蝴蝶多樣性也有較大影響。胡冰冰等［25］研究八仙山自然保護區內不同生境中的蝴蝶多樣性后發現，人為干擾程度下降，生境質量呈上升趨勢，多樣性指數總體也呈上升趨勢。呼馬山位于城市邊緣，東三環環繞，受人為干擾因素較大，植被較為單一，以上因素導致蝴蝶多樣性不高。

呼馬山森林公園蝴蝶區系組成和昆明金殿、西山國家森林公園蝴蝶區系研究結果基本一致，均以東洋區、華南區、華中區、西南區成分為主。

本研究結果顯示，大部分蝴蝶個體數較少，這可能與調查季節主要集中在秋冬季為主、缺乏夏季的調查有關，下一步應在春季和夏季開展調查，延長調查時間，同時加大調查區域。研究表明，呼馬山森林公園蝴蝶多樣性不高，群落結構不穩定，分析認為主要與該區域植被單一、受人為活動的干擾較大有關。針對呼馬山森林公園特殊的地理環境條件，只能從豐富植被類型和加強該區域核心區的保護方面著手，減少人為對植被的破壞，以期促進對呼馬山蝴蝶物種多樣性的保護，維護城市生態保護屏障。