韓東辰
(臨汾職業技術學院,山西 臨汾 041000)
冰菜(Mesembryanthemum crystallinumL.),又名冰葉日中花,也稱冰草,是番杏科、日中花屬的一年生植物,原產于非洲,近年來被世界多地引進栽培。冰菜葉肉質,扁平,互生,卵形或長匙形,葉片表面布滿小冰晶,有發亮顆粒[1],喜陽光,耐干旱及鹽堿[2]。冰菜口感清脆,風味獨特,含有多種氨基酸、黃酮類化合物以及鈣鉀鈉等元素,是一種高營養價值的蔬菜。對預防脂肪肝,緩解糖尿病有較好的效果。
大棚種植蔬菜時,一方面,棚內溫度較高,土壤水分散失較快,導致鹽分在地表積累[3];另一方面,缺少雨水沖刷,導致鈉離子停留在耕層土壤中,加劇土壤鹽堿化[4]。再加上菜農為了追求高產,施肥過程往往輕基肥重追肥,輕有機肥重化肥,使得土壤鹽堿逐年加重[5]。土壤鹽堿化不僅破壞土壤結構、理化性質,造成土壤功能退化,還會導致植物滲透脅迫,阻礙植物對礦質養分的吸收,嚴重影響植物的生長發育[6,7]。鹽脅迫會導致植物細胞內自由基積累,并由此引發或加劇細胞的膜脂過氧化[8],使得植物細胞內部的化學反應發生變化,直接影響正常的生長發育。冰菜雖然具有較好的耐鹽堿能力,但鹽堿濃度太高也會影響冰菜正常生長。因此,本試驗研究設計了不同鹽堿脅迫程度對冰菜生長和生理生化的影響,以期為冰菜抗逆栽培提供參考。
試驗于2021 年在山西省五臺縣某大棚內進行。試驗地屬于溫帶大陸性季風氣候,年降水量345~588 mm,年平均氣溫9.2 ℃,全年日照總時數2 700 h,無霜期180 d 左右。大棚土壤質地為褐土,土壤基礎肥力為有機質8.76 g/kg,速效氮45.26 mg/kg,速效磷23.56 g/kg,速效鉀121.54 g/kg。
試驗采用盆栽法,將大棚內土壤風干后過篩,裝入上直徑28.7 cm、下直徑24.6 cm、高19.3 cm的盆中,每盆裝土5 kg,澆透水放置2 d 后,將催芽后的冰菜種子種入盆中,幼苗長至4 片真葉后開始進行鹽堿處理。試驗設置6 個鹽堿濃度,分別為0 mmol/L(CK)、100 mmol/L(T1)、200 mmol/L(T2)、300 mmol/L(T3)、400 mmol/L(T4)、500 mmol/L(T5),鹽溶液以m(NaCl)∶m(NaHCO3)=1∶1 配制而成。處理從高濃度開始逐天加入鹽溶液,第5 天各處理達到預設濃度。期間每隔3 d 補充1 次鹽溶液,每個處理重復30次,處理40 d后進行各指標的測定。
1.3.1 冰菜形態特征的測定
處理結束后,每個處理選取5 株冰菜,測定冰菜株高、莖粗、葉長、葉寬,將整株取出,清洗干凈表面的雜質,測定鮮質量,隨后放入烘箱中在105℃下殺青30 min,在80℃下烘干至恒重,測定干質量。
1.3.2 光合參數的測定
每個處理選擇3 株冰菜,使用Li-6400 便攜式光合測定系統測定葉片的凈光合速率(Pn),氣孔導度(Cr)、蒸騰速率(Tr)和胞間二氧化碳濃度(Ci)光合參數。
1.3.3 抗氧化酶活性的測定
每個處理選擇3株冰菜,選取同一部位葉片,放入保溫盒中帶回實驗室,參考生理試驗方法測定SOD、POD、CAT活性。
試驗數據用Excel 進行匯總和整理,用SPSS 進行方差分析和多重比較。
鹽堿脅迫下冰菜生長指標見表1。

表1 鹽堿脅迫下冰菜生長指標Tab.1 Growth index of Mesembryanthemum crystallinum under salt and alkali stress
由表1可知,鹽堿脅迫顯著影響冰菜的生長,隨著鹽堿濃度的增加,冰菜株高呈先升高后降低的趨勢,T1、T2處理和CK沒有顯著差異,其他處理均顯著低于CK。莖粗、葉長、葉寬、鮮質量和干質量均隨鹽堿濃度的增加呈逐漸降低的趨勢,T1處理的葉長、葉寬、鮮質量、干質量和CK 沒有顯著差異,其他處理均顯著低于CK。
鹽堿脅迫下冰菜光合參數見表2。

表2 鹽堿脅迫下冰菜光合參數Tab.2 Photosynthetic parameters of Mesembryanthemum crystallinum under salt and alkali stress
光合作用是植物進行生命活動和物質代謝最重要的過程。由表2 可知,鹽堿脅迫影響冰菜葉片的光合參數。凈光合速率隨著鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的趨勢,表現為T5<T4<T3<T2<T1<CK,T1處理和CK 沒有顯著差異,其他處理均顯著低于CK;氣孔導度變化特征和凈光合速率相似,除了T1處理外其他處理均顯著低于CK;胞間二氧化碳隨著鹽堿濃度的增加呈逐漸升高的趨勢;蒸騰速率T1處理和CK沒有顯著差異,其他處理均顯著低于CK。
鹽堿脅迫下冰菜抗氧化酶活性見表3。

表3 鹽堿脅迫下冰菜抗氧化酶活性Tab.3 Antioxidant enzyme activity of Mesembryanthemum crystallinum under salt and alkali stress
抗氧化酶對提高植物抗逆性具有重要的作用。由表3可知,鹽堿脅迫對冰菜抗氧化酶活性有顯著的影響。SOD 活性隨鹽堿脅迫濃度的增加呈先升高后降低的趨勢,在T3處理時達到最大值,T1處理和CK 沒有顯著差異,其他處理均顯著高于CK,T2、T3、T4、T5分別比CK高出34.80%、60.05%、39.57%、31.65%;POD 活性變化趨勢和SOD 相似,各處理均顯著高于CK,T1、T2、T3、T4、T5分別比CK高出38.06%、68.49%、122.91%、61.67%、26.29%,T2和T4處理間沒有顯著差異;CAT 活性變化趨勢和SOD相似,各處理均顯著高于CK,T1、T2、T3、T4、T5分別比CK 高出26.91%、84.71%、138.53%、66.97%、32.42%,T1和T5處理間沒有顯著差異。
鹽堿脅迫是影響植物生長最主要的非橫五脅迫,研究表明,鹽堿脅迫影響植物的外部形態特征和內部生化反映。鹽堿脅迫下植物會在細胞中大量積累鹽離子,導致細胞內的離子濃度升高,從而導致植物出現滲透脅迫,影響正常的生理代謝,進而影響生長。本研究結果表明,鹽堿濃度為100 mmol/L時,冰菜株高、莖粗、葉長、葉寬、鮮質量、干質量以及凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率和對照沒有明顯差異,說明在低濃度鹽堿脅迫下對冰菜影響不大。隨著濃度繼續增加,長勢逐漸變差,光合參數下降,主要是由于土壤鹽分過高,對根系的抑制影響了養分和氣體的吸收與運輸,限制了葉片光合作用,進而阻礙了生物量的積累,抑制了冰菜的生長。
植物在受到鹽堿脅迫后,會產生大量的活性氧,在植物細胞內積累,這些物質的積累會破壞膜系統的透性,使細胞膜的透性降低,破壞氧化還原內穩態,此時植物通常會啟動保護機制,SOD、POD、APX、POX 等抗氧化酶在逆境脅迫中起著重要的作用,是清除自由基、維持作物正常代謝重要的部分。本研究結果表明,SOD、POD、CAT 活性隨著鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的趨勢,在鹽堿濃度為300 mmol/L 時達到最大值,但隨著鹽堿濃度繼續增加,抗氧化酶活性降低,說明在一定范圍的鹽堿脅迫下,冰菜可通過啟動體內抗氧化基質來清除清除自由基,維持作物正常代謝,而濃度過高則會影響自我調節。
綜上所述,冰菜生長指標和光合參數隨著鹽堿濃度的增加呈逐漸降低的趨勢,在鹽堿濃度為100 mmol/L 時和對照沒有顯著差異;抗氧化酶活性隨鹽堿濃度的增加呈先升高后降低的趨勢,在300 mmol/L 時達到最大值,說明鹽堿濃度超過300 mmol/L時,冰菜生長和生理生化反應受到嚴重抑制作用。