三種殼色硬殼蛤(Mercenaria mercenaria)的生長性狀差異及通徑分析

王元寧, 李華煜, 孟 良, 李金澤, 董詩雨, 李永仁, 郭永軍, 張 濤

三種殼色硬殼蛤()的生長性狀差異及通徑分析

王元寧1, 2, 李華煜1, 2, 孟 良1, 2, 李金澤1, 2, 董詩雨1, 2, 李永仁1, 郭永軍1, 張 濤2

(1. 天津農學院 水產學院 天津市水產生態及養殖重點實驗室, 天津 300384; 2. 中國科學院海洋研究所 海洋生態與環境科學重點實驗室, 山東 青島 266071)

殼色是影響商品貝類經濟價值的重要性狀。本研究以不同殼色的硬殼蛤()群體為繁殖親貝, 采用個體間隨機交配的方法, 成功選育了白、紅和雜3種殼色的子代群體, 并在池塘培育至360日時測量了其殼長(1)、殼高(2)、殼寬(3)及活體質量(), 并使用相關性分析、主成分分析和通徑分析等方法, 探究了不同殼色硬殼蛤在幼蟲期和稚貝期的生長性狀差異及殼形態性狀(殼長、殼高、殼寬)對活體質量的影響。研究結果表明: 在幼蟲期, 與白色和紅色群體相比, 雜色群體生長速度更快、變態率更高, 但存活率低(<0.05); 在稚貝期, 白色群體表現出顯著的生長優勢(<0.05)。相關性分析結果顯示, 3種殼色硬殼蛤的殼形態性狀(1、2、3)與活體質量()的相關系數均達極顯著水平(<0.01)。主成分分析和通徑分析結果表明, 硬殼蛤的殼長(1)是影響其活體質量()的主要因素。本研究結果能夠為不同殼色硬殼蛤良種選育提供重要理論依據和基礎數據。

硬殼蛤(); 殼色; 生長性狀; 通徑分析

硬殼蛤()俗稱美貝、美國紅或美國螺, 屬于雙殼類、簾蛤科、硬殼蛤屬, 是一種埋棲型雙殼貝類, 其個體較大, 最大體重可超過200 g[1]。因其自然分布的地理緯度與我國緯度相似, 中國科學院海洋研究所張福綏院士等人于1997年首次從美國將硬殼蛤引種至我國[2], 并開展基礎生物學和生理生態學等方面研究。硬殼蛤對高溫、低鹽的耐受能力強[2], 能夠適應泥質和泥沙質環境, 適宜養殖于我國大部分地區的灘涂和海水池塘。經過20余年的示范和推廣, 目前硬殼蛤已成為我國海水池塘養殖的重要經濟貝類之一。

海洋雙殼貝類殼色繁多, 殼色是海洋雙殼貝類良種選育的重要指標, 殼色的不同可能影響其經濟價值。大量研究表明, 殼色受遺傳因素決定[3-4]。不同殼色的同種貝類在生長、存活和抗逆能力等方面表現出明顯差異[5-7]。迄今為止, 以殼色和生長速度為選育指標的遺傳育種實驗大多聚集于馬氏珠母貝[8]、海灣扇貝[9]、四角蛤蜊[10]和菲律賓蛤仔[11]等貝類。而在硬殼蛤中, 相關研究報道較匱乏。

親貝選擇是貝類遺傳育種的重要環節, 殼形態性狀(殼長、殼高、殼寬)和活體質量是親貝選擇的重要依據[12]。貝類的殼長、殼高和殼寬便于測量, 而活體質量的測量需借助電子稱等工具, 且稱重前需擦拭殼表面多余水分, 容易導致錯誤的測量結果[13]。為解決這一問題, 常亞青等[14]通過多元回歸和通徑分析調查了1齡蝦夷扇貝中殼長、高和寬與活體質量之間的聯系, 查明了與活體質量直接關聯的殼形態性狀, 對蝦夷扇貝的良種選育具有重要意義。目前, 多元回歸和通徑分析已廣泛應用于多種雙殼貝類的良種選育中, 例如櫛孔扇貝[15]、近江牡蠣[16]、日本鏡蛤[17]和文蛤[18]。

本研究以白色、紅色和雜色硬殼蛤群體為繁殖親貝, 采用個體間隨機交配的方法, 選育出3種殼色的子代群體, 并比較了不同殼色群體在幼蟲期和稚貝期的生長性狀差異。此外, 我們使用相關性分析、主成分分析和通徑分析方法, 查明了影響活體質量的主要殼形態性狀。本研究結果為硬殼蛤良種選育提供重要的理論依據和基礎數據。

1 材料與方法

1.1 親貝來源

硬殼蛤親貝購自于天津濱海新區, 隨后暫養于山東省萊州市長漁水產有限公司養殖車間(圖1), 選擇前我們從親貝群體中隨機選取200只雜色硬殼蛤(自然群體)作為對照組親貝, 再按照個體發育良好、性腺飽滿、殼型規整且無傷損的親貝中挑選出白色和紅色硬殼蛤各200只作為選育組親貝, 其殼長、殼高、殼寬和活體質量數據見表1。

圖1 白色、紅色和雜色硬殼蛤

表1 硬殼蛤親貝的殼長、殼高、殼寬和活體質量

注: 同一列中, 右上角標有不相同字母表示差異顯著(<0.05)

1.2 產卵和培育

本實驗采用個體間隨機交配的方法, 選育出3種殼色硬殼蛤群體。我們挑選出白色、紅色和雜色硬殼蛤親貝各200個, 室內陰干5 h后, 將3組殼色親貝放入新鮮海水的20 m3育苗池中充氣流水刺激, 3 h后親貝排精、卵。孵化期間, 海水溫度為23～24 ℃, 鹽度為25。

約24 h后, 受精卵發育為D形幼蟲。我們測量幼蟲數量后, 將其放入20 m3育苗池進行培養, 幼蟲密度為4個/mL, 隨幼蟲生長定期調整密度, 實驗設置3個平行。室內培育期間, 3組幼蟲的水溫、鹽度、密度和餌料等培育條件均保持一致。當稚貝的殼長規格達到5 mm時, 將其移至室外池塘進行培育。在培育期間, 我們定期觀察稚貝的生長狀態并調整密度, 更換不同目數的網袋。

1.3 數據測量

幼蟲期監測: 在第1、5、10和15日齡分別從各育苗池內隨機取30個幼蟲, 在顯微鏡下測量其殼長, 并統計第5、10日齡的存活率和第15日齡的變態率。其中, 存活率測定方法: 在3組育苗池內隨機取樣3次, 每次取3 mL加入碘酊溶液殺死幼蟲后, 用顯微鏡統計幼蟲個數, 并計算每次取樣每毫升D形幼蟲數占初始取樣每毫升D形幼蟲數的比例。變態率測定方法: 利用塑料長管吸取各池底幼蟲, 在顯微鏡下統計出現次生殼幼蟲的個數, 并計算第15日齡時單位體積出現次生殼的幼蟲數量與面盤幼蟲數量的百分比。

稚貝期監測: 從3種殼色硬殼蛤群體中隨機取各50粒稚貝, 使用電子游標卡尺(精度0.01 mm)在第50、100、200和280日齡時測量其殼長, 第360日齡測量其殼長(1)、殼高(2)和殼寬(3); 利用電子天平(精確到0.01 g)稱量其活體質量()。殼長為殼前端與后端間的最大距離, 殼高為殼頂部到殼腹緣的最大高度, 殼寬為殼左右兩側間的最大厚度[18]。根據下列公式計算3種殼色硬殼蛤的生長速度[19]。

= (1?0) / (1?0),

式中,0為第1次測量殼長,1為最后一次測量殼長,0為第一次測量日齡,1為最后一次測量日齡,為絕對生長率。

核聚變(核融合)需要極端溫度才能工作。進行聚變反應時，兩種形式的氫氣將被注射到一個名為托卡馬克裝置的反應器中并且加熱到1.5億攝氏度，這個溫度比太陽的溫度還要高10倍。為了阻止反應器融化，過熱的等離子體將借助地球上一些最強大的磁體懸浮在真空環境中。

1.4 數據分析

利用Excel 2016軟件(Microsoft)統計3種殼色硬殼蛤生長性狀測量結果, 導入SPSS 22.0軟件(IBM SPSS)中獲得各項表型參數統計量, 進行單因素方差(ANOVA)分析和Tukey多重比較分析。此外, 通過各性狀間正態檢驗、相關性分析、殼形態性狀主成分分析和通徑分析, 查明硬殼蛤殼形態性狀對活體質量的直接作用和間接影響, 并計算決定系數。通過多元逐步回歸, 建立殼長、殼高和殼寬對活體質量的最優回歸方程[20]。<0.05表明差異顯著,<0.01表明差異極顯著。

2 結果

2.1 三種殼色群體生長性狀比較

3種殼色群體幼蟲的平均殼長及生長速度見表2。1日齡時, 白色和紅色群體殼長無顯著差異(0.05), 雜色群體殼長顯著小于白色和紅色群體(<0.05); 5日齡至15日齡期間, 3種殼色群體殼長均呈現出較快的生長速度, 其中雜色群體的生長速度顯著快于白色和紅色群體(<0.05)。

表2 三種殼色群體幼蟲的平均殼長及生長速度

注: 同一列中, 右上角標有不相同字母表示差異顯著(<0.05)

3種殼色群體幼蟲的存活率及變態率見表3。2日齡至10日齡期間, 白色和紅色群體的存活率顯著高于雜色群體(<0.05), 但雜色群體的變態率(15日齡)顯著高于白色和紅色群體(<0.05)。

表3 三種殼色群體幼蟲的存活率(2～10日齡)及變態率(15日齡)

注: 同一列中, 右上角標有不相同字母表示差異顯著(<0.05)

3種殼色群體稚貝的平均殼長見表4。室內培育50日齡時, 白色和紅色群體殼長無顯著差異(>0.05); 100日齡時, 白色群體殼長顯著高于紅色和雜色群體(<0.05)。室外培育200日齡時, 紅色群體殼長顯著小于白色群體(<0.05), 雜色群體與白色群體殼長無顯著差異(>0.05); 280日齡至360日齡期間, 白色群體殼長顯著高于紅色和雜色群體(<0.05)。

2.2 三種殼色硬殼蛤殼形態性狀對活體質量的影響分析

本實驗用Q-Q (Quantile-Quantile)檢驗法對360日時3種殼色硬殼蛤各性狀數據進行正態檢驗。如表5所示, 所列各殼形態性狀與活體質量的相關系數均達極顯著水平(<0.01)。其中, 白色和紅色硬殼蛤的殼形態性狀與活體質量的相關系數大小順序均為3>1>2; 雜色硬殼蛤殼形態性狀與活體質量的相關系數大小順序為1>3>2。從相關系數大小來看, 3種殼色硬殼蛤的殼長、殼高和殼寬性狀間存在明顯的共線性。

表4 三種殼色群體稚貝的平均殼長

注: 同一列中, 右上角標有不相同字母表示差異顯著(<0.05)

表5 三種殼色硬殼蛤殼形態性狀對活體質量的通徑分析

注:*表示差異顯著(<0.05);**表示差異極顯著(<0.01)

為使分析結果準確, 我們對各殼形態性狀進行主成分分析。如表6所示, 3種殼色硬殼蛤只保留主成分1。白色硬殼蛤主成分公式為component 1= 0.9541+0.9492+0.9383; 紅色硬殼蛤主成分公式為component 1=0.9861+0.9812+0.9763; 雜色硬殼蛤主成分公式為component 1=0.9711+0.9652+ 0.9433。不同殼色硬殼蛤主成分分析結果表明, 殼長、殼高和殼寬對該主成分均具有貢獻價值。其中, 殼長對該主成分的影響最大, 而殼寬對主成分的影響較小。

表6 三種殼色硬殼蛤數據主成分分析

單一性狀對活體質量的決定系數為=2, 兩兩性狀對活體質量的共同決定系數為= 2Pi[22]。各性狀對活體質量的決定系數見表7。結果顯示, 3種殼色硬殼蛤的殼長對活體質量的決定系數最大, 分別為93.1%, 87.4%和95.3%。白色、紅色和雜色硬殼蛤總決定系數∑分別為1.075, 0.990和0.999, 其結果同各自相關指數2的數值近似相等, 表明上述所列3種殼色硬殼蛤的殼長、殼高和殼寬是影響活體質量的主要性狀。

表7 三種殼色硬殼蛤殼形態性狀對活體質量的決定系數

2.3 最優回歸方程建立

根據通徑分析結果, 以殼形態性狀為自變量, 活體質量為因變量進行多元逐步回歸, 分別建立3種殼色硬殼蛤殼長、殼高、殼寬對活體質量的最優回歸方程:

白色= 8.066 + 0.8361+ 0.3132,

紅色= 6.806 + 1.1501,

雜色=7.629+0.9791+0.2832.

上述方程對3種殼色硬殼蛤殼形態性狀的偏回歸系數進行顯著性檢驗見表8。白色和雜色硬殼蛤方程中, 殼長、殼高對活體質量的偏回歸系數均達極顯著或顯著水平(<0.01;<0.05), 而殼寬對活體質量的偏回歸系數不顯著(>0.05), 應剔除該自變量; 而紅色硬殼蛤方程中, 殼長對活體質量的偏回歸系數達極顯著(<0.01), 而殼高、殼寬對活體質量的偏回歸系數不顯著(>0.05), 應剔除該自變量。經回歸預測, 估算值與實際觀察值間差異不顯著(>0.05), 說明上述方程能有效反映3種殼色硬殼蛤殼形態性狀與活體質量間的真實關系。

表8 三種殼色硬殼蛤殼形態性狀偏回歸系數檢驗

注:*表示差異顯著(<0.05);**表示差異極顯著(<0.01)

3 討論

雙殼貝類外殼顏色不僅和生態、行為相關[23-24], 還與其生長、存活性狀有關[25]。王慶恒等[8]對馬氏珠母貝的研究發現, 4個殼色品系幼蟲的殼長、殼高存在顯著差異。本研究中, 3種殼色群體在幼蟲期的生長性狀也存在著顯著差異(<0.05), 而在稚貝期, 白色群體相較紅色和雜色群體則表現出顯著的生長優勢(<0.05)。已有研究表明, 殼色較淺的雙殼貝類更能適應高溫養殖環境條件[26], 生長優勢更明顯。Newkirk[27]對貽貝的研究發現, 高溫季節顏色淺的藍色貝生長率要顯著快于顏色深的褐色貝。鄭懷平等[28]對海灣扇貝的研究發現, 在稚貝養成時期, 與橙色和紫色家系相比, 白色家系的生長速度更快、存活率更高。趙鵬等[29]對蝦夷扇貝的研究發現, 在9月齡時白色貝除殼寬外其余各性狀較褐色貝均具有極顯著的生長優勢。上述研究結果不能解釋本研究中3種殼色群體生長性狀間差異, 我們認為硬殼蛤對高溫的耐受力強, 在室外池塘培育中往往被泥沙所覆蓋, 不同殼色群體對光和熱的吸收并無差異。殼色作為可穩定遺傳的性狀, 它與表型性狀的聯系可能與遺傳和環境等因素有關[25]。由于本實驗所有殼色群體在相同的養殖環境下培育, 并且選取同一室外養殖池塘的同齡親貝, 基本可以消除環境因素對生長性狀的影響。由此推斷, 3種殼色群體在不同時期的生長性狀差異可能與色素、遺傳因素有關。

在動植物遺傳育種中, 通過對各性狀間相關性分析可提高選育效果。然而相關性分析不能全面考察兩個變量間的真實關系, 使結果具有片面性。楊小剛等[30]對蝦夷馬糞海膽的研究發現, 其體積與活體質量的相關系數達到極顯著水平, 但二者的通徑系數卻未達到顯著水平。通徑分析可以將相關系數劃分為直接作用和間接影響, 其自變量大小不同對因變量產生的貢獻程度也不同[31], 能準確反映出變量間的關系。本研究中, 所測白色、紅色和雜色硬殼蛤殼形態性狀與活體質量的相關系數均達極顯著水平(<0.01), 且呈高度正相關, 這與其他多種貝類中的研究結果相同[32-33]。3種殼色硬殼蛤的殼長、殼高和殼寬性狀間存在明顯的共線性, 為保證分析結果準確, 我們在相關性分析的基礎上進行了主成分分析、通徑分析和決定系數的計算。主成分分析結果顯示, 3種殼色硬殼蛤的殼長對該主成分影響最大, 殼寬對主成分的影響較小。另外, 在通徑分析和計算決定系數時, 當相關指數2或各自變量對因變量的單獨決定系數及兩兩共同決定系數的總和∑大于或等于0.85時, 說明影響因變量的主要自變量已找到[22]。在360日齡時白色、紅色和雜色硬殼蛤殼形態性狀對活體質量的2和∑均大于0.85, 說明本研究所選殼長、殼高和殼寬是影響活體質量的主要性狀, 其他性狀影響相對較小, 通徑系數分析結果能真實反映殼形態性狀與活體質量間的關系。

經逐步回歸發現, 本研究選取的殼長、殼高和殼寬性狀中, 影響3種殼色硬殼蛤活體質量的主要自變量均相同, 即殼長對活體質量的直接作用最大(0.965, 0.935, 0.947), 且直接作用較間接影響更大; 而殼寬對活體質量的間接影響大于通徑系數, 表明殼寬主要通過殼長、殼高產生影響從而間接影響活體質量。宋堅等[34]對硬殼蛤的研究發現, 小規格個體的殼厚、中規格和大規格個體的殼長分別是影響其活體質量的主要因素。本研究結果與上述研究結果存在差異, 究其原因可能與硬殼蛤遺傳背景、取樣數量以及硬殼蛤日齡不同有關。在不同日齡的同種物種中, 影響其活體質量的主要殼形態性狀不一致現象已在許多物種中得到證實, 例如安麗等[35]對中國明對蝦的研究發現, 在不同日齡時, 中國明對蝦的殼形態性狀影響其活體質量的主要因素不同。Huo等[36]報道了不同日齡菲律賓蛤仔影響活體質量的主要殼形態性狀也不相同。此外, 楊彥鴻等[37]對南澳青蛤的研究發現, 對活體質量影響最大的主要殼性狀為殼長。但閆喜武等[38]對四角蛤蜊的研究發現, 活體質量主要受殼高的影響最大。劉輝等[39]對菲律賓蛤仔的研究發現, 殼寬是影響其活體質量的主要因素。以上研究結果表明, 由于不同雙殼貝類的殼形態性狀有所差異, 從而導致影響其活體質量的殼形態性狀也不同[18]。根據決定系數的計算, 我們發現3種殼色硬殼蛤殼長對活體質量的決定系數最大, 其結果也與主成分分析和通徑分析結果相同, 這表明在殼長、殼高和殼寬性狀中, 通過殼長指標, 可使3種殼色硬殼蛤的活體質量取得較好的選育效果。

4 結論

本研究在相同養殖環境下調查了3種殼色硬殼蛤群體生長性狀間差異, 發現雜色群體在幼蟲期較白色和紅色群體生長速度快、變態率高, 但存活率低(< 0.05); 在稚貝期, 白色群體則表現出顯著的生長優勢(<0.05)。此外, 我們查明了白色、紅色和雜色硬殼蛤的殼長是影響其活體質量的主要因素, 殼寬為次要因素; 建立了殼長、殼高和殼寬對活體質量的最優回歸方程:白色= 8.066+0.8361+0.3132,紅色= 6.806+1.1501,雜色= 7.629+0.9791+0.2832。本文研究結果可為3種殼色硬殼蛤良種選育提供重要的理論依據和基礎數據。

[1] 張濤, 楊紅生, 劉保忠, 等. 環境因子對硬殼蛤稚貝成活率和生長率的影響[J]. 海洋與湖沼, 2003, 34(2): 142-149.Zhang Tao, Yang Hongsheng, Liu Baozhong, et al. Effects of environmental factors on the survival and growth of juvenile hard clam(Linnaeus, 1758)[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2003, 34(2): 142-149.

[2] 文海翔. 環境因子對硬殼蛤代謝與生長的影響[D]. 青島: 中國科學院研究生院(中國科學院海洋研究所), 2004.Wen Haixiang. Effects of environmental factors on metabiolism and growth of hard clam[D]. Qingdao: Graduate University of Chinese Academy of Sciences (Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences), 2004.

[3] LIU X, WU F C, ZHAO H E, et al. A novel shell color variant of the Pacific abalonesubject to genetic control and dietary influence[J]. Journal of Shellfish Research, 2009, 28(2): 419-424.

[4] KOZMINSKY E V. Inheritance of the background shell color in the snails(Gastropoda, Littorinidae)[J]. Russian Journal of Genetics, 2014, 50(10): 1177-1187.

[5] MITTON J B. Shell color and pattern variation inand its adaptive significance[J]. Chesapeake Science, 1977, 18: 387-390.

[6] ALFONSI C, PEREZ J E. Growth and survival in the scallopas related to self fertilization and shell colour[J]. Boletín del Instituto Oceanográfico de Venezuela, 1998, 37(1/2): 69-73.

[7] 丁鑒鋒, 楊霏, 閆喜武, 等. 不同殼色菲律賓蛤仔免疫機能的比較研究[J]. 大連海洋大學學報, 2012, 27(5): 411-416.Ding Jianfeng, Yang Fei, Yan Xiwu, et al.[J]. Journal of Dalian Ocean University, 2012, 27(5): 411-416.

[8] 王慶恒, 鄧岳文, 杜曉東, 等. 馬氏珠母貝4個殼色選系F1幼蟲的生長比較[J]. 中國水產科學, 2008, 15(3): 488-492.Wang Qingheng, Deng Yuewen, Du Xiaodong, et al. Growth comparison of F1larvaefour shell color[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2008, 15(3): 488-492.

[9] 鄭懷平, 許飛, 張國范, 等. 海灣扇貝殼色與數量性狀之間的關系[J]. 海洋與湖沼, 2008, 39(4): 328-333. Zheng Huaiping, Xu Fei, Zhang Guofan, et al. Relationships between shell colors and quantitative traits in the bay scallop,(Lamarck, 1819)[J]. Ocean and Limnology, 2008, 39(4): 328-333.

[10] NAKAMURA Y, HASHIZUME K, KOYAMA K, et al. Effect of salinity on sand burrowing activity, feeding and growth of the clamsand[J]Journal of Shellfish Research, 2005, 24(4): 1053-1059.

[11] 閆喜武, 張國范, 楊鳳, 等. 菲律賓蛤仔莆田群體兩個殼色品系生長發育的比較[J]. 大連水產學院學報, 2005, 20(4): 266-269.Yan Xiwu, Zhang Guofan, Yang Feng, et al. A comparison of the growth and development of of manila Clam () from two pedigrees[J]. Journal of Dalian Fisheries University, 2005, 20(4): 266-269.

[12] 張興志, 張繼彪, 劉輝, 等. 菲律賓蛤仔獐子島群體兩種殼型表型性狀比較[J]. 水產科學, 2015, 34(10): 616-620. Zhang Xingzhi, Zhang Jibiao, Liu Hui, et al. Comparisons of phenotypic traits in two shell type strains of manila clam () in Zhangzi island[J]. Fisheries Science, 2015, 34(10): 616-620.

[13] 杜美榮, 方建光, 高亞平, 等. 不同貝齡櫛孔扇貝數量性狀的相關性和通徑分析[J]. 水產學報, 2017, 41(4): 580-587.Du Meirong, Fang Jianguang, Gao Yaping, et al. Correlation and path analysis of quantitative traits of different-age[J]. Journal of Fisheries of China, 2017, 41(4): 580-587.

[14] 常亞青, 張存善, 曹學彬, 等. 1齡蝦夷扇貝形態性狀對重量性狀的影響效果分析[J]. 大連水產學院學報, 2008, 23(5): 330-334. Chang Yaqing, Zhang Cunshan, Cao Xuebin, et al. Effect of morphometrical traits on weight traits in one-year old yesso scallop[J]. Journal of Dalian Fisheries University, 2008, 23(5): 330-334.

[15] 劉小林, 常亞青, 相建海, 等. 櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體重的影響效果分析[J]. 海洋與湖沼, 2002, 33(6): 673-678. Liu Xiaolin, Chang Yaqing, Xiang Jianhai, et al. Analysis of effects of shell size characters on live weight in chinese scallop[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2002, 33(6): 673-678.

[16] 孫澤偉, 鄭懷平, 楊彥鴻, 等. 近江牡蠣養殖群體數量性狀間的相關及通徑分析[J]. 中國農學通報, 2010, 26(6): 332-336. Sun Zewei, Zheng Huaiping, Yang Yanhong, et al. Correlation and path analysis to quantitative traits for a cultured population of Jinjiang oyster[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2010, 26(6): 332-336.

[17] 張偉杰, 常亞青, 丁君, 等. 日本鏡蛤(Reeve)殼尺寸與重量性狀的相關與回歸分析[J]. 海洋與湖沼, 2013, 44(3): 796-800.Zhang Weijie, Chang Yaqing, Ding Jun, et al. Correlation and regression of shell size and weight ofReeve[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2013, 44(3): 796-800.

[18] 方軍, 肖國強, 張炯明, 等. 兩種殼色文蛤殼形態性狀對活體質量的影響[J]. 大連海洋大學學報, 2017, 32(3): 310-315. Fang Jun, Xiao Guoqiang, Zhang Jiongming, et al. Effect of morphological traits on live body weight in clamwith two kind color shells[J]. Journal of Dalian Ocean University, 2017, 32(3): 310-315.

[19] 郭文學, 閆喜武, 馬貴范, 等. 兩種四角蛤蜊()殼內色品系選育初探[J]. 海洋與湖沼, 2012, 43(2): 262-267. Guo Wenxue, Yan Xiwu, Ma Guifan, et al. A preliminary study on pedigree selection and ofwith two inner-shell colors[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2012, 43(2): 262-267.

[20] 巫旗生, 曾志南, 寧岳, 等. 鈍綴錦蛤形態性狀對活體質量的影響[J]. 水產科學, 2018, 37(1): 110-114. Wu Qisheng, Zeng Zhinan, Ning Yue, et al. Effects of shell morphological traits on live body weight of clam[J]. Fisheries Science, 2018, 37(1): 110-114.

[21] 王誠遠, 費春平, 項國仕, 等. 烏龜形態性狀對體重的影響效果[J]. 南昌大學學報(理科版), 2013, 37(1): 83-87, 92. Wang Chengyuan, Fei Chunping, Xiang Guoshi, et al. Effects of morphometric traits on body weight for turtle[J]. Journal of Nanchang University(Natural Science), 2013, 37(1): 83-87, 92.

[22] 吳楊平, 陳愛華, 姚國興, 等. 大竹蟶表型性狀通徑和回歸分析[J]. 南京師大學報(自然科學版), 2012, 35(2): 97-102. Wu Yangping, Chen Aihua, Yao Guoxing, et al. Path and regression analysis of phenotypic characters of[J]. Journal of Nanjing Normal University (Natural Science Edition), 2012, 35(2): 97-102.

[23] SMITH D A S. Polymorphism and selective predation inGmelin (Bivalvia: Tellinacea)[J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology, 1975, 17(2): 205-219.

[24] BEUKEMA J J, MEEHAN B W. Latitudinal variation in linear growth and other shell characteristics of[J]. Marine Biology, 1985, 90(1): 27-33.

[25] 張躍環, 閆喜武, 張澎, 等. 貝類殼色多態的研究概況及展望[J]. 水產科學, 2008, 27(12): 680-683. Zhang Yuehuan, Yan Xiwu, Zhang Peng, et al. Research advances and prospects on shell color polymorphism of mollusks[J]. Fisheries Science, 2008, 27(12): 680-683.

[26] 孫秀俊, 楊愛國, 劉志鴻, 等. 2種殼色蝦夷扇貝的形態學指標比較分[J]. 安徽農業科學, 2002, 36(23): 10008-10010, 10160. Sun Xiujun, Yang Aiguo, Liu Zhihong, et al. Comparative analysis of morphological indices ofwith 2 shell colors[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2002, 36(23): 10008-10010, 10160.

[27] NEWKIRK G F. Genetics of shell color inand the association of growth rate with shell color[J]. Journal of Experimental Marine Biology & Ecology, 1980, 46(1): 89-94.

[28] 鄭懷平, 張國范, 劉曉, 等. 不同貝殼顏色海灣扇貝()家系的建立及生長發育研究[J].海洋與湖沼, 2003, 34(6): 632-639. Zheng Huaiping, Zhang Guofan, Liu Xiao, et al. Establishment of different shell color lines of bay scallop(Lamarck, 1819) and their development[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2003, 34(6): 632-639.

[29] 趙鵬, 丁君, 常亞青. 兩種殼色蝦夷扇貝殼體尺性狀對活體重影響效果的分析[J]. 大連海洋大學學報, 2011, 26(1): 1-5. Zhao Peng, Ding Jun, Chang Yaqing. Effect of shell size characters on live body weight in Japanese scallopwith two colors[J]. Journal of Dalian Ocean University, 2011, 26(1): 1-5.

[30] 楊小剛, 常亞青, 劉小林. 蝦夷馬糞海膽殼性狀對活體質量的影響效果分析[J]. 水產科學, 2010, 29(2): 83-86. Yang Xiaogang, Chang Yaqing, Liu Xiaolin. Effects of shell size characters on live weight in sea urchin[J]. Fisheries Science, 2010, 29(2): 83-86.

[31] 楊月靜, 向夢斌, 劉庭, 等. 13月齡養殖齊口裂腹魚形態性狀與體質量的關系[J]. 河南農業科學, 2019, 48(6): 139-144. Yang Yuejing, Xiang Mengbin, Liu Ting, et al. Relationship between morphological traits and body mass of cultured 13-month-old[J]. Journal of Henan Agricultural Sciences, 2019, 48(6): 139-144.

[32] 高瑋瑋, 袁媛, 潘寶平, 等. 青蛤()貝殼形態性狀對軟體部重的影響分析[J]. 海洋與湖沼, 2009, 40(2): 166-169. Gao Weiwei, Yuan Yuan, Pan Baoping, et al. The relationship between shell morphology and body weight of[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2009, 40(2): 166-169.

[33] 吳楊平, 陳愛華, 姚國興, 等. 文蛤貝殼形態性狀對活體重的影響分析[J]. 海洋漁業, 2010, 32(3): 320-325. Wu Yangping, Chen Aihua, Yao Guoxing, et al. The relationship between shell morphology and body weight of[J]. Marine Fisheries, 2010, 32(3): 320-325.

[34] 宋堅, 張偉杰, 常亞青, 等. 硬殼蛤形態性狀對活體重的影響效果分析[J]. 安徽農業大學學報, 2010, 37(2): 273-277.Song Jian, Zhang Weijie, Chang Yaqing, et al. Effects of shell characters on body weight in hard clam[J]. Journal of Anhui Agricultural University, 2010, 37(2): 273-277.

[35] 安麗, 劉萍, 李健, 等. “黃海1號”中國明對蝦形態性狀對體質量的影響效果分析[J]. 中國水產科學, 2008, 15(5): 779-786. An Li, Liu Ping, Li Jian, et al. Mathematical analysis of effects of morphometric traits on body weight fornamed “Yellow Sea No. 1”[J]. Journal of Fisheries Science of China, 2008, 15(5): 779-786.

[36] HUO Z M, YAN X W, ZHAO L Q, et al. Effects of shell morphological traits on the weight traits of Manila clam ()[J]. Acta Ecologica Sinica, 2010, 30(5): 251-256.

[37] 楊彥鴻, 李朝霞, 鄭懷平, 等. 南澳青蛤()野生群體數量性狀間的相關及通徑分析[J]. 海洋通報, 2010, 29(5): 550-553. Yang Yanhong, Li Zhaoxia, Zheng Huaiping, et al. Correlation and Path analysis of quantitative traits for natural population ofin Nan’ao Island[J]. Marine Science Bulletin, 2010, 29(5): 550-553.

[38] 閆喜武, 王琰, 郭文學, 等. 四角蛤蜊形態性狀對重量性狀的影響效果分析[J]. 水產學報, 2011, 35(10): 1513-1518. Yan Xiwu, Wang Yan, Guo Wenxue, et al. Effects of shell morphological traits on the weight traits of clamreeve along northern coast in China[J]. Journal of Fisheries of China, 2011, 35(10): 1513-1518.

[39] 劉輝, 張興志, 鹿瑤, 等. 菲律賓蛤仔橙色品系殼形態性狀對質量性狀的通徑及多元回歸分析[J]. 大連海洋大學學報, 2015, 30(5): 514-518. Liu Hui, Zhang Xingzhi, Lu Yao, et al. Effects of shell morphological traits on the weight traits of orange strain of manila clam[J]. Journal of Dalian Ocean University, 2015, 30(5): 514-518.

Differences in the growth traits and path analysis of the three shell colors of

WANG Yuan-ning1, 2, LI Hua-yu1, 2, MENG Liang1, 2, LI Jin-ze1, 2, DONG Shi-yu1, 2, LI Yong-ren1, GUO Yong-jun1, ZHANG Tao2

(1. Tianjin Key Laboratory of Aqua-ecology and Aquaculture, Fisheries College, Tianjin Agricultural University, Tianjin 300384, China; 2. CAS Key Laboratory of Marine Ecology and Environmental Sciences, Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China)

Shell color is an important characteristic affecting the commercial value of shellfish. In this study, populations ofwith different shell colors were used as breeding parent shellfish, and the progeny populations of white, red, and mottled shell colors were successfully bred by random mating between individuals and were cultivated in a pond for 360 days. The shell length (1), shell height (2), shell width (3), and body mass () were measured, and correlation, principal component and path analyses were used to explore the different shell colorsof. Differences in the growth traits between larval and juvenile clams and the effects of shell morphological traits (1,2, and3) on body mass were assessed. The results showed that the mottled population grew faster and had a higher metamorphosis rate at the larval stage than the white and red populations but had a lower survival rate (0.05). The white group had a significant growth advantage at the juvenile stage (0.05). The correlation coefficients between the shell morphological traits (1,2, and3) and body mass () of the three shell colors ofall reached a very significant level (0.01). The results of principal component and path analyses revealed that the shell length (1) ofwas the main factor affecting its body mass (). The results of this study provide an important theoretical basis and basic data for the selection and breeding of different shell colors in.

; shell color; growth traits; path analysis

Sep. 11, 2022

[Tianjin Science and Technology Commission Project, No. 20YFZCSN00240; Tianjin Agricultural Committee Project No. 202103010; The Modern Agricultural Industrial Technology System Fund, No. CARS-49; Shandong Province Agricultural Major Applied Technology Innovation Project, No. SF1405303301]

S968.31

A

1000-3096(2023)8-0023-10

10.11759/hykx20220911001

2022-09-11;

2022-10-13

天津市科委項目(20YFZCSN00240); 天津市農委項目(202103010); 現代農業產業技術體系專項資金資助(CARS-49); 山東省農業重大應用技術創新項目(SF1405303301)

王元寧(1996—), 男, 河北唐山人, 碩士研究生, 主要從事貝類遺傳育種研究, E-mail: ww123n@163.com; 張濤(1971—), 通信作者, 男, 山東青島人, 研究員, 博士生導師, 主要從事貝類苗種繁育和增養殖、海洋牧場構建原理與技術研究, E-mail: tzhang@gdio.ac.cn

(本文編輯: 趙衛紅)