中國櫛孔扇貝養殖和育種的回顧與展望

于道德, 劉凱凱, 張少春, 邱兆星

中國櫛孔扇貝養殖和育種的回顧與展望

于道德, 劉凱凱, 張少春, 邱兆星

(山東省海洋科學研究院, 山東 青島 266104)

櫛孔扇貝作為一種雙殼貝類, 其營養和經濟價值較高, 在中國海水養殖業中占有重要地位。自20世紀50年代開始, 櫛孔扇貝養殖產業先后經歷了自然采苗、半人工采苗、人工育苗、提純復壯和新品種培育等過程, 逐漸成為中國北方主要的淺海浮筏養殖品種。本文綜述了中國櫛孔扇貝養殖產業的發展歷程, 簡要總結其養殖和育種過程中存在的問題, 并對其今后的發展進行展望。

櫛孔扇貝; 育苗; 養殖; 育種

中國是海水養殖大國, 從養殖結構看, 貝類是主要養殖種類, 約占總產量的70%, 2021年扇貝的養殖面積達到3.7×105hm2, 產量達到1.82×106t[1]。扇貝作為重要的海洋優質蛋白質源, 含有陸基蛋白質源中不存在的微量營養素和必需脂肪酸, 因此, 扇貝養殖業的發展對糧食的可持續供應和糧食安全具有重要影響[2]。目前, 中國北方沿海主要的扇貝養殖種類有櫛孔扇貝()、蝦夷扇貝()、海灣扇貝()。其中, 櫛孔扇貝是中國的土著種類, 主要分布在中日韓海域, 在中國的貝類養殖中具有重要的地位。

櫛孔扇貝隸屬于瓣鰓綱(Lamellibranchia), 珍珠貝目(Pterioida), 扇貝科(Pectinidae)。櫛孔扇貝殼表面顏色多呈褐色、紅色、淺棕色或淺灰白色等, 左右兩殼大小及兩側略對稱, 兩殼前后耳大小不等, 前大后小, 右殼較平, 其上布滿棘, 右殼與左殼閉合時下緣有一個櫛狀的孔, 稱為櫛孔, 櫛孔扇貝由此得名[3]。

作為中國土著品種, 櫛孔扇貝具有較高的經濟價值, 除了鮮食外, 它的殼可以制成貝雕等工藝品, 而扇貝柱更被列為海產八珍之一。據史料記載, 早在5 000年以前, 沿海漁民就對扇貝進行采捕。至20世紀50年代, 櫛孔扇貝繁殖學研究獲得成功后[4], 中國櫛孔扇貝養殖產業開始進入快速發展階段, 先后經歷了自然采苗、半人工采苗、人工育苗、提純復壯和新品種培育等過程。

本文對中國櫛孔扇貝的養殖和育種歷程進行總體回顧, 總結了櫛孔扇貝種業發展的前沿技術并對未來櫛孔扇貝養殖產業的發展進行展望, 以期為該產業的可持續發展提供基礎資料。

1 半人工采苗

20世紀70年代前, 櫛孔扇貝全靠采捕野生資源。為了更好地進行水產養殖和保護資源, 王如才等[4]于1974年開始首次進行櫛孔扇貝自然海區采苗技術(又稱半人工采苗技術)研究。研究人員根據櫛孔扇貝的生活史和生活習性, 在其繁殖盛期水深3～10 m的海區大量出現D形幼蟲時, 投放采苗器, 可獲得大量自然扇貝苗種, 成功解決在自然海區進行櫛孔扇貝大規模半人工采苗的技術問題。在王如才等的支持和指導下, 山東省長島縣水產科技人員利用該技術在北部諸島十多個采苗點進行了大面積自然海區采苗生產實驗, 并取得了良好效果[5]。柳中傳[6]根據生產實踐總結了影響扇貝自然苗采集的主要因素, 包括: 海區成貝(親貝)的數量、海區的水質和浮泥的多少、采苗器的材質和采苗袋的網目大小、采苗時間、采苗水層等。目前, 櫛孔扇貝半人工采苗技術仍具有良好的應用價值, 煙臺等地仍利用該技術進行半人工采苗。

2 人工育苗

隨著產業的發展, 半人工采苗技術逐漸滿足不了櫛孔扇貝養殖的苗種需求。1974年, 山東省、遼寧省有關單位科研人員第一次人工培育出少量小規格苗種。1977至1978年, 王如才等[7]在煙臺、青島養殖場進行了櫛孔扇貝全人工育苗實驗, 成功培育出大量稚貝, 為扇貝人工育苗和苗種生產積累了寶貴的經驗。為了培育較大規格苗種, 楊雪舫等[7]在威海文登進行了生產性人工育苗實驗, 在200 m3水體中育出0.5～1.2 cm的幼苗804.7萬個。

每年5—10月是櫛孔扇貝的繁殖期, 不同的海區繁殖季節有較大的差異。在青島海區, 櫛孔扇貝的繁殖高峰在每年的5月下旬和9月底到10月初[9]。而在大連海區, 以6月份室內水溫15～20 ℃時育苗效果最好[10]。王興章等[11]對櫛孔扇貝親貝的暫養促熟進行了研究, 發現9月前的親貝比春天的親貝產卵量高50%以上, 卵的孵化率平均85%, 比春天的高80%以上。一般情況下, 為使養殖扇貝按時產卵排精要用人工刺激誘導, 冠寶增[10]總結了3個親貝產卵排精的人工刺激誘導方法, 分別為陰干、流水、升溫刺激法, 變溫刺激法和紫外線照射海水法, 這些方法沿用至今。

溫度和鹽度是苗種培育中重要的限制因素, 影響著苗種的生殖周期和生長發育。1998年, 山東省海水養殖研究所的王遠隆和邱兆星等開展了“櫛孔扇貝良種選育”等研究, 利用自然貝作為親貝, 采用降溫培育和調整光照強度相結合的方法, 改進育苗工藝。梁玉波等[12]研究了溫度和鹽度對櫛孔扇貝胚胎和幼蟲的單一和組合影響, 結果表明, 櫛孔扇貝胚胎和幼蟲發育的的最佳溫度分別為18.0～22.0 ℃和19.0～22.0 ℃, 最佳鹽度分別為30.0～32.5和27.0～32.0。相對而言, 櫛孔扇貝胚胎和幼蟲對低溫高鹽適應能力較強, 溫度顯著影響胚胎孵化和幼蟲發育, 而鹽度顯著影響幼蟲生長。

櫛孔扇貝升溫育苗具有很多優點, 包括: 苗種時間早、規格大, -可充分利用育苗水體, 進行多茬育苗---提高扇貝養成產量, 縮短櫛孔扇貝養成周期。于瑞海等[13]在櫛孔扇貝升溫育苗中改進了親貝升溫促熟培育、產卵與孵化、選幼、幼蟲培育等主要技術措施, 發現除控溫外, 加大餌料投喂量和投喂次數是促進親貝性腺成熟的主要措施。杜美榮[14]研究了春季升溫苗種培育和與扇貝幼蟲高效附著技術, 研究結果表明, 春季升溫苗死亡率遠遠低于自然苗, 成功度過夏季高溫期; 采用底棲硅藻生物黏膜法處理櫛孔扇貝附著基, 提高了附苗量和變態率, 減少了變態時間; 稚貝的濾水率開始隨著鹽度的升高而升高, 在25～30之間存在最大值, 然后隨鹽度的升高而下降, 鹽度27.8時濾水率達到最大值; 投餌密度對櫛孔扇貝稚貝的濾水率有顯著影響(<0.05), 其變化趨勢亦呈現先升高后下降的拋物線趨勢, 推算金藻密度為4.7×104cells/mL時濾水率最大, 為 0.43×10–3L/(h·ind); 櫛孔扇貝面盤幼蟲和稚貝的濾水率均具有明顯的晝夜節律性, 且二者具有相似性。王玲玲等[15]進行了櫛孔扇貝秋季苗種培育, 苗種經藻類培養室暫養安全過冬后, 次年移到海區進行養成, 苗種成活率達到92%, 安全度過夏季高溫期。

3 人工養殖研究

中國扇貝的人工養殖起步較晚, 最初的養殖方式比較“粗放”, 即將扇貝苗投放到海底礁石上, 另一種是根據個體大小, 用-0.2 cm的篩網和1 cm網目的網片做成網籠, 吊養于海中浮筏上[16]。20世紀80年代, 櫛孔扇貝的人工育苗和養殖技術逐漸發展成熟。羅有聲[17]對扇貝養殖過程中的幾個關鍵問題做了理論上的初步探究, 包括放養密度、放養容器的濾水性和管理水平等。1983年, 王遠隆等開展了櫛孔扇貝海上中間培育和筏式養殖技術研究, 在海域選劃、筏架建設與維護、連續養殖、清除敵害和附著物等方面形成了一整套生產工藝, 引導和推動了櫛孔扇貝養殖產業的迅速發展。

櫛孔扇貝的養殖周期較長, 一般為2 a左右, 投資成本高, 影響漁民的養殖積極性。柳中傳等[18]認為縮短櫛孔扇貝養殖周期的技術措施主要有6條, 分別是: 選擇好的海區、選擇適宜的養殖器材、適時早分苗、合理的密植、扇貝與海帶間養和做好海上管理。除了以上措施外, 于瑞海等[19]提出通過升溫和養殖三倍體苗種也可縮短櫛孔扇貝的養殖周期。

20世紀90年代初期到中期, 中國北方沿海各地的扇貝養殖業進入繁榮發展期, 養殖規模和產量不斷增加。然而, 1997和1998兩年內, 在山東沿岸各櫛孔扇貝養殖區暴發了大規模病害, 使該產業遭受了毀滅性打擊。后來經研究發現, 櫛孔扇貝大規模死亡的直接原因是急性病毒性壞死癥病毒(acute virus necrobiotic disease virus, AVNDV)[20-21], 與牡蠣皰疹病毒(Ostreid herpesvirus 1, OsHV-1)基因組相似度達97%, 為同一種病毒的不同變異株[21]。除了病害外, 海區環境惡化、種質衰退、過度密集養殖和夏季高溫等也是導致其大規模死亡的重要因素[23-25]。改良種質、降低養殖密度、開展多元化綜合養殖、加強生態防治等措施[23-24]是預防和應對櫛孔扇貝的大規模死亡問題的關鍵。目前, 在各級主管部門和水產科技工作者的不斷努力下, 櫛孔扇貝養殖業已逐漸恢復振興。

櫛孔扇貝以傳統的養殖方式為主, 最主要的養成方式為筏式養殖、串耳吊養和底播養殖。孫慧玲等[26]對籠養和串耳兩種養殖方式進行了比較, 結果發現串耳養殖的扇貝平均殼高增長比籠養扇貝生長快, 串耳的養殖方式適宜在扇貝養殖密度較高的海區, 若以籠養方式應考慮附著生物的影響。櫛孔扇貝的養殖區域主要集中在近岸淺水海區(15 m水深), 近年來海水養殖規模不斷擴大, 導致淺水海區養殖生產承載力降低, 海水養殖從近岸淺水海區向遠岸深水海區拓展, 已成為必然趨勢[27]。王光花等[28]對遠岸水域(30 m水深)養殖的櫛孔扇貝數量性狀進行了相關性和通徑分析, 發現在遠岸水域養殖櫛孔扇貝的經濟效益較高。舒予等[29]分別對近岸淺水海區(15 m水深)和遠岸深水海區(30 m水深)養殖的二齡櫛孔扇貝進行形態測量, 發現深水養殖的櫛孔扇貝的整體殼形尺寸較大。

隨著研究的深入和養殖產業的發展, 櫛孔扇貝的養殖方式也發展為多種方式, 包括貝蝦混養、貝參混養、貝藻混養以及扇貝–海參–毛蚶淺海立體綜合養殖模式, 創新升級的櫛孔扇貝“秋放春收”的養殖模式, 避開夏季死亡高峰期, 有效遏制了淺海櫛孔扇貝養殖滑坡的現象[30]。

4 遺傳及育種研究

中國櫛孔扇貝的遺傳育種工作起步較晚, 90年代之前, 其遺傳基礎是野生型的, 未經過系統地品種選育和品種改良工作。除養殖環境惡化等外界因素外, 繁殖群體小、長期的群內近交以及不當的育種策略會造成種群遺傳多樣性的降低、不良基因積累, 最終導致生長性狀、品質和抗逆性都出現了明顯退化。1998年, 山東省海水養殖研究所首次從朝鮮引進櫛孔扇貝野生種群, 進行了養殖、育種、中間培育、渡夏及越冬等技術研究, 培育的一齡貝成功渡夏, 成活率86%以上, 生長速度提高20%以上, 隨后又進行了規模苗種擴繁, 均獲成功[31]。除了種質提純與復壯外, 科研工作者開始著力于培育出生長快、品質優、抗逆能力強的養殖扇貝新品種。

選擇育種是水產遺傳改良工作中最為基本和常用的技術手段。櫛孔扇貝的選擇育種主要集中在數量性狀方面。劉小林等[32]采用通徑分析方法進行了二齡櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體重的影響效果分析, 結果顯示, 櫛孔扇貝殼高對活體重的直接影響最大, 其次是殼長, 殼厚對活體重的直接影響最小。王沖[33]進行了櫛孔扇貝不同性別間重要經濟性狀比較及通徑分析, 結果表明, 雌雄群體間重要經濟性狀及殼形態間無顯著差異(>0.05), 雄性群體和雌性群體中對體質量直接影響最大的殼性狀分別為殼長和殼高。杜美榮等[34]對一齡和二齡櫛孔扇貝的數量性狀進行了相關性和通徑分析研究, 結果顯示, 與一齡貝濕重相關系數最大的是殼長, 殼長對一齡貝濕重的直接影響最大; 與二齡貝濕重相關系數最大的是殼高, 殼高對二齡貝濕重的直接影響最大。這些研究為櫛孔扇貝性狀選育提供了參數。

雜交育種是水產育種的重要途徑之一。2000年以后, 中國海洋大學、中國科學院海洋研究所、中國水產科學研究院黃海水產研究以及山東省海水養殖研究所均進行了櫛孔扇貝的雜交育種技術研究工作。常亞青等[35]和劉小林等[36]研究了櫛孔扇貝中國種群與日本種群雜交子一代的早中期發育情況, 結果顯示雜交組合在早中期發育階段均表現出了雜交優勢。Liu等[37]比較了櫛孔扇貝中國、日本和韓國三個不同地理群體雜交后代的生長和存活差異, 結果表明, 在濕重、殼長、殼高、殼寬和成活率方面雜交子代存在不同程度的雜種優勢, 同時, 各互交體之間在生產性狀上也存在顯著差異, 本研究結果表明, 雜交是提高扇貝養殖性能和適合度(存活率)的重要手段。于瑞海等[38]研究了櫛孔扇貝與蝦夷扇貝的雜交技術, 發現雜交子代在幼蟲階段有一定的生長優勢, 但在附著變態時, 雜交組低于自交組。楊愛國等[39]的研究發現, 水溫15～18 ℃條件下, 櫛孔扇貝和蝦夷扇貝的正、反交均可正常受精, 受精率在90%以上, 成體形態偏向于母方, 且生產性能尤其是抗逆能力顯著提高。孫長森等[40]進行了櫛孔扇貝與華貴櫛孔扇貝遠緣雜交的胚胎發生及幼蟲生長發育研究, 結果顯示, 在器官形成發育階段, 雜交表現為負效應, 在形態變化的生長階段, 雜交表現正效應, 存在雜種優勢現象。張哲等[41]研究觀察了櫛孔扇貝♀×海灣扇貝♂受精細胞學過程和雜交后代生長發育情況, 結果表明, 海灣扇貝精子可以正常入卵完成受精并產生雜交子代, 受精率為92.77%, 卵裂率為81.46%, D形幼蟲孵化率為51.23%, 然而雜交組幼蟲在培育到第7 d時全部死亡。雜交育種工作流程繁瑣, 雜種優勢僅維系一代, 有些遠緣雜交的子代一般僅在幼蟲階段存活, 因此尚無能夠進行產業化推廣的雜交品種。

多倍體育種在水產育種中有巨大的增產潛力, 櫛孔扇貝三倍體育種的研究工作開始于1987年[42-43], 發展較為迅速, 三倍體誘導率可穩定在80%以上, 成體的三倍體率達70%左右[44]。常用的誘導方法主要包括細胞松弛素B(CB)處理法、6-二甲基氨基嘌呤(6-DMAP)處理法、熱休克法、冷刺激法、靜水壓法等。已有的研究結果證明, 三倍體櫛孔扇貝和二倍體相比, 具有明顯的生長優勢。然而, 三倍體培育遺傳不穩定、需要每年誘導、操作繁瑣、成本較高, 現仍處于實驗階段, 未達到產業化水平。

分子標記技術的不斷進步, 推動了扇貝育種研究的快速發展。李紅蕾等[45]利用RAPD標記對韓國櫛孔扇貝和中國櫛孔扇貝雜交子代不同群體的遺傳結構進行比較, 結果發現櫛孔扇貝不同地理種群之間存在遺傳分化, 種內不同群體間存在雜種優勢。Zhao等[46]利用AFLP標記分析了中國4個地區櫛孔扇貝多代選育群體的遺傳多樣性, 結果顯示30多年的人工選育沒有降低選育群體的遺傳多樣性。戰愛斌[47]利用多種方法開發了315個櫛孔扇貝微衛星標記, 構建了櫛孔扇貝的遺傳連鎖圖譜, 并在圖譜上共定位了25個關于殼長、殼寬、殼高和總重相關的QTL。Zhang等[48]成功構建了第一張櫛孔扇貝高密度物理圖譜, 組成的圖譜平均長度為490 kb, 同時圖譜上錨定有167個分子標記。付曉騰[3]構建了櫛孔扇貝首張高密度遺傳連鎖圖譜, 整合圖譜總長1 543.4 cM,包含3 806個SNP, 分布于19個連鎖群, 標記平均間隔為0.41 cm, 基因組覆蓋率達99.5%。

近幾年來, 櫛孔扇貝育種技術研究不斷取得突破性進展。包振民院士和他的科研團隊在扇貝育種遺傳評估、分子標記輔助育種、全基因組選擇育種等方面進行了深入研究, 建立基于BLUP的貝類遺傳評估系統, 2005年, 成功培育出了高產抗逆、殼色鮮紅的櫛孔扇貝新品種“蓬萊紅”, 研發了系列新型全基因組分型技術, 建成扇貝全基因組選擇育種平臺。2013年, 培育出新品種“蓬萊紅2號”, 該品種以“蓬萊紅”扇貝為基礎群體, 經連續6代選育而成, 產量較“蓬萊紅”扇貝提高25.43%, 進一步開發了貝類性狀高通量測定技術體系。2022年, “蓬萊紅3號”新品種經農業農村部審定通過, 該新品種以閉殼肌重和殼高為目標性狀, 經連續4代選育而成, 與櫛孔扇貝“蓬萊紅2號”相比, 18月齡閉殼肌重和殼高分別提高20.3%和4.5%。系列新品種累計推廣養殖100余萬畝。

5 問題與展望

櫛孔扇貝在生殖發育、育苗養殖、遺傳學、分子生物學和新品種培育等方面研究及相關科技的發展, 促進了櫛孔扇貝養殖產業的恢復和振興。但近幾年來, 隨著養殖規模的不斷擴大, 規劃布局不合理、養殖方式不規范等問題凸顯, 導致生態環境惡化、病害頻發、產品質量下降和種質資源衰退等問題時有出現, 嚴重阻礙了包括櫛孔扇貝在內的貝類養殖產業的進一步發展。

櫛孔扇貝養殖業今后發展應當考慮以下方面: 1)調整產業結構, 改善生態環境。傳統的養殖理念和高密度的養殖方式, 對生態環境造成的壓力越來越大。只有調整產業結構、轉變養殖理念、改善生態環境, 櫛孔扇貝養殖業才能持續穩定發展, 實現社會、經濟、生態效益共贏[31]。2)加大科研投入, 加強技術攻關。水產“種子”是漁業的“芯片”, 利用分子標記輔助育種、誘變育種、核移植及轉基因技術等育種手段, 加大耐高溫、抗病強的櫛孔扇貝優質新品種研發。推廣實行套養、輪養、休養、貝藻間養等多元化生態健康養殖模式。3)建立健全海洋生態災害預警與監測體系。近年來, 滸苔()、海星泛濫、經氏殼蛞蝓()(俗稱白泥螞)2022年夏大量出現在膠州灣等自然災害頻發, 給養殖戶造成嚴重的經濟損失。加強養殖海區自然災害的監測和預報能力建設, 布設長期固定的災害監測站點, 開展實時監測和災害預警, 防患于未然[31]。組建櫛孔扇貝抗災復產專家團隊, 為突發、重大、疑難災害的診斷、應急處置等提供技術支撐。4)保護野生自然資源, 加大自然棲息地的修復。具體在資源調查的基礎上, 重點摸清自然種群分布現狀, 繁殖棲息地和育幼場的變遷, 自然苗種人工采收的可持續性以及整個產業如何應對氣候變化等都是關聯中國櫛孔扇貝發展的生態問題[49]。5)作為濾食性貝類, 從碳視角深入挖掘櫛孔扇貝在整個養殖過程中的碳匯功能[50]、養殖的櫛孔扇貝在生態系統中的功能與服務價值, 尤其是扇貝加工后的大量貝殼的資源化利用, 例如與牡蠣殼混合進行生態礁體開發, 與牡蠣礁的資源修復相耦聯等都是值得未來關注的科學問題[51]。

[1] 農業農村部漁業漁政管理局, 全國水產技術推廣總站, 中國水產學會. 中國漁業統計年鑒[M]. 北京: 中國農業出版社, 2022. Bureau of Fisheries, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, National Fisheries Technology Extension Center, China Society of Fisheries. China fishery statistical yearbook[M]. Beijing: China Agriculture Press, 2022.

[2] MN A, OKMODA V, TABATABAEI M, et alThe contributions of shellfish aquaculture to global food security: assessing its characteristics from a future food perspective[J]. Frontiers in Marine Science, 2021, 8: 654897.

[3] 付曉騰. 櫛孔扇貝()高密度圖譜構建和基因組框架圖繪制[D]. 青島: 中國海洋大學, 2014. FU Xiaoteng. High resolution linkage mapping and genome sequencing for[D]. Qingdao: Ocean University of China, 20114.

[4] 張璽, 齊鍾彥, 李潔民. 櫛孔扇貝的繁殖和生長[J]. 動物學報, 1956, 8(2): 235-250. ZHANG Xi, QI Zhongyan, LI Jiemin. The reproduction and growth of[J]. Acta Zoologica Sinica, 1956, 8(2): 235-250.

[5] 王如才, 高潔, 張連慶, 等. 櫛孔扇貝自然海區采苗技術研究[J]. 山東海洋學院學報, 1987, 17(3): 93-100. WANG Rucai, GAO Jie, ZHANG Lianqing, et al. Studies on the techniques of collecting spats of scallop () in natural sea area[J]. Journal of Shandong College of Oceanology, 1987, 17(3): 93-100.

[6] 柳中傳. 櫛孔扇貝大面積半人工采苗生產技術的研究[J]. 海洋科學, 1985, 9(6): 45-47. LIU Zhongchuan. Large scale semi-artificial gathering of larvae scallops for bumper harvest[J]. Marine Sciences, 1985, 9(6): 45-47.

[7] 王如才, 高潔. 櫛孔扇貝(Jones et Preston)人工育苗試驗報告[J]. 山東海洋學院學報, 1986, 16(4): 145-153.

[8] 楊雪舫, 孫長祥. 櫛孔扇貝人工育苗的研究[J]. 海洋湖沼通報, 1981(1): 64-70. YANG Xuefang, SUN Changxiang. A study on the artificial rearing of () spats[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 1981(1): 64-70.

[9] 廖承義, 徐應馥, 王遠隆. 櫛孔扇貝的生殖周期[J]. 水產學報, 1983, 7(1): 1-13. LIAO Chengyi, XU Yingfu, WANG Yuanlong. Reproductive cycle of the scallop(Jones et Preston) at Qingdao[J]. Journal of Fisheries of China, 1983, 7(1): 1-13.

[10] 冠寶增. 櫛孔扇貝人工育苗工藝規程暫行規定[J]. 水產科學, 1981, 1(1): 6-12.

[11] 王興章, 張起信. 櫛孔扇貝親貝暫養促熟技術的探討[J]. 海洋科學, 1988, 12(6): 63-64.

[12] 梁玉波, 張福綏. 溫度、鹽度對櫛孔扇貝()胚胎和幼蟲的影響[J]. 海洋與湖沼, 2008, 39(4): 334-340. LIANG Yubo, ZHANG Fusui. Effects of temperature/salinity on development of embroys and larvae of scallop[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2008, 39(4): 334-340.

[13] 于瑞海, 王如才, 梁英, 等櫛孔扇貝升溫育苗高產技術[J]. 海洋湖沼通報, 1992, 14(2): 68-71. YU Ruihai, WANG Rucai, LIANG Ying, et al. High- yield techniques of raising water temperature to cultivate larvae of[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 1992, 14(2): 68-71.

[14] 杜美榮. 櫛孔扇貝春苗繁育與扇貝幼蟲高效附著技術的初步研究[D]. 青島: 中國海洋大學, 2009. DU Meirong. Preliminary studies on the techniques of spring seed production ofand new treatment method for inducing the settlement of eye-spot larvae[D]. Qingdao: Ocean University of China, 2009.

[15] 王玲玲, 方建光, 毛玉澤等. 櫛孔扇貝秋季苗種培育, 生長特性的初步研究[J]. 海洋水產研究, 2007, 28(5): 60-65. WANG Lingling, FANG Jianguang, MAO Yuze, et al. Studies on artificial seeding rearing in autumn and its growth characteristics of scallop ()[J]. Marine Fisheries Research, 2007, 28(5): 60-65.

[16] 王子臣. 櫛孔扇貝的人工育苗與試養[J]. 動物學雜志, 1977, 21(4): 6-9.

[17] 羅有聲. 扇貝養殖技術基礎的初步研究[J]. 水產科學, 1981, 1(2): 34-39.

[18] 柳中傳, 王云杰. 縮短櫛孔扇貝養殖周期的技術探討[J]. 海洋科學, 1986, 10(4): 40-41.LIU Zhongchuan, WANG Yunjie. Shortening ofcultivation feriod[J]. Marine Sciences, 1986, 10(4): 40-41.

[19] 于瑞海, 林治安, 畢明勇. 縮短櫛孔扇貝養殖周期新措施的探討[J]. 海洋湖沼通報, 1994, 16(1): 74-77. YU Ruihai, LIN Zhian, BI Mingyong. Study on new methods of shorting the culturing period of scallop,[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 1994, 16(1): 74-77.

[20] 宋微波, 王崇明, 王秀華等. 櫛孔扇貝大規模死亡的病原研究新進展[J]. 海洋科學, 2001, 25(12): 23-26. SONG Weibo, WANG Chongming, WANG Xiuhua, et al. New research progress on massive mortality of cultured scallop[J]. Marine Sciences, 2001, 25(12): 23-26.

[21] 王崇明, 王秀華, 艾海新等. 櫛孔扇貝大規模死亡致病病原的研究[J]. 水產學報, 2004, 28(5): 547-553. WANG Chongming, WANG Xiuhua, AI Haixin, et al. The viral pathogen of massive mortality in[J]. Journal of Fisheries of China, 2004, 28(5): 547-553.

[22] REN W, CHEN H, RENAULT T, et al. Complete genome sequence of acute viral necrosis virus associated with massive mortality outbreaks in the Chinese scallop, Chlamys farreri[J]. Virology Journal, 2013, 10: 110.

[23] 張福綏, 楊紅生. 山東沿岸夏季櫛孔扇貝大規模死亡原因分析[J]. 海洋科學, 1999, 23(1): 44-47. ZHANG Fusui, YANG Hongsheng. Analysis of the causes of mass mortality of farmingin summer in coastal areas of Shandong, China[J]. Marine Sciences, 1999, 23(1): 44-47.

[24] 張景山. 養殖櫛孔扇貝大量死亡的原因和預防對策[J]. 水產科學, 1999, 18(1): 44-46.

[25] 陳慕雁. 櫛孔扇貝生態免疫機制的基礎研究[D].青島: 中國科學院海洋研究所, 2007. CHEN Muyan. Mechanism of ecological immunity in[D]Qingdao: Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2007.

[26] 孫慧玲, 匡世煥, 方建光等. 桑溝灣櫛孔扇貝不同養殖方式及適宜養殖水層研究[J]. 中國水產科學, 1996, 3(4): 61-66. SUN Huiling, KUANG Shihuan, FANG Jianguang, et al. Studies on suitable cultures depths and method for scallop in Sanggou bay[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 1996, 3(4): 61-66.

[27] 麥康森, 徐皓, 薛長湖等開拓我國深遠海養殖新空間的戰略研究[J]. 中國工程科學, 2016, 18(3): 90-95. MAI Kangsen, XU Hao, XUE Changhu, et al. Study on strategies for developing offshore as the new spaces for mariculture in China[J]. Strategic Study of CAE, 2016, 18 (3): 90-95.

[28] 王光花, 蔣增杰, 方建光. 淺海遠岸水域筏養櫛孔扇貝數量性狀的相關性及通徑分析[J]. 現代農業科技, 2011, 23(19): 327-328. WANG Guanghua, JIANG Zengjie, FANG Jianguang. Correlation and path analysis on quantitative traits ofin offshore area[J]. Modern Agricultural Science and Technology, 2011, 23(19): 327-328.

[29] 舒予, 史令, 賴思琦等. 不同水深養殖櫛孔扇貝的形態測量學研究和比較[J]. 水生生物學報, 2021, 45(1): 132-139. SHU Yu, SHI Ling, LAI Siqi, et al. Morphometric study and comparison of scallops () cultured in different water depth[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 2021, 45(1): 132-139.

[30] 成慧中, 王俊鵬, 馬汝芳, 等山東省貝類養殖現狀分析及發展建議[J]. 中國水產, 2020, 27(10): 67-69. CHENG Huizhong, WANG Junpeng, MA Rufang, et al. Current situation analysis and development suggestion of shellfish culture in Shandong Province[J]. China Fisheries, 2020, 27(10): 67-69.

[31] 李成林, 宋愛環, 胡煒等.山東省扇貝養殖產業現狀分析與發展對策[J]. 海洋科學, 2011, 35(3): 92-98. LI Chenglin, SONG Aihuan, HU Wei, et al. Status analyzing and developing counter-measure of cultured scallop industry in Shandong Province [J]. Marine Sciences, 2011, 35(3): 92-98.

[32] 劉小林, 常亞青, 相建海等. 櫛孔扇貝殼尺寸性狀對活體重的影響效果分析[J]. 海洋與湖沼, 2002, 33(6): 673-678. LIU Xiaolin, CHANG Yaqing, XIANG Jianhai, et al. Analysis of effects of shell size characters on live weight in Chinese scallop[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2002, 33(6): 673-678.

[33] 王沖. 櫛孔扇貝不同性別間重要經濟性狀比較及通徑分析[J]. 水產科學, 2013, 32(8): 441-446. WANG Chong. Comparison and path analysis of important economic traits between genders of scallop Chlamys farreri[J]. Fisheries Science, 2013, 32(8): 441-446.

[34] 杜美榮, 方建光, 高亞平等不同貝齡櫛孔扇貝數量性狀的相關性和通徑分析[J]. 水產學報, 2017, 41(4): 580-587.DU Meirong, FANG Jianguang, GAO Yaping, et al. Correlation and path analysis of quantitative traits of different-age[J]. Journal of Fisheries of China, 2017, 41(4): 580-587.

[35] 常亞青, 劉小林, 相建海等. 櫛孔扇貝中國種群與日本種群雜交一代的早期生長發育[J]. 水產學報, 2002, 26(5): 385-390. CHANG Yaqing, LIU Xiaolin, XIANG Jianhai, et alThe juvenile growth and survival of hybrid between Chinese population and Japanese population of[J].Journal of Fisheries of China, 2002, 26(5): 385-390.

[36] 劉小林, 常亞青, 相建海等. 櫛孔扇貝中國種群與日本種群雜交一代的中期生長發育[J]. 水產學報, 2003, 27(3): 193-199. LIU Xiaolin, CHANG Yaqing, XIANG Jianhai, et al. The medium-term growth and development of hybrid between Chinese and Japanese populations of[J]. Journal of Fisheries of China, 2003, 27(3): 193-199.

[37] LIU X L, CHANG Y Q, XIANG J H. Hybridization effects of three populations offrom China, Korea and Japan[J]. Journal of Shellfish Research, 2004, 23(2): 501-505.

[38] 于瑞海, 包振民, 王昭萍等. 櫛孔扇貝×蝦夷扇貝的雜交技術[J]. 中國海洋大學學報(自然科學版), 2006, 36(1): 85-88. YU Ruihai, BAO Zhenmin, WANG Zhaoping, et al. A study on hybridization between scallopsand[J]. Periodical of Ocean University of China, 2006, 36(1): 85-88.

[39] 楊愛國, 王清印, 劉志鴻, 等櫛孔扇貝與蝦夷扇貝雜交及子一代的遺傳性狀[J]. 海洋水產研究, 2004, 25(5): 1-5. YANG Aiguo, WANG Qingyin, LIU Zhihong, et al. The hybrid between the scallopsandand the inheritance characteristics of its first filial generation[J]. Marine Fisheries Research, 2004, 25(5): 1-5.

[40] 孫長森, 包振民, 王師等櫛孔扇貝()與華貴櫛孔扇貝()遠緣雜交子代的胚胎發生及幼蟲生長發育的初步研究[J]. 海洋與湖沼, 2007, 38(3): 227-233. SUN Changsen, BAO Zhenmin, WANG Shi, et alPrimary study on embryogenesis and growth of distant hybrid larvae of×[J]. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2007, 38(3): 227-233.

[41] 張哲, 于瑞海, 李玲蔚等櫛孔扇貝♀×海灣扇貝♂受精細胞學觀察及雜交后代生長發育的觀察[J]. 海洋湖沼通報, 2018, 40(4): 58-65. ZHANG Zhe, YU Ruihai, LI Lingwei, et al. Cytological observation on cross fertilization ofandwith fluorescent microscope and studies on the growth and development of filial generation[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 2018, 40(4): 58-65.

[42] 王子臣, 毛連菊, 陳來釗等. 溫度休克誘導櫛孔扇貝和蝦夷扇貝三倍體的初步研究[J]. 大連海洋大學學報, 1990, 5(3): 1-6. WANG Zichen, MAO Lianju, CHEN Laizhao, et al. A preliminary study on induced triploidy in theandby temperature shock[J]. Journal of Dalian Fisheries College, 1990, 5(3): 1-6.

[43] 呂隋芬, 王如才. 細胞松馳素B誘導櫛孔扇貝產生三倍體的研究[J]. 海洋湖沼通報, 1992, 13(2): 40-45. LV Suifen, WANG Rucai. The study of polyploidy in the scallop,(Jones & Preston) by cytochalasin B[J]. Transactions of Oceanology and Limnology, 1992, 13(2): 40-45.

[44] 王清印, 楊愛國. 櫛孔扇貝三倍體研究進展和展望[J]. 中國水產科學, 2000, 7(3): 93-96. WANG Qingyin, YANG Aiguo. Progress and perspectives of triploid research on scallop[J]. Journal of Fishery Sciences of China, 2000, 7(3): 93-96.

[45] 李紅蕾, 宋林生, 劉保忠, 等. 櫛孔扇貝不同種群的遺傳結構及其雜種優勢[J]. 海洋與湖沼, 2002, 33(2): 188-195.LI Honglei, SONG Linsheng, LIU Baozhong, et al. Studies on the genetic structure of different population ofand their hybrids’ heterosis[J]. Ocea-nologia et Limnologia Sinica, 2002, 33(2): 188-195.

[46] ZHAO C, L1 Q, KONG L. Inheritance of AFLP markers and their use for genetic diversity analysis in wild and farmed scallop ()[J]. Aquaculture, 2009, 287(1/2): 67-74.

[47] 戰愛斌. 櫛孔扇貝()微衛星標記的篩選及應用[D]. 青島: 中國海洋大學, 2007. ZHAN Aibin. Development, characterization and application of microsatellite markers in Zhikong scallop () [D].Qingdao: Ocean University of China, 2007.

[48] ZHANG X, ZHAO C, CHAO Het alA BAC-based physical map of Zhikong Scallop (Jones et Preston)[J]. PLoS One, 2012, 6(11): e27612.

[49] BROITMAN B R, LARA C, FLORES R Pet alEnvironmental variability and larval supply to wild and cultured shellfish populations[J]. Aquaculture, 2022, 548: 737639.

[50] 蔣增杰, 方建光, 毛玉澤, 等. 濾食性貝類養殖碳匯功能研究進展及未來值得關注的科學問題[J]. 漁業科學進展, 2022, 43(5): 106-114. JIANG Zengjie, FANG Jianguang, MAO Yuze, et al. Research progress on the carbon sink function of filter-feeding shellfish mariculture and future scientific issues[J]. Progress in Fishery Sciences, 2022, 43(5): 106-114.

[51] VAN DER SCHATTE OLIVIER A, JONES L, VAY LL, et alA global review of the ecosystem services provided by bivalve aquaculture[J]. Reviews in Aquaculture, 2020, 12(1): 3-25.

Culture and breeding ofin China: reviews and prospects

YU Dao-de, LIU Kai-kai, ZHANG Shao-chun, QIU Zhao-xing

(Marine Science Research Institute of Shandong Province, Qingdao 266104, China)

The scallopis a type of bivalve shellfish that has high nutritional and economic value, thereby playing an important role in marine aquaculture in China. Since the 1950s, theculture industry has undergone several processes involving the collection of natural seedlings, semi-artificial breeding, artificial breeding, purification and rejuvenation, and cultivation of new varieties. Thus,has gradually become the main shallow sea–floating raft culture species in Northern China. In this paper, the development ofaquaculture industry has been reviewed, briefly summarizing the process-related issues of culture and breeding and discussing the future developmental prospects.

; seedling; culture; breeding

Sep. 1, 2022

[CARS-Offshore Aquaculture Post of National Shellfish Industry Technology System, No. CARS-49; Consulting Research Project of Shandong Institute of Chinese Engineering Development Strategy, No. 202103SDYB02; Research and Demonstration of Key Technologies for Constructing Bottom-seeding Marine Ranches in Shandong Province, 2018]

S968.3

A

1000-3096(2023)8-0112-08

10.11759/hykx20220901002

2022-09-01;

2022-09-30

國家貝類產業技術體系近海增養殖崗(CARS-49); 中國工程科技發展戰略山東研究院咨詢研究項目(202103SDYB02); 山東省2018年度農業重大應用技術-底播型海洋牧場構建關鍵技術研究與示范

于道德(1978—), 男, 山東青島人, 博士, 研究員, 主要從事海洋生物學研究, E-mail: wensentte@163.com; 邱兆星(1963—), 通信作者, 男, 山東青島人, 本科, 研究員, 主要從事水產增養殖、漁業資源修復研究, E-mail: 13808956497@163.com

(本文編輯: 楊 悅)