低溫脅迫對不同品種草莓葉片葉綠素熒光成像特性的影響

崔洪博 韓青妍 劉燕妮 王秀峰 王劍鋒

摘 要：草莓對低溫較為敏感，低溫會抑制光合作用。葉綠素熒光成像技術可以評價植物對低溫的響應。選取粉玉2號、越秀和天使8號3個草莓品種進行低溫處理，利用葉綠素熒光成像系統比較了低溫脅迫下這3個品種的熒光參數Fv/Fm、YII、NPQ和qP的變化。結果顯示，低溫處理對不同品種草莓的影響差異較大。其中粉玉2號受損最嚴重，越秀次之，天使8號受損最小。綜合分析，天使8號對低溫的抵抗力最強。

關鍵詞：草莓；品種；低溫；熒光成像

Abstract：Strawberry? is? sensitive? to? low? temperatures，which? inhibit? photosynthesis.Chlorophyll? fluorescence? imaging? technology? can? evaluate? the? response? of plants? to? low? temperature.Three? strawberry? varieties，Fenyu，Yuexiu? and? Tianshi，were? selected? for? low? temperature? treatment，and? the? changes? of? fluorescence parameters? Fv/Fm，YII，NPQ? and? qP? in? these? three? varieties? under? low? temperature? stress? were? compared? using? chlorophyll? fluorescence? imaging? system.The results? showed? that? the? effects? of? low-temperature? treatment? on? different? strawberry? varieties? varied? greatly.Among? them，Fenyu? was? the? most? seriously damaged，Yuexiu? was? the? second，and? Tianshi? was? the? least? damaged.In? the? comprehensive? analysis，Tianshi? had? the? strongest? resistance? to? low? temperature.

Keywords：Strawberry；Variety；Low? temperature；Fluorescence? imaging

草莓屬薔薇科草莓屬多年生草本植物，對低溫較敏感[1]。低溫會抑制草莓葉片的光系統活性，降低光化學效率，導致過量激發能積累而產生光抑制[2，3]。葉綠素熒光成像技術可以快速、無損地評價植株光合特性及其空間分布異質性[4-6]。研究不同草莓品種葉片葉綠素熒光成像特征將有助于揭示品種間抵抗低溫能力的差異，為篩選低溫耐受性品種和調控草莓生產提供理論依據。已有研究表明，不同品種對低溫敏感性存在差異[7-8]，但對低溫脅迫下不同品種草莓進行熒光成像分析少有報道。本研究選擇三種不同品種，在一定低溫條件下進行處理，定期采用葉綠素熒光成像系統對品種間葉片熒光響應進行比較分析，揭示不同品種抵御低溫的能力及機制差異，為篩選低溫耐受性草莓品種提供新方法。

1 材料與方法

1.1 試驗材料：選擇粉玉2號、越秀和天使8號3個草莓品種作為試驗材料。選取生長健壯、發育相近的盆栽植株，在吉林省蔬菜花卉研究院日光溫室內進行正常管理。

1.2 低溫處理：選取生長相近目標品種草莓苗各15株，在夜間（18∶00～8∶00）移入3℃冰箱中進行低溫處理，白天（8∶00～18∶00）移入日光溫室內進行正常管理。在處理前（T0d）、低溫處理的第1d、5d、10d（分別記為T1d、T5d、T10d）及恢復1d（R1d），分別在各品種中隨機選出3株草莓苗的心葉向外的第4片發育完整的葉片進行熒光成像測定。

1.3 葉綠素熒光成像：使用葉綠素熒光成像系統（IMAGIN-PAM，Heinz? Waltz，Germany）進行葉綠素熒光測量。光化學光強度設置為180μmol·m-2·s-1。對各處理的植株進行熒光誘導曲線測定，記錄Fv/Fm、YⅡ、NPQ、qP等圖像。

1.4 數據處理：利用熒光成像分析軟件，提取各品種每期處理的熒光參數數值。采用SPSS統計軟件對不同品種間各時期的熒光參數進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 低溫脅迫對Fv/Fm的影響

由圖2可知，低溫處理導致粉玉2號Fv/Fm值的顯著下降，T0d為0.80，而T10d僅為0.45。表現為代表Fv/Fm值大小的顏色由深藍色向綠色和黃色轉變，且靠近葉片邊緣位置的熒光值低于葉片中心位置，可能意味著低溫導致葉片邊緣處的植物細胞光系統II受到損傷，說明低溫對葉片邊緣處影響嚴重。

低溫處理后常溫下恢復1d，Fv/Fm熒光成像仍呈現黃綠色，Fv/Fm值沒有恢復，僅為0.46。越秀的Fv/Fm緩慢下降，T10d較T0d下降9%，低溫處理的第5d葉片邊緣才略微呈現綠色，僅常溫下恢復1d便恢復至深藍色。而天使在低溫下的Fv/Fm基本無明顯變化，維持在0.8左右。這表明天使8號對低溫脅迫的抵抗能力和恢復能力最強，越秀次之，粉玉最弱。

2.2 低溫脅迫對YⅡ的影響

由圖4可知，低溫處理導致粉玉YⅡ值顯著下降，在第10d降至最低，僅為0.18，常溫下恢復1d仍沒有變化。越秀的YⅡ緩慢下降，在第10d降至最低，為0.24，常溫下恢復1d基本恢復至處理前水平，而天使在低溫下YⅡ基本無明顯變化。

這表明天使在低溫脅迫下PSⅡ反應中心實際量子效率較高，越秀次之，但恢復至室溫后可恢復較高效率，粉玉最弱，恢復至室溫后仍未恢復。

2.3 低溫脅迫對NPQ的影響

由圖6可知，粉玉呈現先緩慢上升，然后下降趨勢，恢復至室溫仍維持較低NPQ值。這可能是因為低溫初期，植株為適應低溫環境，會誘導熱能消耗途徑，提高葉片熱散發效率，使NPQ短期內上升。隨著低溫時間延長，光合作用進一步受損，ATP和NADPH的供應下降，無法提供能量驅動熱散發過程，導致NPQ下降。越秀呈現緩慢上升趨勢，T10d較T0d升高23.6%，恢復至室溫后，NPQ值降至處理前水平。而天使在低溫下的NPQ基本無明顯變化。

2.4 低溫脅迫對qP的影響

由圖8可知，低溫處理導致粉qP值的顯著下降，T10d較T0d下降59.3%，常溫下恢復1d仍沒有變化。越秀的YⅡ緩慢下降，在第10d降至最低，為0.36，常溫下恢復1d基本恢復至處理前水平。而天使的qP呈先下降后上升再下降的變化趨勢，常溫下恢復1d后，基本恢復至處理前水平。可能是因為初期低溫時，光系統II的活性受抑，反應中心關閉的比例增加，導致qP下降。隨后植株啟動一些保護機制，使qP回升。如果低溫脅迫持續，光合電子傳遞鏈嚴重受損，大量反應中心持續關閉，此時qP再次下降。

3 結論

本研究對3個不同草莓品種進行了低溫處理，比較葉綠素熒光成像參數的變化。結果顯示，低溫處理導致草莓葉片的熒光參數出現不同程度的變化，抑制了光合作用。其中粉玉2號各參數下降幅度最大，對低溫最敏感，且在恢復期仍不能恢復，光合系統受到不可逆損傷。

低溫對越秀影響次之，在恢復至常溫后，這些參數基本恢復。低溫下，天使8號受損最小，各項熒光參數基本保持穩定。綜合來看，天使8號對低溫抵抗力最強，越秀次之，粉玉2號最弱。本研究為利用熒光成像技術篩選草莓抗寒性品種提供了理論參考。

參考文獻

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