紅藍光對瀕危植物香果樹幼苗生長及內源激素的影響

毛小濤，郭連金，薛蘋蘋，王阿微，鐘文君

（1.上饒師范學院生命科學學院，江西上饒 334001；2.上饒農業技術創新研究院，江西上饒 334001）

香果樹（Emmenopterys henryi）為茜草科香果樹屬高大落葉喬木，我國特有單種屬植物，我國二級保護植物[1]。該樹種主要分布在江西、福建、湖南、湖北、四川、安徽和浙江南部等地海拔400～1 400 m 山區濕潤肥沃的山坡和谷地，是我國亞熱帶中山或低山地區落葉闊葉林或常綠落葉混交林中的伴生樹種，長江流域廣泛分布的特有樹種[2-3]。香果樹樹姿優美，花大艷麗，為優良的園林觀賞植物，同時也是研究茜草科系統發育重要植物[2,4-5]；香果樹還有重要的藥用價值，其根和樹皮可入藥，能治療惡心、嘔吐、擦傷和跌打損傷等[6]；香果樹分離出來吲哚生物堿，對肺癌、肝癌及結腸癌細胞具有一定的毒活性和抗炎活性[7-8]。近年來，由于香果樹原生境遭到破壞、過度開發及其更新能力弱等原因導致香果樹種群不斷衰退[1]。香果樹種群更新過程中，在野生環境下幼樹成長為大樹的比例嚴重不足，種群呈衰退趨勢[9]。香果樹幼樹多分布在郁閉的大樹下，林下光照情況對其具有重要影響，研究表明中低強度的光強對香果樹幼苗生長最為有利，香果樹幼苗具有喜陰的特點[10-11]。除光強外，不同光譜也會影響香果樹莖葉的生長，進而影響香果樹種群的多樣性分化[12]。一些學者分別從生境中光照強度、遮陰情況、光系統Ⅱ等方面開展了研究[10,13-14]。

植物激素是植物體內調節自身生理代謝的活性物質，主要包括生長激素、細胞分裂素、赤霉素、脫落酸、乙烯、油菜素內酯、可溶性糖等，它們對植物生長發育、抗逆、光系統調節、干物質累積運輸、延緩衰老等方面具有重要作用[15]。植物體內生長素、赤霉素、脫落酸等激素的分布對藍光或紅光的光形態建成有非常密切的相關性，尤其光照對植物體內激素變化的影響，研究發現高光強能顯著提高高山杜鵑芽內的赤霉素、生長素等，有利于高山杜鵑的開花[16]；外源的赤霉素能夠促進植物葉綠素的合成，提高植物光合速率，進而調節光合產物的比例和分布[17]；紅光和遠紅光處理大豆幼苗，發現不同光質顯著影響大豆組織中生長素和赤霉素的比值[18]。然而對紅光和藍光光照下香果樹幼苗激素變化及生物量變化的研究較少。筆者針對不同光照下香果樹幼苗的光合變化、生長情況及不同激素變化情況進行研究，旨在探明香果樹幼苗對不同光質需求特征，以及光質變化影響香果樹幼苗生長的機制，為香果樹繁殖和種群復壯提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料和設計

試驗在江西上饒師范學院上饒農業技術創新研究院光照培養間進行。供試香果樹種子采自福建武夷山國家公園，于2021 年3 月進行幼苗培養，培養基質配比為m(蛭石)∶m(營養土)=1∶1，在溫室培養5 個月后，將其移至光照系統實驗室，進行不同光質處理，保證水分供給。設3 個處理，對照（日光燈CK）、紅光（R）、紅光+藍光（各60%，RB），處理30 d，30 d后進行光合特性、激素含量及生長指標測定。紅藍光源由深圳澳德森有限公司研制開發。

1.2 研究方法

1.2.1 光合參數測定

利用Li-6400XT 便攜式光合儀(Li-Cor,USA)測定香果樹葉片的氣體交換參數，上午10:00 開始測定。每個處理選取3 株，每株取從上往下選第3 片完全展開功能葉進行測定。測定參數包括：凈光合速率(rp,n，μmol·m-2·s-1)，蒸騰速率(rT，mmol·m-2·s-1)，氣孔導度(Gs，mmol·m-2·s-1)，胞間CO2濃度(φic，μmol·mol-1)，水分利用率(Cu,w，mmol·mol-1)=rp,n/rT等。

1.2.2 激素含量測定

不同光照處理后，每個處理取3 個頂芽，用去離子水清洗干凈后，迅速放入液氮中，置于-80 ℃冰箱保存，用于吲哚乙酸（IAA）、細胞分裂素cZ（cZ）、細胞分裂素tZ（tZ）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）、可溶性糖（Soluble sugars,SS）等測定。2021 年9 月28日，樣品由青島科創質量檢測有限公司通過試劑盒進行測定。

1.2.3 生長數據測定

不同光照處理后，每個處理取5 株幼苗，用去離子水清洗干凈，分別用于測定根、莖、葉鮮重，測定鮮重后置于105 ℃烘箱殺青30 min，在65 ℃烘干48 h直至恒重，分別稱取根、莖、葉干重，并計算不同處理的莖葉比和根莖比。

1.3 數據分析

采用Excel 2010 軟件進行數據處理，SPSS 軟件對數據進行統計分析，單因素方差分析（one-way ANOVA），LSD法進行差異顯著性檢驗（p＜0.05）。使用Prism軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同光照對香果樹幼苗光合特性的影響

由圖1 可知，不同光照處理中，紅光光照強度最強，紅藍光次之，日光燈處理光照最弱（圖1A）；與對照相比，紅光和紅藍光處理顯著增加了香果樹幼苗凈光合速率，其中紅藍光處理香果樹幼苗凈光合速率最高，達到4.9 μmol·(m-2·s-1)，比對照高出1.3 倍（圖1B）；紅光處理的氣孔導度和蒸騰速率與對照相比沒有顯著變化，其中紅藍光處理的蒸騰速率平均比對照增加了84.6%，兩者差異不顯著（圖1C、圖1D）；可能是不同光照處理的光照強度不同，在溫室環境下對香果樹幼苗的氣孔導度及蒸騰沒有顯著影響。

圖1 不同光照對香果樹幼苗光合特性的影響

2.2 不同光照對香果樹幼苗激素的影響

由圖2 可知，與對照相比，紅光顯著增加了香果樹幼苗頂芽GA、cZ 及SS 含量，分別增加了12.7%、4.9%和17.0%（圖2B、圖2C、圖2F）；與對照相比，紅藍光處理顯著增加了香果樹幼苗頂芽IAA、GA 及tZ，分別增加了17.7%、3.9%和23.3%（圖2A、圖2B、圖2D）；與對照相比，紅光和紅藍光處理沒有顯著增加香果樹幼苗頂芽ABA 的含量（圖2E）。表明紅光和紅藍光處理影響了香果樹幼苗頂芽中IAA、GA、cZ、tZ及SS的含量變化。

圖2 不同光照對香果樹幼苗激素含量的影響

2.3 不同光照對香果樹幼苗生長特性的影響

由圖3 可知，與對照相比，紅光處理顯著增加了香果樹幼苗葉片鮮重和干重，分別增加了58.0%和83.6%（圖3E、圖3F），并顯著降低了香果樹幼苗的莖鮮重、莖干重及莖葉比，降幅達到31.0%、39.0%、52.2%（圖3C、圖3D、圖3G）；與對照相比，紅藍光處理顯著增加了香果樹幼苗根鮮重、葉片鮮重和葉片干重，分別增加了67.3%、104.0%、55.3%（圖3A、圖3E、圖3F），并顯著降低了莖干重和莖葉比，分別降低了21.6%和49.7%（圖3D、圖3G）；而紅光和紅藍光處理對香果樹幼苗根干重和根莖比沒有顯著影響（圖3B、圖3H）。表明紅光和紅藍光處理能顯著促進香果樹幼苗的葉片和根系生長。

圖3 不同光照對香果樹幼苗生長特性的影響

3 討論與結論

光合作用是植物物質循環和能量流動的基礎，也是生物固碳的主要途徑，受到光照、溫度、水分等因素的影響，決定了植物干物質積累和生長發育[12]。其中，不同光質影響植物器官生長、形態建成、激素含量變化等，進而調控植物的生長和環境的適應性[18]。不同的光照對香果樹幼苗的生存起到關鍵作用，包括香果樹種子萌發、幼樹生長都需要特定的光照條件[11,19]。本文通過不同光照處理香果樹幼苗，發現紅光和紅藍光處理顯著增加了香果樹幼苗的光合速率，分別增加了73.3%和129.1%，表明在香果樹幼苗培育過程中增加紅光和紅藍光能夠促進香果樹幼苗的光合作用。葉片的光合能力直接決定了植物生產力的高低，光合作用增強表明對環境的適應能力增強[20]。結果表明，紅光及紅藍光對增加香果樹幼苗的適應性有顯著促進作用。

植物激素作為調節植物自身生理代謝的活性物質，主要包括生長激素、細胞分裂素、赤霉素、脫落酸及可溶性糖等，在植物適應環境過程中發揮重要的調控作用，并且植物形態發生的光依賴也受到植物激素的調控[15,17]。植物激素還在光合作用的直接和間接的調節中起著核心作用[21]。為了進一步探討紅光和紅藍光對香果樹幼苗生長激素的影響，本文對不同光照處理的香果樹幼苗頂芽的激素情況進行測定，發現紅光顯著增加了香果樹幼苗頂芽GA、cZ 及SS 含量，分別增加了12.7%、4.9%和17.0%；紅藍光顯著增加了香果樹幼苗頂芽IAA、GA 及tZ，分別增加了17.7%、3.9%和23.3%；紅光和紅藍光處理對香果樹幼苗頂芽ABA 的含量沒有顯著增加。表明紅光和紅藍光顯著影響了香果樹幼苗頂芽中IAA、GA、cZ、tZ及SS的含量變化。結果與紅光通過提高大豆葉片中IAA和GA水平，進而提高其系統的同化速率和電子產量的結果相同[18]。

不同光照除了對植物光合作用、激素含量影響外，對植物的生長情況也有顯著影響。研究發現香果樹對光照具有較好的生理調節機制，幼苗具有喜光性，有效輻射強度保持在自然光強60%以上時對香果樹幼苗最有利[22]；高的光強對香果樹幼苗生長不利，中低光強對香果樹幼苗生長較好[10]。本文對紅光和紅藍光處理的香果樹幼苗的根、莖、葉的生長狀況進行測定，發現紅光處理香果樹幼苗葉片鮮重和干重分別增加了58.0%和83.6%，香果樹幼苗的莖鮮重、莖干重及莖葉比，減少了31.0%、39.0%、52.2%；紅藍光處理香果樹幼苗根鮮重、葉片鮮重和葉片干重分別增加了67.3%、104.0%、55.3%，降低了香果樹幼苗莖干重和莖葉比21.6%和49.7%。紅光和紅藍光處理能顯著促進香果樹幼苗的葉片和根系生長，促進了香果樹幼苗的營養生長，對今后香果樹幼苗培育是非常有利的，表明不同光質通過影響香果樹體內生長激素的改變，進一步調節其植物光合產物分配。結果與郭連金[12]等發現野外林窗下香果樹生長速度最快、生物量最大，內源激素的改變和生物量有顯著的相關性研究結果相似[23]。表明紅光和紅藍光有助于提高香果樹的光合能力、生長激素含量，并增加葉片和根系的競爭力，對促進香果樹幼苗的更新有重要意義。本文僅研究了不同光照下當年香果樹幼苗的生長情況，對多年生長的香果樹而言，還需要開展長期研究，為香果樹的保護更新提供理論支撐。

綜上所述，紅光和紅藍光（60%）能夠促進香果樹幼苗光合速率的增加，提高香果樹幼苗GA 和tZ 的含量，進而促進香果樹幼苗葉片和根系生物量的增加，表明紅光和紅藍光對香果樹幼苗生長具有促進作用，特別是紅藍光能顯著促進香果樹幼苗葉片和根系的生長，60%紅光+60%藍光可作為香果樹幼苗培養最有利光源使用。