植物多酚在水產動物養殖中的作用研究進展

楊曼綺, 張亮亮*, 陸黎明, 劉義穩, 蔣劍春,3

(1.華僑大學 先進碳轉化技術研究院,福建 廈門 361021; 2.五峰赤誠生物科技股份有限公司,湖北 宜昌 443000;3.中國林業科學研究院 林產化學工業研究所,江蘇 南京 210042)

我國是水產養殖大國,隨著集約化與半集約化養殖模式的發展,截至2021年全國水產養殖面積達7 009.38千公頃,全社會漁業經濟總產值達29 689.73億元[1]。然而,養殖密度的不斷增大和餌料的不合理投喂等使得糞便和殘餌在水體中不斷地堆積,導致了水質惡化以及病原微生物大量滋生等問題,使得水產養殖動物病害頻發[2-3]。因此,出于預防和治療的目的,在水產養殖過程中抗生素被廣泛地使用以降低經濟損失。然而,由于抗生素的濫用,一方面導致了耐藥菌株的出現,低劑量的抗生素對致病菌的藥效減弱乃至無效[3];耐藥細菌和耐藥基因可以通過水平或垂直的基因轉移來傳播給其他細菌或生物體,因此,整個種群可能受到水產養殖環境中的耐藥基因或細菌污染[4-5]。另一方面導致了藥物殘留問題,抗生素可在水產養殖動物血液、肌肉和肝臟等組織中富集[6-7]。目前,已在包括水產品在內的動物源食品中檢測到70多種抗生素[8],對人類的健康構成了潛在的風險[9]。另外,抗生素的濫用也易造成水環境的微生態失衡[3],同時給養殖動物帶來新的健康威脅。因此,包括我國在內的多國已頒布相關規定以限制和規范抗生素的使用[5,10]。當下,開發綠色健康的抗生素替代物已成為水產養殖業關注的熱點。目前,不少抗生素替代產品已出現在市面上,如:酶制劑[11-13]、微生態制劑[14-16]、中草藥制劑[17-19]、寡糖和多糖類[20-22]、腐殖質類[23-25]、噬菌體[26-28]、抗菌肽[29-31]和植物提取物[32-34]等。

植物多酚是一類由植物體為抵御外界多變的環境而產生的,與抗病和抗逆相關的,具有多元酚結構的次生代謝產物[35-36]。大多植物多酚因具有抗氧化、抗菌、抗病毒、調節免疫力、抗炎和促進腸道健康等作用成為抗生素的替代品之一,并已在家禽和畜禽養殖上廣泛應用。因此,作者就植物多酚對水產養殖動物健康的影響進行綜述,以期為植物多酚在水產養殖上的應用提供思路。

1 植物多酚的定義與分類

植物多酚也稱植物單寧,其在高等植物的根、莖、葉、皮和果等部位廣泛存在,在植物體中的含量僅次于纖維素、半纖維素和木質素[37-38]。對植物多酚的研究早在19世紀便開始了。植物多酚泛指相對分子質量在500～3 000之間的單寧,其是一類能沉淀生物堿、明膠及其它蛋白質的水溶性多酚化合物。隨著研究的深入,植物單寧的含義不斷地被豐富[35,38-40]。按照單寧的結構特征,可將植物多酚分為縮合單寧和水解單寧兩類,但隨著對植物多酚研究的深入,已有學者發現了集縮合單寧和水解單寧兩類結構為一體的且具備縮合單寧和水解單寧特性的復雜單寧[35,41]。此外,根據酚環的數量以及與其他環狀結構相連的元素的不同作用可將植物多酚分成酚酸、類黃酮、黃酮類、木聚素和木酚素等[42-43]。還有學者根據酚來源的不同,將其直接命名為茶多酚、葡萄多酚和松樹皮多酚等[38,42]。

2 植物多酚對水產養殖動物的作用

2.1 對生長性能的影響

植物多酚通過提高養殖動物機體的生理狀況,促進動物對營養物質的消化和吸收,進而達到促生長和提高飼料利用率的作用[44-45]。茶多酚是茶葉中一種多羥基酚類化合物的總稱,其主要成分包括兒茶素、黃酮、酚酸和花青素等化合物及其衍生物[46]。在初始體質量均約6 g的奧尼羅非魚(Oreochromisniloticus×O.aureus)飼料中分別添加100和200 mg/kg的茶多酚,可提高奧尼羅非魚的增重率,而當添加量為400～800 mg/kg時,則降低了增重率[32]。槲皮素又稱槲皮黃素,不僅存在于漿果類和甘藍類蔬果中,還存在于藥用植物中,如接骨木和銀翹等[47]。Zhang等[48]研究發現,在斑馬魚(Daniorerio)飼料中添加100 mg/kg槲皮素,可提高斑馬魚的生長性能和飼料利用率。姜黃素提取自姜黃的根莖,具有抗炎、抗感染和調節免疫力等功效,是一種良好的飼料添加劑[49]。有研究[50-51]表明:在草魚(Ctenopharyngodonidella)和大黃魚(Pseudosciaenacrocea)的飼料中添加姜黃素(添加量0.02%～0.06%)可提高草魚和大黃魚的增重率,并降低飼料系數。此外,在暗紋東方鲀(Takifugufasciatus)飼料中添加水解單寧(添加量0.25%～1.25%),隨著水解單寧添加量的升高,暗紋東方鲀的增重率上升,飼料系數下降[52]。由此可知,植物多酚對水產動物生長性能的影響主要與植物多酚的種類、使用劑量以及養殖動物的品種及其生長階段等密切相關。植物多酚對水產動物生長性能影響的更多研究詳見表1。

表1 植物多酚對水產動物生長性能的影響Table 1 Effect of plant polyphenols on growth performance of aquatic animals

2.2 對抗氧化能力的影響

植物多酚可通過直接清除活性氧(ROS)、激活抗氧化酶、螯合金屬離子、還原α-生育酚自由基、抑制氧化酶、緩解一氧化氮(NO)引起的氧化應激、升高尿酸水平以及提高低分子抗氧化劑的抗氧化性能等來增強動物的抗氧化能力[59]。植物多酚對水產動物抗氧化能力影響的研究已經從檢測抗氧化酶的活性轉向更深入地了解它們的分子作用機制,包括細胞信號傳導和基因表達等。植物多酚可使動物機體的氧化-抗氧化處于相對平衡的狀態[43]。養殖動物的肝臟抗氧化狀態通常用于判斷肝臟是否功能正常或受傷或患病。Long等[60]的研究表明,在團頭魴(Megalobramaamblycephala)飼料中添加50 mg/kg茶多酚可通過提高團頭魴肝臟總抗氧化能力(T-AOC)水平以及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化氫酶(CAT)和谷胱甘肽過氧化物酶(GPx)的酶活性及轉錄水平,進而有效提高團頭魴抗亞硝酸鹽脅迫的能力。

Zhang等[48]研究發現,在斑馬魚(D.rerio)飼料中添加100 mg/kg槲皮素可以通過下調凋亡相關基因的表達水平以及上調抗凋亡相關基因表達的水平來減弱由三苯基錫(TPT)引發的細胞凋亡,同時通過減少ROS的產生、增強抗氧化酶的活性從而保護斑馬魚的肝臟免受TPT誘導損傷。過量的抗生素是導致水生動物氧化應激的危險因素之一。Nazeri等[61]在對虹鱒(O.mykiss)的研究中發現,在含四環素的飼料中添加1 000 mg/kg蘆丁可降低由四環素處理后升高的虹鱒肝臟谷草轉氨酶(ASL)和谷丙轉氨酶(ALT)的活性,提高SOD和CAT的活性,并降低虹鱒血液中葡萄糖的含量,改善虹鱒肝臟的功能,提高其抗氧化應激和組織損傷的能力。另外,各種多酚的化學結構表明,植物多酚不能僅僅被認為是抗氧化劑,其在一定反應條件下也會表現出促氧化活性。這種促氧化活性可能有助于其一些生物學特性,如抗氧化和抗癌作用。這種促氧化特性可能是由各種機制產生的,例如化學不穩定性、細胞谷胱甘肽(GSH)的消耗和細胞銅離子的動員等[62-63]。植物多酚在體外和體內條件下作為抗氧化劑或促氧化劑的能力取決于許多因素,如劑量、結構和作用系統等[59,63]。植物多酚對水產動物抗氧化能力的影響更多相關研究詳見表2。

表2 植物多酚對水產動物抗氧化能力的影響Table 2 Effect of plant polyphenols on antioxidant capacity of aquatic animals

2.3 對抗炎癥反應的影響

炎癥是機體的先天免疫系統應對內源性或外源性刺激的防御性反應,可控的炎癥反應有利于機體保護自身免受損傷,但是嚴重或慢性的炎癥反應會影響機體的正常代謝和免疫功能的紊亂[67-68]。植物多酚對動物的抗炎作用不僅可通過協同機體的抗氧化應激能力來對抗刺激,也可通過參與調節細胞的信號通路,降低促炎因子和上調抗炎因子的表達量發揮抗炎作用[69]。因此,植物多酚對動物的抗炎作用不能歸因于某一種作用機制,而是不同途徑和機制之間的協調[67]。白藜蘆醇具有抗菌、抗炎和抗氧化等功效[70]。Smith等[71]在體外研究中發現,30 或50 μmol/L的白蘆藜醇可降低脂多糖刺激后大西洋鮭(Salmosalar)頭腎巨噬細胞的抗菌和炎癥相關基因的表達,也減少了吞噬細胞的數量和肉豆蔻酸酯(PMA)刺激下ROS的產生。Castro等[72]在對大菱鲆(PsettamaximaL.)的研究中也發現白蘆藜醇可調節大菱鲆白細胞活性,從而阻斷了在PMA刺激下細胞遷移、呼吸爆發活性和酸性硫酸多糖(ASPs)刺激下前列腺素合成等炎癥反應的事件,可緩解大菱鲆的應激狀態。在對斑馬魚(D.rerio)的研究中,Zhang等[48]發現,在飼料中添加100 mg/kg的槲皮素可下調在三苯基錫(TPT)誘導下斑馬魚肝臟的TNF-α、IL-8、IL-1β和NF-kBp65 基因的表達水平,有效緩解斑馬魚肝臟的炎癥反應。植物多酚對水產動物抗炎反應的影響詳見表3。

表3 植物多酚對水產動物抗炎反應的影響Table 3 Effect of plant polyphenols on anti inflammatory reaction of aquatic animals

2.4 對抗細菌感染能力的影響

植物多酚被稱為天然抑菌劑,其對微生物生長的抑制效果依據植物多酚的種類、結構、濃度、環境因素及微生物菌株的不同而有所差異[78]。植物多酚可通過破壞微生物的細胞形態、影響微生物膜的電位、微生物的能量代謝以及抑制生物大分子的合成等來抑制微生物的生長[79]。細菌性疾病的爆發在一定程度上限制了水產養殖業的發展,相較于陸生動物,水產動物傳染性疾病的出現在早期往往不能夠被及時發現,且當水產動物病情嚴重后便已不再攝食,也不能像陸生動物一樣進行灌喂治療,故在日常的飲食管理上可以適當投喂功能性飼料以提高水產動物機體抵御病原菌的能力。梁高楊等[32]研究發現:在奧尼羅非魚(O.niloticus×O.aureus)飼料中添加茶多酚(100～800 mg/kg)可降低嗜水氣單胞菌攻毒后的累積死亡率,提高抗嗜水氣單胞菌感染的能力。俞軍[33]在對大黃魚(P.crocea)的研究中發現:在飼料中添加姜黃素(100～300 mg/kg)可提高大黃魚抗溶藻弧菌感染的能力。吳林怡[34]研究發現:表沒食子兒茶素沒食子酸酯(EGCG)對草魚(C.idella)常見致病菌(檸檬酸桿菌、銅綠假單胞菌和嗜水氣單胞菌)有抑制效果,且隨著EGCG濃度(0.2～4.0 μmol/L)的增大抑菌效果增強。在凡納濱對蝦(Litopenaeusvannamei)飼料中添加水解單寧(0～0.20%)可有效降低對蝦感染副溶血弧菌后血液中ROS和NO的水平,提高堿性磷酸酶(AKP)、酸性磷酸酶(ACP)、SOD和酯酶的活性,從而提高對蝦抗副溶血弧菌的能力[80]。綜上可知,植物多酚不僅可以通過對細菌的抑制作用提高細菌感染后的存活率,還可通過提高機體的抗氧化及抗應激能力來緩解細菌感染對機體造成的傷害。

2.5 植物多酚對水產動物腸道健康的作用

水產動物對飼料的消化和養分的吸收主要發生在腸道,腸道的健康與水產動物的生長發育、抵御病原微生物、內分泌調節以及免疫功能等息息相關。腸道的健康得益于各功能的正常發揮,又與其他器官間產生協同影響效應。植物多酚對水產動物腸道健康的作用主要包括4個方面:提高腸道消化酶的活性;改善腸道組織結構;調節腸道菌群等[81]。

2.5.1對水產動物腸道消化酶的影響 水產動物腸道消化酶的活性受眾多因素的影響,包括動物機體的生理狀態、食物來源、環境、溫度和生長階段等。腸道消化酶活性的高低可以反映動物對營養物質消化和吸收的能力[82-83]。內源性消化酶由消化器官和消化腺分泌而來,具有高度催化性和高度專一性,其可以降低化學反應的活化能從而加快化學反應的速度,促進對營養物質的消化和吸收[84]。適當劑量的多種植物多酚可以提高特定消化酶的活性,促進動物對營養物質的消化和吸收[85-88]。葉繼丹等[89]研究發現:美洲鰻鱺(Anguillarostrata)腸道中蛋白酶和淀粉酶的活性總體上隨大豆黃素添加量(0～40 mg/kg)的增加而上升。胡海濱等[90]在研究大豆黃酮對大菱鲆(S.maximus)消化酶的影響時發現,飼料中添加10～100 mg/kg大豆黃酮可以提高大菱鲆幼魚胰蛋白酶的活力,但對腸道蛋白酶和淀粉酶無顯著影響。有學者推測大豆黃酮可能是通過改善腸道上皮細胞的生長,間接促進腸道消化酶的分泌[89,91]。陳密等[92]研究發現:在草魚(C.idella)飼料中添加97.4 mg/kg蘆丁,可提高草魚腸道淀粉酶的活性,而對腸道胰蛋白酶和脂肪酶的活性無負面影響。盧俊姣[57]研究發現:在飼料中添加原青花素(0～800 mg/kg)對吉富羅非魚(O.niloticus)的腸道蛋白酶和脂肪酶活性均有顯著的促進作用,但對腸道淀粉酶活性無顯著影響。另有研究表明:在飼料中添加適量的茶多酚可提高奧尼羅非魚(O.niloticus×O.aureus)[32]和青魚(Mylopharyngodonpiceus)[88,93]的腸道消化酶活性。但蔡英華[94]在研究中發現,隨著飼料中染料木黃酮(0.03%～1.24%)添加量的上升,牙鲆(Paralichthysolivaceus)腸道的淀粉酶和蛋白酶活性均逐漸下降。Mandal等[95]在研究3種印度鯉魚(Labeorohita,Catlacatla和Cirrhinusmrigala)的體外酶活時發現:水浮蓮源單寧(0.89 g/L)可顯著抑制這3種魚的腸道蛋白酶、脂肪酶和淀粉酶的活性,且均隨著單寧添加量的增加而降低。相似的體外酶活實驗結果也出現在金合歡樹葉源的單寧上[96]。Peng等[97]研究表明,在花鱸(Lateolabraxjaponicus)飼料中添加縮合單寧(200～400 mg/kg)顯著降低了花鱸腸道胰蛋白酶的活性,但對腸道淀粉酶和脂肪酶無顯著影響;而當縮合單寧的添加量為100 mg/kg時則對花鱸腸道消化酶均無顯著影響。單寧可能通過與各種消化酶形成單寧-蛋白質復合物,影響消化酶的空間結構和催化作用,從而降低了消化酶的活性[98]。因此,植物多酚對水產動物腸道消化酶的影響受植物多酚的種類、使用劑量、水產動物品種、生長階段、腸道內環境和食性等的不同而有所差異。

2.5.2對水產動物腸道組織結構的影響 腸道是水產動物抵御病原微生物、內毒素以及環境壓力等的天然屏障,腸道組織結構的完整性、飼料、病原微生物的入侵以及腸道菌群的失衡等皆影響著腸道的屏障功能。腸道黏膜層是營養物質消化吸收的主要部位,腸道黏膜層的面積,腸絨毛的高度、寬度和完整性,黏膜下層、肌層和漿膜層的厚度和完整性等都是衡量腸道消化吸收能力的重要指標[99]。植物多酚可通過抗氧化應激作用和調節炎性因子的表達等作用來保護腸道黏膜層免受損傷[81]。適量的水解單寧可通過提高機體的抗氧化能力,來降低腸道自由基對腸道的損傷,改善腸道形態,促進腸道健康。朱旭楓等[100]研究發現:在珍珠龍膽石斑魚(EpinephelusLanceolatus♂×Epinephelusfuscoguttatus♀)飼料中分別添加0.10%和0.15%的水解單寧可促進珍珠龍膽石斑魚的腸道絨毛更高且密集生長,增加了食物與黏膜層的接觸面積,促進對食物的消化吸收。黎梅[101]發現:在生長中期的草魚(C.idella)飼料中添加縮合單寧(≥30 g/kg),縮合單寧通過增加草魚腸道ROS的含量,下調腸道抗菌肽和抗炎因子相關基因的表達,破壞了腸道結構的完整性,而低劑量的縮合單寧對草魚的腸道無負面影響。相似的實驗結果也出現在彭凱等[102]對海鱸(Lateolabraxmaculatus)的研究結果中:飼料中添加1 g/kg的縮合單寧降低了海鱸腸道絨毛的長度,使其杯狀細胞數量增加。但Peng等[97]研究發現:在花鱸(L.japonicus)飼料中添加縮合單寧(0～400 mg/kg),花鱸腸道組織結構無明顯變化。Peng等[53]在研究中發現:飼糧中葡萄籽源縮合單寧添加量>0.5 g/kg時可引起南美白對蝦(L.vannamei)腸道組織形態損傷,且隨著飼料中葡萄籽源縮合單寧添加水平的上升而加重;但當添加量<0.5 g/kg時,則無負面影響,這可能與縮合單寧的收斂性有關,縮合單寧易與腸道蛋白結合成不溶性鞣酸蛋白沉淀,破壞腸道絨毛的結構。胡海濱等[90]在大菱鲆(S.maximus)飼料中添加大豆黃酮(0～100 mg/kg),發現大豆異黃酮對大菱鲆幼魚后腸的組織結構完整性無不良影響,且在飼料中添加大豆黃酮(10～20 mg/kg)可提高大菱鲆幼魚后腸的絨毛高度。相似的結果也出現在異育銀鯽[55]的實驗中。陳偉[103]研究發現:隨著牙鲆(P.olivaceus)飼料中大豆黃酮(0～0.8%)添加水平的上升,牙鲆腸道內壁的完整性逐漸發生損壞,但若飼料中大豆黃酮的添加量不超過0.4%,則其對牙鲆的抗營養作用可以忽略不計。適量的大豆異黃酮可以促進腸道上皮細胞的活性,抑制其脫落和凋亡,從而優化腸道黏膜層的結構;而高濃度的大豆異黃酮對腸道損傷的影響可能與其抗營養性相關[89,91]。適量的姜黃素可作為腸黏膜機械屏障的保護劑促進大黃魚(P.crocea)[33]和羅非魚(O.mossambicus)[104]腸道絨毛的生長。動物腸道的杯狀細胞可分泌消化液促進腸腔內食糜的快速通過,適量的姜黃素可減少杯狀細胞的數量從而使食糜進行較慢的轉運,更有利于食物被充分的消化和吸收[105]。Parrillo等[54]研究表明使用橄欖源多酚(≤5 g/kg)對東歐鰲蝦(A.leptodactylus)后腸的絨毛形態和肌層厚度均無負面影響。綜上可知,在水產動物的飼料中添加植物多酚需慎重考慮多酚的來源及使用劑量。

2.5.3對水產動物腸道菌群的影響 水產動物生活的環境和餌料中存在大量的微生物,經過適應后它們與腸道固有的微生物共同組成一個動態平衡的菌群。腸道微生物的組成和數量影響著水產動物的健康,在水產動物正常的生理情況下,腸道菌群的維持和優化依賴于腸道內長勢良好且數量較多的優勢菌群。不同水產動物腸道的優勢菌群和數量不同,當環境變化、餌料變更或其他刺激性因素產生后,水產動物腸道菌群的平衡就會被打破,宿主抵御外來有害菌侵入的能力下降,進而影響營養物質的消化吸收或造成疾病的產生[106]。植物多酚分為游離酚和結合酚,一方面游離酚可在小腸內酯酶的作用下水解而被機體吸收發揮其作用,結合酚則需要與腸道微生物共同作用后分解為小分子代謝物進入機體的血液循環,另一方面植物多酚通過調節腸道的微生態,促進機體的健康[107]。植物多酚對水產動物腸道致病菌的影響主要體現在抑菌上[81,108],植物多酚既可通過其羥基基團結合致病菌的磷脂雙分子層來破壞致病菌的細胞膜的通透性和正常功能,亦可通過螯合金屬離子迫使微生物酶系無法正常運作,從而導致致病菌無法正常生長[109]。雙歧桿菌是腸道內的有益微生物[81]。張偉[55]發現:在飼料中添加大豆異黃酮可提高異育銀鯽腸道中雙歧桿菌/大腸桿菌的比值,對腸道菌群有一定的改善作用。朱懷寧[110]研究發現:在美洲鰻(A.rostrata)飼料中添加200 mg/kg姜黃素可降低美洲鰻腸道中部分有害菌的相對豐度,提高有益菌的相對豐度,促進美洲鰻腸道的健康。在凡納濱對蝦(L.vannamei)飼料中添加300 mg/kg栗木單寧可提高凡納濱對蝦腸道菌群的豐富度和多樣性,并降低了變形菌門的相對豐度[111]。水解單寧可通過與腸道細胞壁結合形成一個保護層,阻斷致病菌與腸道受體結合,抑制細菌的感染[112]。在飼料中添加水解單寧(0.05%～0.20%)提升了珍珠龍膽石斑魚(E.Lanceolatus♂×E.fuscoguttatus♀)腸道菌群的多樣性和群落豐度,降低變形菌門的相對豐度,同時增加厚壁菌門和擬桿菌門的相對豐度[100]。此外,在草魚(C.idella)飼料中添加10 g/kg的縮合單寧可降低草魚腸道嗜水氣單胞菌和大腸桿菌的數量,并隨著縮合單寧添加水平的上升而逐漸下降,這可能與縮合單寧破壞了致病菌的細胞膜的完整性并將其殺死有關[101]。

在雜交石斑魚(E.polyphekadion♂×E.fuscoguttatus♀)飼料中添加槲皮素-5’-磺酸鈉顯著降低了腸道擬桿菌門的相對豐度[113],擬桿菌門豐度的降低往往會導致炎癥的產生及代謝紊亂[114]。此外,腸道微生物不僅可受炎癥反應的影響,亦可為炎癥的產生提供微環境[115],而槲皮素-5’-磺酸鈉通過直接或者間接影響腸道擬桿菌門和艾克曼菌屬的相對豐度造成了腸道微生物的失衡,進而調控NF-κB信號通路,導致了腸炎的發生。故在長期補充植物多酚的前提下,不僅需考慮使用劑量,還需考慮植物多酚是否會影響腸道菌群結構中有益菌的比例以及腸道的氧化應激狀態。在花鱸(L.maculatus)飼料中添加葡萄籽源單寧降低了花鱸腸道優勢菌群中的芽孢桿菌、不動桿菌和假單胞菌的豐度,而梭菌屬的豐度隨葡萄籽源單寧添加量的增加而上升,但沒有影響細菌的多樣性[116]。芽孢桿菌是常見的有益菌,而不動桿菌和假單胞菌是常見的致病菌,葡萄籽源單寧在抑制致病菌生長的同時對有益菌的生長也具有一定的影響。這可能與單寧易和腸道中的金屬離子絡合有關,腸道中金屬離子的缺乏會導致微生物不能利用其進行增殖[117]。由此可見,植物多酚對水產動物腸道菌群的調控作用受試驗條件的不同而有所差異,其對水產養殖動物腸道健康的作用還需依具體使用情況和養殖品種而論。此外,學者們在探究植物多酚對水產動物腸道菌群的調控作用時,往往聚焦于其正面調控作用,故還需進一步將其正面與負面調控作用相結合進行分析。

3 結果與展望

植物多酚對水產動物腸道菌群的調節作用受多種因素的影響,但眾多研究結果已表明適量的植物多酚對水產動物的腸道健康具有積極的作用。植物多酚在水產動物腸道內可與微生物共同作用發揮其促進腸道健康的作用,因此,可以進一步從“益生元”的角度出發研究植物多酚對水產動物腸道健康調節的作用機制。

植物多酚對水產動物健康的影響可表現在促生長、抗氧化、抗菌、免疫調節和腸道健康上,其是水產養殖業替抗的優良產品之一。雖然植物多酚的眾多功效已然明了,但在其對水產動物健康的作用機制及高效利用問題上仍丞待解決。因此,進一步深入探究植物多酚的來源、結構、分離提取、純化工藝、副產品、功效、作用機制以及產業化等是具有研究價值和應用潛力的。

由于目前研究所涉及的植物多酚大部分是提取物(多種多酚化合物組成的混合物),未來可以通過分離純化得到結構明確的植物多酚單體化合物,研究多酚化合物不同結構對促進水產動物腸道健康作用的構效關系。

植物多酚(尤其是分子質量較大的植物單寧)在促進水產動物腸道健康的作用的同時可能會影響水產動物對蛋白質的消化吸收利用率,植物體中的單寧以水解和聚合兩種形式存在,聚合單寧酸一直被認為是飼料的抗營養因子,對動物有很強的抗營養吸收作用,而水解單寧酸能夠促進動物生長、提高營養物質利用率,具有抗應激和提高免疫力的功效。需要重點研究不同類型的植物單寧在動物飼料中的添加量對蛋白質的消化吸收利用率的影響。