中亞熱帶赤皮青岡天然種群表型多樣性分析

秦之曠 劉娜 周霞 李志輝 曹福亮 李何

摘?要：赤皮青岡（Quercus gilva）是我國中亞熱帶地區極具經濟價值的珍貴用材樹種。為揭示其表型多樣性與變異規律以及影響表型變異的關鍵地理氣候因子，該研究以14個赤皮青岡天然種群115個單株為材料，對其15個樹體和葉片性狀進行測量，并采用巢式方差分析、表型分化系數分析、多樣性指數分析、相關性分析、主成分分析以及聚類分析等方法，探究赤皮青岡的表型變異規律及其與地理氣候因子的相關性。結果表明：（1）赤皮青岡表型多樣性水平較高，15個表型性狀的變異系數和Shannon-Wiener指數平均值分別為35.070%和1.998，14個種群的變異系數在14.94%（洞口）～35.56%（龍山）之間、Shannon-Wiener指數在1.127（松陽）～1.980（常寧）之間。（2）15個表型性狀在種群間和種群內均存在極顯著差異（P<0.01），種群平均表型分化系數為41.491%，表型變異主要來源于種群內。（3）相關性分析發現，赤皮青岡部分性狀間存在顯著或極顯著相關性，表型性狀與地理因子間相關性不明顯，降水是影響赤皮青岡表型性狀的主要氣候因子。（4）主成分分析發現，基于11個表型可提煉出4個主成分，累計貢獻率為82.961%。（5）根據聚類分析可將14個種群分為三類，分別為小葉片小葉柄類、大葉片大葉柄類和中葉片小葉柄類，種群的聚類結果與其地理位置間無明顯相關性。該研究結果為赤皮青岡種質資源的保護和利用提供了科學依據，為其良種選育奠定了重要基礎。

關鍵詞： 赤皮青岡， 珍貴樹種， 種質資源， 表型性狀， 變異規律

中圖分類號：Q948.12

文獻標識碼：A

文章編號：1000-3142（2023）09-1622-14

收稿日期：2022-09-15

基金項目：國家自然科學基金 （32201589）； 湖南省自然科學基金 （2021JJ41069）； 湖南省林業科技創新資金項目 （XLKY202218）； 福建省公益類科研院所專項（2022R1010007）。

第一作者： 秦之曠（1997-），碩士，研究方向為林木育種，（E-mail）1667830341@qq.com。

*通信作者：李何，博士，講師，碩士研究生導師，研究方向為林木育種，（E-mail）lihecsuft@126.com。

Phenotypic diversity of Quercus gilva natural

populations in middle subtropical China

QIN Zhikuang1， LIU Na1， ZHOU Xia1， LI Zhihui1， CAO Fuliang2， LI He1*

（ 1. College of Forestry， Central South University of Forestry and Technology， Changsha 410004， China;

2. College of Forestry， Nanjing Forestry University， Nanjing 210037， China ）

Abstract：Quercus gilva is a precious timber tree species in middle subtropical China. In order to investigate the phenotypic diversity， phenotypic variation pattern and the major geographic and climatic factors influencing phenotypic variation of Q. gilva populations， 15 growth and leaf traits of 115 individuals from 14 natural populations were measured， and then the phenotypic diversity， variation pattern and the correlation between phenotypic variation and geographic and climatic factors were studied using nested analysis of variance， phenotypic differentiation coefficient， diversity index， correlation analysis， principal component analysis and cluster analysis. The results were as follows： （1） The average variation coefficient and the average Shannon-Wiener index of 15 phenotypic traits were 35.070% and 1.998， respectively. Variation coefficient and Shannon-Wiener index of 14 populations ranged from 14.94% （Dongkou） to 35.56% （Longshan） and from 1.127 （Songyang） to 1.980 （Changning）， respectively. These results indicated that Q. gilva showed a relatively high level of phenotypic diversity. （2） Significant differences in 15 phenotypic traits were found among and within populations （P<0.01）， with an average phenotypic differentiation coefficient of 41.491%. This result elucidated that the phenotypic variation within populations was greater than that among populations. （3） Correlation analysis showed that there were significant or entremely significant correlations among parts of the traits， whereas no correlation was found between phenotypic traits and geographic factors. Precipitation was the major factor that influenced the phenotypic traits of Q. gilva. （4） Principle component analysis indicated that the first four principal components explained 82.961% of total phenotypic contribution rate of Q. gilva. （5） Cluster analysis revealed that 14 Q. gilva populations were divided into three groups according to their different leaf and petiole size， such as small-leaved micropetiole， large-leaved macropetiole and medium-leaved micropetiole， which was not related to the geographic distribution of populations. This study provides scientific basis for the protection and utilization of Q. gilva germplasm resources， and lays an important foundation for its improved variety breeding.

Key words： Quercus gilva， precious tree species， germplasm resources， phenotypic traits， variation pattern

赤皮青岡（Quercus gilva）是殼斗科青岡屬常綠喬木，其樹干通直，邊材呈黃褐色，心材呈暗紅褐色，紋理優美具有光澤，強韌有彈性，有獨特香味，抗蟲蛀，不易腐蝕，是我國亞熱帶地區極具經濟價值和發展前景的珍貴用材樹種之一（端木，1995；Zaynab et al.， 2018）。其樹體高大，為深根性樹種，在水土保持和涵養水源方面有良好的表現，從而具有很高的生態價值（夏蟬，2021）。赤皮青岡在我國中亞熱帶地區分布較廣，主要分布于湖南、福建、浙江、江西、貴州、臺灣等省（Zeng et al.， 2019；歐陽澤怡等，2021）。然而，從20世紀開始，赤皮青岡天然群落受到明顯的人為干擾，絕大部分赤皮青岡天然林被過度采伐，采伐跡地用于城鄉發展、筑路修橋或人工林營造，導致大多赤皮青岡處于散生和小群落生存狀態，其種質資源大量流失（Deng et al.， 2018）。

種質資源既是遺傳多樣性的載體，也是種質創新和林木遺傳改良的物質基礎，闡明種質資源的多樣性是對其合理保護和利用的前提（Bai et al.， 2019）。植物表型是遺傳因子和環境在長期過程中共同作用的結果，表型多樣性是遺傳多樣性的直接體現（李洪果等，2019；郭燕等，2022）。利用植物的表型性狀檢測遺傳多樣性具有簡便、快捷的特點（尚帥斌等，2015），是長期以來最基本和最直接的方法。近年來，種質資源的表型性狀分析已在閩楠（Phoebe bournei）（Li et al.， 2018；歐漢彪等，2021）、黑楊（Populus nigra）（陳存等，2021）、板栗（Castanea mollissima）（郭燕等，2022）、茶條槭（Acer ginnala）（武艷虹等，2018）、唐古特白刺（Nitraria tanguticum）（吉德娟等，2021）等林木上開展，通過分析各表型性狀，揭示了表型多樣性和變異，挖掘了影響表型變異的關鍵因子，為相關樹種種質資源的保護和利用奠定了重要基礎。

目前，赤皮青岡天然種群仍處于持續減少的狀態，天然種質資源不斷流失，調查與闡明天然種質的多樣性以合理制定其保護和利用策略是當前亟待開展的重要研究。但是，關于赤皮青岡種質資源的相關研究非常有限，僅謝健（2011）和林文俊等（2017）對赤皮青岡天然群落進行了調查，并且調查群落僅分布在閩清和擎天巖村，很難具有代表性。在分子層面，雖然有基于ISSR分子標記技術（朱品紅，2014）和葉綠體基因組測序技術（Sugiura et al.， 2015）的赤皮青岡遺傳多樣性和遺傳結構的相關報道，但所調查的種群分布較集中，不足以揭示我國赤皮青岡種質的遺傳多樣性；在表型層面，僅謝健（2021）對4個種源赤皮青岡幼林的生長性狀進行了分析。樹高、胸徑、材積和干型等是用材樹種的重要經濟性狀，而葉片是植物進行光合和蒸騰作用的重要媒介，其形態直接影響生長發育和繁殖特性，并最終影響樹種的適應和進化（郭燕等，2022）。

本研究以具有代表性的、基本覆蓋赤皮青岡在大陸地區分布范圍的14個赤皮青岡天然種群115個單株為材料，對其15個樹體和葉片性狀進行測量，采用巢式方差分析、表型分化系數分析、多樣性指數分析、相關性分析、主成分分析以及聚類分析等方法，通過分析表型多樣性和變異及其地理變化，擬探討：（1）赤皮青岡天然種群表型多樣性水平；（2）赤皮青岡表型多樣性呈現的變異規律；（3）赤皮青岡表型變異與地理氣候因子之間的相關性。以期為赤皮青岡種質資源的收集、保護和利用提供科學依據，為其良種選育奠定重要基礎。

1?材料與方法

1.1 材料

基于前期對赤皮青岡天然分布區內種質資源的調查，2021年5月至2022年3月對14個赤皮青岡天然種群共115個單株進行了調查和樣本采集，采樣種群基本覆蓋了我國中亞熱帶赤皮青岡天然分布區，各種群的地理氣候信息和樣本數量如表1所示。對樣本數大于10個的種群，隨機選取10株樣本，并確保樣本間較大的距離；由于部分種群樣本較少或采樣困難，因此對樣本數小于10株的種群，則采集種群內的所有樣本。用GPS記錄各樣本的經度和緯度，利用測高儀、胸徑尺等工具測量且記錄樹體性狀。用高枝剪等工具在當地12：00—14：00時樹冠中下層的陽面，獲取健康枝條，隨機采集成熟葉片（李珊等，2016），并選取10片無病蟲害的完整葉片進行集中拍照、記錄。

1.2 氣候數據的獲取

從全球氣候數據網WorldClim（https：//www.worldclim.org/）下載當前時期氣候數據，共下載與溫度和降水相關的19個氣候因子，數據精度為2.5’，版本為2.1（Fick & Hijmans， 2017），使用R包Raster中extract函數提取種群所在位置的氣候數據。在19個氣候因子中，由于一些因子間可能存在高度相關性，因此用prcomp函數對種群所在地的氣候因子進行主成分分析，提取前三個主成分中載荷大于0.8的氣候因子，得到5個氣候因子（表1），用于相關性分析。

1.3 表型性狀的測定

對各種質的樹高、胸徑、冠徑等樹體性狀進行測量，其中冠徑為東西冠徑和南北冠徑的平均值，每個性狀重復測量3次，取平均值作為實測值。

計算各種質的單株材積（v），公式為v=0.4π×（d1.3/2）×h+3×10（式中，d1.3為胸徑，h為樹高）（林昌庚，1964）。

記錄樹干干型情況，對這一非數值性狀由3人分別進行1～10賦值統計。根據劉雨等（2011）的研究且結合赤皮青岡實際情況進行以下賦值：有明顯主干無分枝，樹干通直記為10；有明顯主干無分枝，但樹干輕微彎曲記為9；有明顯主干無分枝，但樹干彎曲明顯記為8；有明顯主干且出現1個分岔，但分岔和主干較為通直記為7；有明顯主干和1個分岔，樹干較為彎曲記為6；有明顯主干和多個分岔，主干分枝較直記為5；有主干但第1個分岔較早，枝下高小于1.3 m，主干分枝較直記為4；有主干但第1個分岔較早，枝下高小于1.3 m，主干分枝較彎曲記為3；無明顯主干，但主要枝條較直記為2；無明顯主干，枝條較彎曲記為1。

使用ImageJ 圖像分析軟件分析各種質的葉片圖像，測量獲取葉片的葉長、葉寬、葉面積、葉柄長、葉柄寬、葉柄面積、鋸齒數等數據，重復3次，取平均值作為實測值。通過測量值計算葉長寬比、葉柄長寬比和葉脈間距。其中，葉脈間距計算公式為葉脈間距=葉長/（單邊葉脈數+1）（郭燕等，2020）。

1.4 數據的處理和分析

1.4.1 巢式方差分析和多重比較?在SPSS 26軟件中，采用巢式設計模型對赤皮青岡的15個表型性狀進行巢式方差分析，其線性模型為Yijk=m+ai+bj（i）+eijk。式中， Yijk為第 i個種群的第 j個單株的第 k個觀測值， m為總體平均值， ai為第 i個種群的效應值，bj（i）為第 i個種群的第 j個單株的效應值， eijk為第ijk個觀測值的試驗誤差。

1.4.2 多樣性指數分析?在Excel軟件中，通過公式CV＝δ/x× 100%和VST=δ2t/（δ2t+δ2s）計算各性狀的變異系數（CV）及表型分化系數（VST）（葛頌等，1988）。式中，δ2t表示種群間方差，δ2s表示種群內方差。在Past 4.09中計算各種群表型性狀的Shannon-Wiener多樣性指數，先根據平均值（mean，x）和標準差（SD，δ）將所有性狀數據分成 10級，轉換為質量性狀，第一級為< x-2δ，中間每級增加0.5δ，直到第10級為≥ x+2δ，再計算Shannon-Wiener多樣性指數。

1.4.3 相關性分析、主成分分析與聚類分析?使用SPSS 26軟件，通過Pearson相關系數分析法，研究赤皮青岡各表型性狀間以及性狀與地理位置和氣候因子間的相關性。在R軟件中，先通過prcomp函數表型數據進行標準化，再進行主成分分析。基于主成分得分系數矩陣，提取貢獻率最大的第一和第二主成分，采用平方歐式距離和組間連接法進行種群間聚類分析。赤皮青岡天然種群受破壞較嚴重，大多種群內樣本數量較少，并且種群間樹齡結構差異較大，靖州和松陽種群僅由3株古樹和少量次生幼樹組成，保靖、通道、正板、插柳、安化、龍山和周寧等種群內僅存幾株古樹和中齡赤皮青岡，鳳凰、洞口、常寧、婺源和普陀種群為樹齡較大的同齡林。因此，在進行主成分分析、聚類分析以及表型性狀與地理和氣候因子相關性分析時，剔除樹高、胸徑、冠徑和材積4個受樹齡影響較大的表型性狀，使用其余11個表型性狀進行分析。

2?結果與分析

2.1 赤皮青岡表型性狀變異

赤皮青岡15個表型性狀的變異系數平均值為35.070%（表2）。其中，材積的變異系數最大（為152.606%），變異幅度為0.05～58.72 m3。葉片長寬比變異幅度最小（為11.868%），變異幅度為2.540～4.534。15個表型性狀的變異系數由大到小依次為材積＞胸徑＞冠徑＞樹高＞葉柄面積＞葉面積＞葉柄長寬比＞葉柄長＞葉脈間距＞鋸齒數＞葉長＞葉柄寬＞葉寬＞干型＞葉長寬比。這說明赤皮青岡樹體性狀變異更加豐富。

15個表型性狀的多樣性指數（H）在1.543～2.142之間，平均值為1.998（表2）。其中，材積的多樣性指數最低（為1.543），葉寬的多樣性指數最高（為2.142）。15個表型性狀的多樣性由高到低分別為葉寬＞葉脈間距＞葉長＞葉長寬比＞鋸齒數＞葉柄寬＞樹高＞葉柄長＞葉面積＞葉柄長寬比＞葉柄面積＞冠徑＞胸徑＞干型＞材積。這說明赤皮青岡在個體水平上存在較為豐富的表型變異。

2.2 赤皮青岡表型變異來源及種群變異規律

赤皮青岡15個表型性狀在種群間和種群內的方差分析結果見表3。由表3的F檢驗結果可知，無論是在種群間還是種群內15個表型性狀都存在極顯著差異（P<0.01），說明赤皮青岡的樹體和葉片性狀在種群間和種群內的變異都較為豐富。

由表4可知，保靖、插柳、安化、龍山、婺源、周寧、松陽種群的樹高、胸徑、冠徑和干型等樹體指標值都較大，其中松陽種群的樹高、材積、冠徑、干型均為最大，表現為樹形高大通直的特征；靖州種群的胸徑最大；鳳凰、洞口、常寧、普陀種群的平均材積相對較小，與各種群實際樹齡結構相符。靖州、常寧、普陀種群的葉長寬比較小，葉片表現為短而寬的葉形；保靖、龍山、婺源種群的葉長寬比較大，葉片呈細長型；插柳種群的葉長和葉面積最大；正板赤皮青岡的葉片鋸齒數最多，葉面積較大，表現為葉片大且鋸齒多的特點。

2.3 赤皮青岡種群內表型變異特征

變異系數（CV）表示種群內表型性狀的變異情況，變異系數越大表明表型的離散程度越大。由表5可知，14個種群的變異系數在14.94%（洞口）～35.56%（龍山）之間，平均值為23.07%，說明在種群水平上赤皮青岡的表型性狀變異水平較高；14個種群中，僅洞口種群的15個表型性狀變異系數平均值未超過15%，說明該種群赤皮青岡表型變異水平較低；15個表型性狀中干型、葉長、葉寬、葉長寬比、葉柄寬和鋸齒數的變異系數平均值都未超過15%，說明這6個性狀較為穩定。與表2結果一致，除干型外，樹高、胸徑、冠徑和材積等樹體性狀的變異系數平均值大于葉片性狀的變異系數平均值，說明赤皮青岡天然種質的樹體性狀受樹齡影響過高而表現出較高變異水平。

2.4 赤皮青岡種群內表型多樣性

Shannon-Wiener多樣性指數反映不同表型性狀的豐富和均勻程度，14個種群的15個表型性狀的多樣性指數見表6。由表6可知，Shannon-Wiener指數在1.127（松陽）～1.980（常寧）之間，14個種群的多樣性指數從高到低依次為常寧＞普陀＞洞口＞插柳＞保靖＞鳳凰＞周寧＞通道＞婺源＞龍山＞安化＞正板＞靖州＞松陽。Shannon-Wiener多樣性指數與種群內樣本數量大小有一定的關系，靖州、安化、松陽等樣本較少的種群表現出較低的Shannon-Wiener指數，在種質資源收集和保護工作中應重視。

2.5 赤皮青岡表型性狀變異來源及種群間表型分化

表型分化系數（VST）是種群間表型變異占總表型的百分比，用于評估種群間的表型分化情況。由表7可知，15個赤皮青岡表型性狀的分化系數在23.420%（葉柄長）～57.359%（胸徑）之間。赤皮青岡種群間表型方差分量占總表型變異的31.682%，種群內占44.677%，表型分化系數為41.491%，說明種群內的變異在赤皮青岡表型變異中起主要作用。

2.6 赤皮青岡表型性狀間的相關性及其與地理和氣候因子間的相關性

15個赤皮青岡表型性狀間的相關性結果如表8所示。其中，部分性狀間存在顯著或極顯著相關性。樹高與胸徑、材積、干型、冠徑、葉長寬比呈極顯著正相關性，與葉長和葉脈間距呈顯著正相關，說明較高的赤皮青岡往往具有較大的胸徑、較優良的干型和冠形，葉片也較為狹長。干型與胸徑、材積、冠徑均呈極顯著正相關，說明優良的干型在一定程度上可以提高赤皮青岡的生長潛力。葉面積與葉長寬比無明顯相關性，說明不同種質的葉長寬比表現出一定程度的穩定性。葉寬與葉柄長、葉柄寬、葉柄面積均呈極顯著正相關，葉長和葉面積與葉柄寬和葉柄面積呈極顯著正相關，說明大的葉片通常伴隨葉柄粗長的特征。葉脈間距僅與鋸齒數呈極顯著負相關，說明鋸齒越多葉脈間距越小。

11個表型性狀與種群所在地的地理和氣候因子的相關性分析結果如表9所示。赤皮青岡表型性狀與地理氣候因子間的相關性不明顯。干型與最濕月份降水量、最濕季度降水量和最暖季度降水量呈顯著正相關，葉寬與最暖季度降水量呈顯著負相關，葉柄寬與最濕月份降水量和最暖季度降水量呈顯著負相關；經度、緯度、最冷月份最低溫度和最濕季度平均溫度與赤皮青岡表型性狀間無相關性。這表明降水對赤皮青岡表型性狀的影響大于溫度和地理因子。

2.7 赤皮青岡表型性狀的主成分分析和聚類分析

對赤皮青岡11個表型性狀進行主成分分析，得到4個特征根大于1的主成分，累計貢獻率為82.961% （表10）。由表10可知， PC1特征值為4.205，解釋總變異的38.231%， 主要包括葉長、 葉寬、葉面積（載荷的絕對值＞0.8），主要表征葉片大小；PC2的特征值為2.447，解釋了22.248%的總變異，主要包括葉柄長和葉柄長寬比，與葉柄性狀相關；PC3特征值為1.344，主要表征干型，解釋了12.214%的總變異；PC4特征值為1.129，主要表征鋸齒數，解釋了10.268%的總變異。由圖1可知，赤皮青岡表型性狀未呈現出明顯的地理變異規律，其中湖南鳳凰和福建周寧種群以其較低的PC1得分與其他種群區分開來。

以平方歐式距離為14個赤皮青岡種群間的距離，采用組間連接法進行聚類（圖2）。當平方歐式距離為15時，根據11個表型性狀可將14個種群分為三類（與主成分分析結果相符）：第一類為湖南鳳凰和福建周寧，主要特征為葉長、葉寬、葉面積、葉柄長、葉柄寬、葉柄面積和葉脈間距值均最小（表4），表現為小葉片小葉柄類；第二類為湖南靖州、浙江松陽和湖南插柳，其葉寬、葉面積、葉柄長、葉柄寬、葉柄面積和葉脈間距的值最大，葉長寬比值最低，說明第二類呈現出葉片大、葉寬且葉柄粗長的特征，表現為大葉片大葉柄類；第三類包括湖南保靖、湖南通道、湖南正板、湖南洞口、湖南安化、湖南龍山、湖南常寧、江西婺源和浙江普陀9個種群，屬于第一類和第二類的銜接部分，葉片形態接近第二類，葉長、葉寬、葉面積的值普遍較大，但葉柄形態更接近第一類，普遍較小，總體表現為中葉片小葉柄類。通過比較種群的聚類結果和地理位置之間的關系，發現二者關聯并不顯著，說明赤皮青岡表型性狀與地理因子間的相關性不明顯。

3?討論與結論

3.1 赤皮青岡表型性狀的多樣性

表型性狀的變異是環境和遺傳因子共同影響下的表達（曹德美等，2021），尤其是赤皮青岡這類珍稀植物，種質資源流失嚴重且面臨復雜的生存環境和長期的地理隔離，極易發生樹體和葉片等表型性狀的變異。

本研究結果表明，赤皮青岡15個表型性狀的Shannon-Wiener多樣性指數在1.543～2.142之間，平均值為1.998。高于瀕危植物云南黃連（1.634～1.839）（Coptis chinensis）（楊維澤等，2013），與瀕危植物格木（Erythrophleum fordii）（2.027 8）（李洪果等，2019）相近，低于四川珙桐（2.360）（Davidia involucrata）（張騰駒等，2019）。這表明赤皮青岡雖面臨種質資源流失的問題，仍表現出較高的多樣性水平，特別是葉長、葉寬和葉脈間距等性狀。葉片的形態直接影響葉片生長發育特性，間接影響植物的適應能力，赤皮青岡葉片表型性狀的多樣性說明其具有較強的環境適應性。

本研究中，赤皮青岡15個表型性狀的極大值是極小值的1.78（葉長寬比）～1 174.40（材積）倍，其中樹體性狀的極大值與極小值的比值普遍大于葉片性狀，表明樹體性狀較葉片性狀更易受到樹齡本身的影響。本研究中，赤皮青岡15個表型性狀的變異系數在11.868%～152.606%之間，天然種質間表型性狀差異較大，尤其是樹高、胸徑、冠徑和材積等受樹齡影響大的樹體性狀；剔除以上4個性狀后，其余11個表型性狀的變異系數為11.868%～29.718%，與灰楸（Catalpa fargesii）（9.66%～30.39%） （于曉池等，2021） 和板栗（Castanea mollissima）（8.68%～32.73%）（郭燕等，2022）相近。這說明赤皮青岡干型和葉片性狀變異豐富，在不同環境因子和遺傳因子的影響下做出相應的改變，這與Shannon-Wiener多樣性指數的結論一致，表明赤皮青岡在復雜生長環境中表現出較強的適應能力。

3.2 赤皮青岡表型性狀的變異來源和分化

本研究中，赤皮青岡15個表型性狀在種群間和種群內都表現出較豐富的變異，而種群內的表型變異更為豐富（平均表型分化系數VST=41.491%）。這與大多數林木種質資源的表型研究結果基本一致，如小果白刺（Nitraria sibirica）（40.71%）（董昕等，2017）、香椿（Toona sinensis）（40.209%）（吳軍等，2018）等樹種均存在較為豐富的表型變異。這表明赤皮青岡葉片等表型性狀在種群間的遺傳分化程度相對較低，可能是本研究所調查種群均位于我國亞熱帶地區，分布區內土壤理化性質和氣候環境等條件差別不大，并且赤皮青岡在自然分布范圍內呈碎片化分布的時間較短，暫未因生殖隔離而形成較大的差異。

本研究中，赤皮青岡11個葉片及干型性狀無論是在種群間還是在種群內都存在極顯著差異，而種群內的表型變異為主要變異來源（表型分化系數在23.420%～56.757%之間）。同時，14個種群的11個葉片及干型性狀的變異系數平均值在7.35%（干型）～23.33%（葉柄面積）之間，并且同一表型性狀的Shannon-Wiener指數在種群間存在較大差異，提示該物種較易發生種群分化。本研究所調查的赤皮青岡天然種群大多零散分布于村落周圍，雖然個別天然種群保存較為完整，但大部分種群因受人為干擾較嚴重而造成天然生境的改變，加上生境不連續、樣本較少的零散分布，種群間的基因流受阻，從而引起種群分化和表型性狀變異。

3.3 赤皮青岡表型變異與地理氣候因子間的相關性

不同物種對環境因子的敏感度和適應力有一定的差異，其表型性狀呈現出不同的地理變異規律，如板栗（郭燕等，2022）的葉片由南向北表現出長寬比變小的趨勢，唐古特白刺（吉德娟等，2021）的葉片厚度與海拔呈正相關，青楊（Populus cathayana）（曹德美等，2021）的側脈數與經緯度呈極顯著正相關。本研究中，在適宜赤皮青岡生長的環境下，經緯度和溫度對赤皮青岡表型性狀的影響不顯著，而降水與赤皮青岡表型性狀間存在一定的相關性。這與姜小龍（2020）的研究結果類似，降水是影響南嶺青岡（Quercus championii）和福建青岡（Q. chungii）分布最大的氣候因子。本研究發現，氣候因子中最濕月份降水量、最濕季度降水量以及最暖季度降水量僅與赤皮青岡干型呈正相關，而最濕月份降水量和最暖季度降水量與葉寬和葉柄寬呈負相關。在適宜的降水范圍內，降水量的增加會促進維管形成層的活動，有助于樹干的均勻增粗，從而表現出優良的干型。隨著降水量的增加，櫟類樹種的葉片和葉柄傾向于長條狀發展（李東勝等，2013），葉寬和葉柄寬表現出減小的趨勢，該現象與苦楝（Melia azedarach）（陳麗君等，2016）、板栗（郭燕等，2022）等的研究結果相似。因此，降水是影響赤皮青岡表型和分布最主要的因子，這為赤皮青岡的資源圃和人工林基地建設提供了科學依據。

3.4 赤皮青岡的保護與開發利用策略

赤皮青岡天然種群的生境不連續、跨度較大、碎片化較為嚴重，目前大多天然種群處于被孤立狀態且包含的種質數量較少。赤皮青岡種子為頑拗性種子，外形較大，自然擴散距離十分有限，并且花粉的傳播受到我國南方復雜地形的阻礙，長此以往，高片段化分布的種群間基因流受阻（姜小龍，2020），加上環境異質性的影響，從而引起種群分化和表型性狀變異。因此，僅開展就地保護既不能有效地為赤皮青岡種群間的基因交流提供廊道，也不利于種群的延續和遺傳多樣性的維持。為了更好地保護、管理和利用赤皮青岡種質資源，應加強對現有天然種群和單株的保護力度，特別是單株數量稀少的種群；加快開展種質資源收集工作，鑒于赤皮青岡種群內表型變異水平較高，要注重對種群內每個單株的收集；應將赤皮青岡作為鄉土樹種在其天然分布區內推廣造林，以適應能力較強的大葉片大葉柄類的靖州、松陽和插柳種群為種源進行采種育苗和造林，既可提高赤皮青岡的適應性，又可改善種群片段化分布的現狀，為種群間的交流提供廊道，幫助該物種的延續。

參考文獻：

BAI QS， CAI YL， HE BX， et al.， 2019. Core set construction and association analysis of Pinus massoniana from Guangdong Province in southern China using SLAF-seq［J］. Sci Rep， 9： 13157.

CAO DM， ZHANG YH， CHENG XQ， et al.， 2021. Genetic variation of leaf phenotypic traits in different populations of Populus cathayana ［J］. Sci Silv Sin， 57（8）： 56-67.［曹德美， 張亞紅， 成星奇， 等， 2021. 青楊不同種群葉片表型性狀的遺傳變異 ［J］. 林業科學， 57（8）： 56-67.］

CHEN C， DING CJ， HUANG QJ， et al.， 2021. Construction of phenotypic core collection of Populus deltoides ［J］. For Res， 34（2）： 1-11.［陳存， 丁昌俊， 黃秦軍， 等， 2021. 美洲黑楊表型核心種質庫構建 ［J］. 林業科學研究， 34（2）： 1-11.］

CHEN LJ， LIU MQ， LIAO BY， et al.， 2016. Variation of leaf morphological characters of Melia azedarach from different provenances ［J］. J SW For Univ， 36（5）： 16-20.［陳麗君， 劉明騫， 廖柏勇， 等， 2016. 苦楝不同種源葉片性狀變異研究 ［J］. 西南林業大學學報， 36（5）： 16-20.］

DENG M， JIANG XL， HIPP AL， et al.， 2018. Phylogeny and biogeography of East Asian evergreen oaks （Quercus section Quercus; Fagaceae）： Insights into the Cenozoic history of evergreen broad-leaved forests in subtropical Asia ［J］. Mol Phylogenet Evol， 119： 170-181.

DONG X， WANG L， LU YZ， et al.， 2017. Phenotypic variation of Nitraria sibirica natural populations in Shandong ［J］. For Res， 30（2）： 293-299.［董昕， 王磊， 魯儀增， 等， 2017. 山東稀有植物小果白刺天然群體表型變異研究 ［J］. 林業科學研究， 30（2）： 293-299.］

DUAN M， 1995. Comprehensive utilization of Quercus resources in China ［J］. J Beijing For Univ， 17（2）： 109-110.［端木， 1995. 我國青岡屬資源的綜合利用 ［J］. 北京林業大學學報， 17（2）： 109-110.］

FICK SE， HIJMANS RJ， 2017. WorldClim 2： new 1km spatial resolution climate surfaces for global land areas ［J］. Int J Clim， 37（12）： 4302-4315.

GE S， WANG MX， CHEN YW， 1988. An analysis of population genetic structure of Masson pine by isozyme tech-nique ［J］. Sci Silv Sin， 24（4）： 399-409． ［葛頌， 王明庥， 陳岳武， 1988. 用同工酶研究馬尾松群體的遺傳結構 ［J］. 林業科學， 24（4）： 399-409.］

GUO Y， ZHANG SH， LI Y， et al.， 2022. Diversity analysis of 36 leaf phenotypic traits of Chinese chestnut ［J］. Sci Agric Sin， 55（5）： 991-1009.［郭燕， 張樹航， 李穎， 等， 2022. 中國板栗36個葉片表型性狀的多樣性 ［J］. 中國農業科學， 55（5）： 991-1009.］

GUO Y， ZHANG SH， LI Y， et al.， 2020. Studies on the leaf morphology， anatomical structure and drought resistance evaluation of 238 Chinese chestnut varieties （Strains） ［J］. Acta Hortic Sin， 47（6）： 1033-1046.［郭燕， 張樹航， 李穎， 等， 2020. 中國板栗238份品種（系）葉片形態、解剖結構及其抗旱性評價 ［J］. 園藝學報， 47（6）： 1033-1046.］

JIANG XL， 2020. Phylogenetic relationship and population genetic structure of Quercus chungii and Q. championii［D］. Changsha： Central South University of Forestry and Technology.［姜小龍， 2020. 福建青岡和嶺南青岡系統發育關系及居群遺傳結構 ［D］. 長沙： 中南林業科技大學.］

JI DJ， ZHANG DF， YU Q， 2021. Phenotypic diversity of Nitraria tangutorum Bobr. in Qaidam basin ［J］. J Centr S Univ For Technol， 41（10）： 57-66.［吉德娟， 張得芳， 于倩， 2021. 柴達木盆地唐古特白刺的表型多樣性 ［J］. 中南林業科技大學學報， 41（10）： 57-66.］

LIN CG， 1964. Stem control in forest volume measurement technology ［J］. Sci Silv Sin， （4）： 87-97.［林昌庚， 1964. 林木蓄積量測算技術中的干形控制問題 ［J］. 林業科學， （4）： 87-97.］

LI YG， LIU XH， MA JW， et al.， 2018. Phenotypic variation in Phoebe bournei populations preserved in the primary distribution area ［J］. J For Res， 29（1）： 35-44.

LI DS， SHI ZM， FENG QH， et al.， 2013.Response of leaf morphometric traits of Quercus species to climate in the temperate zone of the North-South Transect of Eastern China ［J］. Acta Phytoecol Sin， 37（9）： 793-802.［李東勝， 史作民， 馮秋紅， 等， 2013. 中國東部南北樣帶暖溫帶區櫟屬樹種葉片形態性狀對氣候條件的響應 ［J］. 植物生態學報， 37（9）： 793-802.］

LI S， GAN XH， HAN HY， et al.， 2016. Leaf phenotypic traits of Tetracentron sinense， an endangered plant species ［J］. For Res， 29（5）： 687-697.［李珊， 甘小洪， 憨宏艷， 等， 2016. 瀕危植物水青樹葉的表型性狀變異 ［J］. 林業科學研究， 29（5）： 687－697．］

LIU Y， LI DW， QIN YS， et al.， 2011. Phenotypic diversity for natural populations of Juniperus rigida in the Helan Mountains of Ningxia ［J］. J Zhejiang A & F Univ， 28（4）： 619-627. ［劉雨， 李登武， 秦廷松， 等， 2011. 寧夏賀蘭山杜松天然群體的表型多樣性 ［J］. 浙江農林大學學報， 28（4）： 619-627.］

LIN WJ， LIU QY， LUO X， et al.， 2017. Research on species diversity and niche of natural small population of Quercus glauca ［J］. Fujian For， （6）： 38-41. ［林文俊， 劉沁月， 羅蕭， 等， 赤皮青岡天然小居群物種多樣性與生態位研究 ［J］. 福建林業， （6）： 38-41.］

OU HB， DONG LJ， LI J， et al.， 2021. Relationship between phenotypic diversity of Phoebe bournei deed traits and environmental geographical factors ［J］. J NE For Univ， 49（8）： 45-50.［歐漢彪， 董利軍， 李娟， 等， 2021. 閩楠種實性狀表型多樣性與環境地理因子的關系 ［J］. 東北林業大學學報， 49（8）： 45-50.］

OUYANG ZY， OUYANG SL， WU JY， et al.， 2021. Research progress of precious commercial tree species Quercus gilva ［J］. Hunan For Sci Technol， 48（6）： 74-79.［歐陽澤怡， 歐陽碩龍， 吳際友， 等， 2021. 珍貴用材樹種赤皮青岡研究進展 ［J］. 湖南林業科技， 48（6）： 74-79.］

SHANG SB， 2015. Genetic diversity in natural populations of Vatica mangachapoi on Hainan Island， China ［D］. Beijing： Chinese Academy of Forestry.［尚帥斌， 2015. 海南島青梅天然居群遺傳多樣性 ［D］. 北京： 中國林業科學研究院.］

SUGIURA N， TANG DQ， KUROKOCHI H， et al.， 2015. Genetic structure of Quercus gilva Blume in Japan as revealed by chloroplast DNA sequences ［J］. Botany， 93（12）： 873-880.

WU J， ZHONG ZZ， LOU J， et al.， 2018. A study on phenotypic diversity of cone and seed in natural populations of Toona sinensis ［J］. Acta Agric Univ Jiangxi， 40（2）： 248-256.［吳軍， 鐘志真， 樓軍， 等， 2018. 香椿天然群體種實性狀表型多樣性研究 ［J］. 江西農業大學學報， 40（2）：248-256.］

WU YH， FAN ZL， LI J， et al.， 2018. Phenotypic diversity of seeds and fruits in natural populations of Acer ginnala in China ［J］. Guihaia， 38（6）： 795-803.［武艷虹， 樊澤璐， 李佳， 等， 2018. 茶條槭自然種群種子和果實表型多樣性研究 ［J］. 廣西植物， 38（6）： 795-803.］

XIA C， 2021. Effects of shading on the growth and physiological characteristics of Quercus gilva seedlings ［D］. Changsha： Central South University of Forestry and Technology.［夏嬋， 2021. 遮陰對赤皮青岡幼苗生長及生理特性的影響 ［D］. 長沙： 中南林業科技大學.］

XIE J， 2021. Variations in growth traits and provenance selection of Quercus gilv ［J］. J Fujian Agric For Univ （Nat Sci Ed）， 50（5）： 636-640.［謝健， 2021. 不同種源赤皮青岡幼林生長性狀變異及種源選擇 ［J］. 福建農林大學學報（自然科學版）， 50（5）： 636-640.］

XIE J， 2011. Research on population ecology of Quercus gilvs ［D］. Fuzhou： Fujian Agriculture and Forestry University.［謝健， 2011. 赤皮青岡種群生態學研究 ［D］. 福州： 福建農林大學.］

YANG WZ， JIN H， LI WY， et al.， 2013. Phenotypic diversity of different populations of endangered plant Coptis yunnanensis ［J］. J Yunnan Univ （Nat Sci Ed）， 35（5）： 719-726.［楊維澤， 金航， 李晚誼， 等， 2013. 瀕危植物云南黃連不同居群表型多樣性研究 ［J］. 云南大學學報（自然科學版）， 35（5）： 719-726.］

YU XC， LI F， OU Y， et al.， 2021. Construction of core germplasm of Sorbus mandshurica based on phenotype ［J］. For Res， 34（6）： 38-45.［于曉池， 李鳳， 歐陽， 等， 2021. 基于表型的灰楸核心種質構建 ［J］. 林業科學研究， 34（6）： 38-45.］

ZAYNAB M， PAN D， NOMAN A， et al.， 2018. Transcriptome approach to address low seed germination in Quercus gilva to save forest ecology ［J］. Biochem Syst Ecol， 81： 62-69.

ZENG QM， LIU B， LIU RQ， et al.， 2019. The complete chloroplast genome sequence of Quercus gilva （Fagaceae）［J］. Mitchondrial DNA B， 4（2）： 2493-2494.

ZHANG TJ， CHEN XH， KANG XK， et al.， 2019. Phenotypic diversity of leaf morphologic traits of Davidia involucrata natural populations in Sichuan Province ［J］. Sin J Acta Ecol， 38（1）： 35-43.［張騰駒， 陳小紅， 康喜坤， 等， 2019. 四川省珙桐天然種群葉表型多樣性 ［J］. 生態學雜志， 38（1）： 35-43.］

ZHU PH， 2014. Analysis on genetic diversity and genetic structure of Quercus gilva population ［D］. Changsha： Central South University of Forestry and Technology.［朱品紅， 2014. 赤皮青岡居群遺傳多樣性與遺傳結構分析 ［D］. 長沙： 中南林業科技大學.］

（責任編輯?蔣巧媛?王登惠）