花粉直感對馬家柚果實品質的影響

毛桑隱　路志浩　張祥　葉俊麗　伊華林　柴利軍　鄧秀新　吳方方　徐強

摘? ? 要：【目的】通過對馬家柚配置不同授粉組合，探究花粉直感效應對馬家柚果實品質的影響。【方法】以江西省上饒市地方優良品種馬家柚為雜交母本，以信木柚、四倍體葡萄柚為雜交父本，通過人工授粉進行雜交，比較不同處理下馬家柚果實品質差異。【結果】信木柚與四倍體葡萄柚花粉活力分別為94.34%和93.75%，經過異花授粉能顯著提高馬家柚坐果率，四倍體葡萄柚高于信木柚。在常規品質方面，信木柚授粉能提高果實平均單果質量、橫徑、縱徑、種子質量、果皮質量和固酸比；四倍體葡萄柚授粉能提高果實平均可食率，降低果實平均單果質量、果皮厚度、種子質量和果皮質量，且授粉后種子呈癟籽狀。在代謝物方面，果肉中主要的初生代謝物為氨基酸類、有機酸類、糖類和醇類，不同授粉品種之間初生代謝物含量有明顯差異，但與親本之間沒有明顯規律。另外在授粉后的果實與親本果實中共統計到85種揮發性物質，其中醛類11種，萜烯類28種，酯類16種，醇類14種，酮類14種，烷烴類化合物5種和7種酚、羧酸類化合物，不同果實中均以檸檬烯含量最高，含量占比在87.48%～92.57%之間，不同授粉品種的揮發性物質含量存在差異，且信木柚授粉組合中有21種物質表現出明顯的花粉直感效應。【結論】異花授粉可以提高馬家柚坐果率，可以通過花粉直感效應在一定程度上快速改善馬家柚的綜合品質，為馬家柚實際生產提供理論依據和調控技術支撐。

關鍵詞：馬家柚；花粉直感；果實品質；香氣組分；異花授粉

中圖分類號：S666.3 文獻標志碼：A 文章編號：1009-9980（2023）11-2391-12

Effect of xenia on fruit quality of Majiayou

MAO Sangyin1， LU Zhihao1， ZHANG Xiang1， YE Junli1， YI Hualin1， CHAI Lijun1， DENG Xiuxin1， WU Fangfang2*， XU Qiang1*

（1National Key Laboratory for Germplasm Innovation and Utilization for Fruit and Vegetable Horticultural Crops/Huazhong Agricultural University， Wuhan 430070， Hubei， China; 2Majiayou Technology Research Center， Guangfeng District， Shangrao City， Jiangxi Province， Shangrao 334000， Jiangxi， China）

Abstract：【Objective】 Pollination of Majiayou with a local variety Xinmuyou and a tetraploid grapefruit was used to investigate xenia effect on the fruit quality of Majiayou. It was expected to improve the fruit quality of Majiayou by selecting pollen parent. 【Methods】 Mature 9-10-year-old Majiayou trees were used as the seed parent. Xinmuyou and a tetraploid grapefruit were used as the pollen parents （pollination A group， Majiayou × Xinmuyou; pollination B group， Majiayou × tetraploid grapefruit）， and natural open pollination was used as the control. After the fruit ripened， a fruits from different pollination groups were analyzed for fruit quality， primary metabolites in the pulp， and volatile substances in the pericarp. 【Results】 Pollen viability of Xinmuyou and the tetraploid grapefruit was 94.34% and 93.75%， respectively. Cross-pollination significantly increased the fruit set rate of Majiayou， and the effect of the tetraploid grapefruit was more significant compared to that of Xinmuyou. The average single fruit weight was 1 109.09 g in pollination A group， which was higher than pollination with the tetraploid grapefruit （pollination B group） and the control. Single fruit weight in pollination B was the lowest. Fruit diameter， pericarp weight and pericarp thickness （2.06 cm） in pollination B were significantly lower than the other groups. Pollination A significantly increased seed weight. Seed weight in pollination B group was the lowest， and most of the seeds were shrunken. The flesh recovery was highest in pollination B group， followed in descending order by the control and pollination A group. The difference between pollination B and pollination A was significant. In the control， total soluble solids （TSS） content and titratable acidity （TA） was higher than the other two pollination groups. However， TSS/TA ratio was 13.48 in the control， significantly lower than in pollination A and B groups. The primary metabolites included amino acids， organic acids， sugars， and alcohols. There were significant differences in the content of primary metabolites between different pollination groups， but there was no clear pattern in the contents of primary metabolites in fruits among pollen parents. Pollination B resulted in the highest citric acid content （2.35 mg·g-1） and sucrose content （39.19 mg·g-1）， which were significantly higher than the control and pollination A. Glucose content in fruit of pollination A group was 43.52 mg·g-1， which was significantly higher than that of the other groups. In pollination A and B， the main amino acid in the fruit was proline， whose concentration was 0.32 mg·g-1 in group B， which was significantly higher than the other two groups. A total of 85 volatile compounds were identified in fruits from different pollination groups and fruits from open pollination of the parents. They included 11 aldehydes， 28 terpenes， 16 esters， 14 alcohols， 14 ketones， 5 aliphatic hydrocarbons， 7 phenols， and 7 carboxylic acid compounds. 41 volatile compounds were detected in the fruit from open pollination， with limonene being the most abundant， accounting for 87.48% of the total content. In fruit from pollination A group， 36 volatile substances were found， with limonene accounting for 92.57% of the total content. In the fruit of Xinmuyou， 47 volatile substances were detected， with limonene making up 91.07% of the total content. In fruit from pollination B， 38 volatile substances were detected， with limonene representing 88.52% of the total content. In the fruit of the tetraploid grapefruit， 49 volatile substances were detected， with limonene constituting 88.65% of the total content. 21 volatile substances exhibited a significant xenia effect， including most of the terpene substances. Limonene content in fruit from open pollination was 25 822.76 μg·g-1， while it was 154 583.28 μg·g-1 in Xinmuyou fruit. However， in fruit from pollination with Xinmuyou， limonene content reached 84 271.06 μg·g-1， which was more than three times higher than that under open pollination. This indicates that pollination with Xinmuyou pollen substantially increased the limonene content in the Majiayou fruit. 【Conclusion】 In conclusion， cross-pollination can increase the fruit set of Majiayou， and Majiayou fruit quality can be directly improved through the xenia effect. This research provides a theoretical basis and technical support for the practical production of Majiayou.

Key words： Majiayou; Pollen xenia; Fruit quality; Aroma components; Cross-pollination

收稿日期：2023-06-16 接受日期：2023-08-18

基金項目：國家重點研發計劃項目（2022YFF1003100）；國家自然科學基金杰出青年基金（31925034）

作者簡介：毛桑隱，男，在讀碩士研究生，研究方向為柑橘資源鑒定與品質提升。Tel：18379088143，E-mail：maosangyin8143@163.com

*通信作者Author for correspondence. Tel：13970331322，E-mail：wff_pomelo@163.com；Tel：027-87286623，E-mail：xuqiang@mail.hzau.edu.cn

馬家柚[Citrus grandis（L.）Osbeck]是江西省上饒市廣豐區的一個特色地方優良品種，在20世紀80年代由當地機構對大量柑橘資源進行廣泛調查和收集，并經過多年篩選而獲得的地方優良柚資源[1]。馬家柚果實較大，果皮金黃色，果肉粉紅且多汁，口感清香獨特，具有耐貯藏等優良特性，已成為當地的主栽柑橘品種和重要經濟來源[2]。截至2019年，上饒市馬家柚栽培面積超2.53萬hm2[3]，其產業規模已經基本成形。在遺傳特性方面，馬家柚無單性結實能力，自花結實率較低，在生產上往往通過種植授粉樹和放蜂來輔助馬家柚進行異花授粉，從而提高果實的產量[4]，但目前在馬家柚實際生產上還沒有統一的授粉樹品種，在園區常見的授粉樹多為粗皮馬家柚和當地的土柚品種，其授粉后果實個體差異大、品質不穩定，且通過放蜂來提高馬家柚異花授粉的效果受自然環境的影響較大，所以導致近年來馬家柚果實產量逐年下降，果實品質也呈現下降趨勢。為此，通過試驗探索出優異的馬家柚授粉組合，實現穩定并改善馬家柚果實品質是馬家柚產區急需實現的目標。

花粉直感指通過不同父本花粉進行授粉后，受精形成的果實或種子受花粉的影響，在當代的表型性狀和組成成分即表現出差異的現象[5]。花粉直感現象最早在1876年有報道[6]，研究者根據所影響的部位不同，將花粉直感分為花粉種子直感和花粉果實直感。隨著不斷研究與發展，自然界很多植物當中都發現了花粉直感現象，如板栗[7]、玉米[8]、棉花[9]、大白菜[10]等，這都表明花粉直感對植物的生長起著重要的作用。

花粉直感現象在果樹上也廣泛存在，如柑橘[11]、梨[12]、獼猴桃[13]、荔枝[14]、蘋果[15]等。相關研究表明，花粉直感的存在能影響種子的形狀和大小[16-17]；縮短果實的成熟期[18]；影響果實形狀和大小[19-20]、增強果皮光合能力[21]、改善果實糖酸[22-23]及內在物質含量[24]等，但花粉直感帶來的變異并不都是朝著有利于親本性狀的方向進行，花粉直感具體的機制目前還未明確定論。

筆者在本研究中利用地方品種信木柚和四倍體葡萄柚與馬家柚進行異花授粉來探究花粉直感對馬家柚果實產量與品質的影響。結果顯示異花授粉可以提高馬家柚坐果率，改善果實品質，其中四倍體葡萄柚授粉可以顯著降低果實種子質量，信木柚授粉能顯著增加馬家柚果皮香氣。以上結果驗證了花粉直感對馬家柚的影響，可為生產上雜交組合的配置與品質快速改良提供理論依據，同時利用四倍體葡萄柚授粉有望快速解決馬家柚果實種子多的問題。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

于2022年在江西省上饒市廣豐區枧底鎮馬家柚科技中心果園（以下稱枧底園）進行，選擇樹齡為9～10 a（年）樹勢生長一致的馬家柚作為授粉母本，父本花粉選用信木柚和四倍體葡萄柚，其中信木柚來自于上饒市玉山縣，其果皮具有香氣，是當地的一個地方品種，四倍體葡萄柚來自于華中農業大學國家柑橘資源圃。共配置組合A（馬家柚×信木柚）、組合B（馬家柚×四倍體葡萄柚）和馬家柚自然授粉的對照組。其他材料還包括兩種父本的果實，其中信木柚果實來源于上饒市玉山縣信木農業公司種植園，四倍體葡萄柚果實來源于華中農業大學國家柑橘資源圃。

1.2 花粉收集與活力檢測

選擇含苞待放狀的花進行采摘，再用鑷子輕輕將其花藥剝離，而后將花藥置于28 ℃恒溫烘箱進行避光培養，培養2～3 d其花粉便散出，將花粉裝入避光收集管中，放入-20 ℃進行保存備用。利用醋酸洋紅染色法對花粉活力進行檢測，在干凈的載玻片上滴一滴1%醋酸洋紅染液，用毛筆或小刷子蘸取花粉輕輕撒于醋酸洋紅染液中，蓋上蓋玻片，靜置染色1～2 min，在顯微鏡下觀察花粉染色情況，每種花粉重復染色3次，每次選取5個視野，統計并記錄每個視野下花粉活力情況，花粉活力/%=（深紅色花粉數/觀察花粉總數）×100。

1.3 授粉與果實品質測定

每個授粉組合選擇5株樹勢均勻的馬家柚，在樹體不同方位選擇結果枝進行標記，標記120朵花左右，每個結果枝選擇5～6朵花進行人工授粉，對照組則只進行疏花處理。于第二次生理落果后統計不同組合的坐果率。待果實成熟后在每株授粉樹不同方位選擇5個果實進行常規品質測定：通過游標卡尺測量果實橫縱徑，并計算果形指數；電子天平測定果實單果質量、果皮質量、果渣質量、種子質量等指標，并計算可食率；用手持糖酸儀測定可溶性固形物含量和可滴定酸含量，計算果實固酸比等。最后通過IBM SPSS Statistics 20軟件用于差異顯著性分析。

1.4 果肉初生代謝物測定

提取和測定方法參考前人所述[25]，將果肉組織在液氮冷凍下磨成細粉，稱取0.3 g粉末組織，加入2700 μL -20 ℃預冷的甲醇，搖勻后加入150 μL的核糖醇內標（4 mg·mL-1），充分震蕩至呈勻漿；將樣品置于超聲清洗儀中4 ℃超聲處理30 min；70 ℃水浴孵育15 min，置于-20℃使溶劑冷凝1 h；4 ℃，5000 r·min-1離心15 min；取100 μL上清液于1.5 mL離心管中，30 ℃真空濃縮制干后進行衍生化，衍生化之后在GC-MS儀器中進行上樣檢測。通過數據庫比對鑒定代謝物，通過代謝物和內標核糖醇峰面積比值進行相對定量，計算公式為：代謝物的相對含量=（物質峰面積/核糖醇峰面積）×核糖醇質量/樣品質量，數據整理利用Excel 2010、SPSS 26和Origin 2022等軟件進行分析與作圖。

1.5 果皮揮發性物質測定

提取與測定方法參考前人研究并略有修改[26]，將果皮黃皮層放于液氮下冷凍磨成細粉，稱取0.1 g置于2 mL離心管中，加入500 μL超純水后渦旋混勻，再加入500 μL含有壬酸甲酯（1∶20）的MTBE提取液，渦旋混勻，將混合液4 ℃超聲萃取40 min，然后在4 ℃離心機12 000 r·min-1離心10 min，用1 mL注射器吸取上清液用0.22 μm濾膜過濾進2 mL進樣瓶中，做好標記后在GC-MS儀器中進行上樣檢測。揮發性物質相對含量計算：通過內標壬酸甲酯來計算，計算公式為：揮發性組分的相對含量=（揮發性物質峰面積/壬酸甲酯峰面積）×壬酸甲酯質量/樣品質量，數據整理利用Excel 2010、SPSS 26和Origin 2022等軟件進行分析與作圖。

2 結果與分析

2.1 不同父本花粉活力與坐果率統計

如表1所示，采用醋酸洋紅染色法對父本花粉進行檢測，統計到信木柚與四倍體葡萄柚的花粉活力分別為94.34%和93.75%，對不同授粉處理的坐果率進行統計，發現異花授粉能顯著提高馬家柚坐果率，且四倍體葡萄柚花粉＞信木柚花粉。

2.2 不同授粉品種對馬家柚果實品質的影響

通過測定不同品種授粉后的果實品質，探究花粉直感對馬家柚果實品質的影響，由表2可知，信木柚授粉后的平均單果質量為1 109.09 g，高于四倍體葡萄柚和自然授粉，其中四倍體葡萄柚授粉位于三者中最低；不同授粉品種的果實果形指數和囊瓣數無顯著性差異；四倍體葡萄柚授粉的果實橫徑和果皮質量顯著低于信木柚與自然授粉；四倍體葡萄柚授粉后的果實平均果皮厚度為2.06 cm，低于信木柚（2.31 cm）與自然授粉（2.51 cm）；信木柚授粉能顯著增加果實平均種子質量，四倍體葡萄柚授粉后果實平均種子質量位于三者中最低，且經過四倍體葡萄柚授粉后果實種子大多為癟籽（圖1）；不同授粉品種間果實可食率自高到低依次為四倍體葡萄柚、自然授粉和信木柚，其中四倍體葡萄柚授粉的可食率顯著高于信木柚；自然授粉下果實的可溶性固形物含量高于四倍體葡萄柚和信木柚，可滴定酸含量顯著高于四倍體葡萄柚與信木柚，但自然授粉下果實的平均固酸比為13.48，顯著低于信木柚與四倍體葡萄柚授粉果實，綜合固酸比自高到低依次為信木柚授粉、四倍體葡萄柚授粉和自然授粉。

2.3 不同授粉品種對果肉初生代謝物的影響

分析不同品種授粉果實與父本果實的初生代謝物，其主要初生代謝物種類與含量如表3所示，主要為氨基酸類：包括脯氨酸、DL-焦谷氨酸和天冬氨酸；有機酸類：乳酸、蘋果酸、檸檬酸、奎寧酸、棕櫚酸和硬脂酸；糖類：果糖、葡萄糖和蔗糖；醇類：丙三醇和肌醇。其中以糖類物質為主，且不同授粉品種之間檸檬酸、果糖和葡萄糖含量有顯著差異，表明不同父本花粉會影響授粉果實的初生代謝物含量，但經過授粉的果實初生代謝物含量與父本果實之間沒有明顯規律。

進一步分析不同授粉品種授粉后的果實初生代謝物含量，如圖2所示，四倍體葡萄柚授粉后的果實酸類物質中檸檬酸平均含量最高，為2.35 mg·g-1，顯著高于自然授粉與信木柚授粉；糖類物質中蔗糖平均含量最高，為39.19 mg·g-1，顯著高于自然授粉與信木柚授粉。信木柚授粉果實的糖類物質中d-葡萄糖平均含量最高，為43.52 mg·g-1，顯著高于自然授粉與四倍體葡萄柚授粉。四倍體葡萄柚與信木柚授粉的果實氨基酸類物質中以脯氨酸為主，其中四倍體葡萄柚授粉的脯氨酸平均含量為0.32 mg·g-1，高于信木柚與自然授粉。

2.4 不同授粉品種對果皮揮發性物質的影響

分析不同品種授粉果實與親本果實的揮發性物質，對不同果實的揮發性物質組分與含量進行PCA分析，如圖3所示，可知不同樣品間重復性良好。在不同授粉品種與親本的果皮中累計統計到85種揮發性物質，如表4所示，其中醛類11種，萜烯類28種，酯類16種，醇類14種，酮類14種，還有5種烷烴類化合物和7種酚、羧酸類化合物。在85種揮發性物質中，自然授粉的果實中檢測出41種，含量最高為檸檬烯（25 822.76 μg·g-1），占總量的87.48%；信木柚授粉檢測出36種，含量最高為檸檬烯（84 271.06 μg·g-1），占總量的92.57%；信木柚的果實中檢測出47種，含量最高為檸檬烯（154 583.28 μg·g-1），占總量的91.07%；四倍體葡萄柚授粉檢測出38種，含量最高為檸檬烯（11 157.49 μg·g-1），占總量的88.52%；葡萄柚的果實中檢測出49種，含量最高為檸檬烯（194 799.03 μg·g-1），其含量占總量的88.65%。通過分析不同授粉品種的果實與親本果實之間的關系，發現在信木柚授粉組合中有21種揮發性物質，表現出明顯的花粉直感效應，包括大部分萜烯類物質，以檸檬烯為例，自然授粉下果實的檸檬烯含量為25 822.76 μg·g-1，父本信木柚的檸檬烯含量為154 583.28 μg·g-1，而經過信木柚授粉后的果實檸檬烯含量達到84 271.06 μg·g-1，比自然授粉提高了3倍之余。表明通過信木柚給馬家柚配置授粉組合可以顯著提高馬家柚果實的香氣。

3 討 論

馬家柚作為江西省上饒市的地方優良品種，經過近幾年的快速發展已成為當地主栽的柑橘品種，且馬家柚產業也已基本成型。但近年來馬家柚品質不穩定問題較突出，一方面與頻繁變化的極端天氣有關，另一方面與不同農戶不同管理措施有關。如何規范管理、穩定品質、形成標準化果實，成為當前迫切需要解決的問題。前期研究發現，馬家柚無單性結實能力，且自花結實率低。基于此問題，本研究通過使用不同授粉品種對馬家柚進行異花授粉試驗來探究其對果實品質的影響，期望為馬家柚的實際生產與品質改良提供理論依據。

通過試驗發現：異花授粉能顯著提高馬家柚坐果率，這與陳杰忠[27]、焦嘉樂等[28]研究一致，而不同授粉品種對坐果率提高程度不同可能與花粉的遺傳特性以及外在環境的影響有關；在常規品質方面，花粉直感會影響馬家柚的內在品質與外在品質，這與在蘋果[15]、梨[12]、獼猴桃[13]、荔枝[14]等果樹上的研究結果相似；在本研究中，花粉直感能顯著影響單果質量、橫徑、果皮厚度、種子質量、果皮質量、可溶性固形物含量、可滴定酸含量和固酸比等理化指標，其中四倍體葡萄柚授粉能顯著降低果實單果質量、果皮厚度和果皮質量，推測可能因父本葡萄柚的果型較小而使授粉后果實單果質量受到影響，這與賀熙勇等[19]、李艷民等[20]關于花粉直感對果型影響的研究一致，而經過四倍體葡萄柚授粉后果實種子為癟籽，原因可能是四倍體與二倍體進行授粉后其種子內胚乳發育不良，使其成為癟籽狀，從而降低種子質量，增加馬家柚整體口感；而信木柚授粉后果實種子質量增加表明人工授粉提高了馬家柚授粉受精效率，從而產生更多的種子，這與彭建平等[29]、謝明權等[30]關于異花授粉可以提高授粉受精進而增加果實種子數的研究結果相同。另外果肉中初生代謝物主要以糖類和有機酸類為主，不同授粉處理之間初生代謝物含量有所差異，其中四倍體葡萄柚授粉后果實中檸檬酸含量顯著高于其余兩個處理，但在測定果實可滴定酸時，四倍體葡萄柚授粉果實的可滴定酸含量卻要低于自然授粉下果實可滴定酸含量，原因可能與樣品取樣的部位有關，且同一處理下不同果實個體間也可能存在差異，導致測定的可滴定酸與檸檬酸含量在整體趨勢下產生較小的偏差。

影響柑橘果實風味的揮發性物質主要有單萜、倍半萜、醇類、醛類、酮類等，其中以單萜類物質含量最豐富，特別是檸檬烯[26]，筆者在本研究中測定到85種揮發性物質，其中醛類11種，萜烯類28種，酯類16種，醇類14種，酮類14種，5種烷烴類化合物和7種酚、羧酸類化合物，在不同果實中均以檸檬烯含量最高，表明影響馬家柚果實風味的主要物質為檸檬烯，與前人結論一致。在信木柚授粉組合中有21種物質表現出明顯的花粉直感效應，其中檸檬烯含量在經過授粉后提高3倍之余，說明花粉直感在揮發性物質方面表現更加突出。

花粉直感在眾多果樹上均有體現，雖然花粉直感的機制還尚未明晰，但利用花粉直感效應卻可以為實際生產提供科學的理論依據。筆者在本研究中通過對馬家柚異花授粉來探究花粉直感對馬家柚果實品質的影響，旨在為馬家柚授粉組合的選配和快速改良馬家柚綜合品質提供理論依據。

4 結 論

對馬家柚配置不同授粉組合，進而分析不同授粉組合間果實坐果率與果實品質，發現與自然授粉處理相比，異花授粉可以提高馬家柚坐果率，同時對馬家柚常規品質有不同程度的改善，其中四倍體葡萄柚授粉可以有效解決馬家柚種子較多的問題，信木柚授粉可以增加馬家柚果皮香氣。通過以上研究可對馬家柚實際生產上授粉組合的選配與馬家柚果實品質的快速改良提供理論依據和調控技術支撐。

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