環境因子對金耳和羊肚菌生長的調控解析

楊 潔，左太強，顧魯同，曾曉萍，馬金駿，蔣 寧，李 勇，李加祥，朱素英，倪 棟*

（1.沛縣農業技術推廣中心，江蘇 沛縣 221600；2.泗水縣農業技術推廣中心，山東 泗水 273200；3.江蘇省農業技術推廣總站，江蘇 南京 210036；4.江蘇省農業科學院蔬菜研究所，江蘇 南京 210014；5.徐州市農業科學院，江蘇 徐州 221000；6.徐州碩訊生物科技發展有限公司，江蘇 徐州 221000；7.沛縣經濟作物栽培技術指導站，江蘇沛縣 221600）

金耳（Tremella aurantialba）亦稱黃金木耳、金銀耳，隸屬擔子菌綱（Basidiomycets）銀耳目（Tremellales）銀耳科（Tremellace）銀耳屬（Tremella），是一種珍稀食（藥）用真菌[1]。金耳子實體外觀形似腦狀，呈膠質狀[2]，表面有褶皺，回紋瓣裂，鮮食口感細膩，咀嚼有膠質感，口味清潤，味鮮色美，營養豐富，含有優質蛋白質、人體所需氨基酸、多種維生素及硫、磷、錳、鐵等微量元素[3-4]。在藥用功能上，金耳具有化痰止咳、調氣提神，菌絲體所含的正丁醇有抗凝血等功效，多糖可調血糖、降血脂、抗氧化，增強人體免疫能力[5-6]。

羊肚菌（Morchella esculenta）被稱為羊肚菜、羊肚蘑、草笠竹等，隸屬盤菌綱（Discomycetes）盤菌目（Pezizales）羊肚菌科（Morchellaceae）羊肚菌屬（Morchella）[7]，是珍貴的食用菌之一。羊肚菌菌蓋外形褶皺似羊肚，口感嬌嫩、味道鮮美，富含多種氨基酸與礦物質。此外，羊肚菌還有較高的保健價值，羊肚菌所含的大量抗氧化成分對抑制惡性腫瘤的發生起到積極作用，其子實體富含的甾醇類化合物不僅對抗炎癥效果明顯，還有加速膽固醇降解和吸收的功效。

由于野生金耳、羊肚菌的資源稀少，加上采集困難，遠遠滿足不了市場需要，因此從20世紀70年代開始，我國對金耳和羊肚菌的人工栽培進行了深入研究，并取得了較大突破。筆者對當前人工栽培過程中溫度、濕度、空氣、光照等環境因子對金耳和羊肚菌生長的影響情況進行了概括和總結，以期為金耳和羊肚菌栽培技術的深入研究提供參考。

1 溫度對金耳和羊肚菌生長的影響

1.1 溫度對金耳生長的影響

金耳屬于中溫型真菌，菌絲在4～33 ℃均可生長。溫度在4～10 ℃，袋內菌絲長勢緩慢影響菌絲生長，后期出耳率低；在超過35 ℃的高溫條件下，菌絲會停止生長[2]，最適生長的溫度范圍在23～25 ℃。金耳菌絲接種后放入栽培室，菌袋內剛接種好的菌絲會出現斷裂，為促進菌絲恢復和有效萌發，此時應將溫度控制在23～25 ℃。溫度高于27 ℃時會導致粗毛硬革菌絲提前老化，不利于其分解基質為菌絲生長提供營養，還易造成菌絲黃化，甚至分泌黃色液體，增加雜菌侵染率。養菌過程中，菌絲萌發并向栽培料蔓延，溫度在22～23 ℃范圍內，有利于袋內種塊逐漸愈合。原基形成期，栽培室內要保持一定的溫差，白天溫度控制在20～22 ℃，夜晚10～12 ℃，晝夜溫差超過10 ℃可提高原基突觸生長速度[8]。幼耳生長期，溫度范圍控制在22～23 ℃能有效控制粗毛硬革菌絲生長，利于子實體的形成，并促進子實體快速生長。子實體轉色期，栽培室內溫度宜控制在22～24 ℃以促進耳片不斷伸展，此時應盡量保持恒溫，避免室溫不穩造成菌袋內壁大量水珠聚集，金耳子實體易被污染。

1.2 溫度對羊肚菌生長的影響

羊肚菌屬喜低溫菌，菌絲在3～25 ℃均可生長，菌絲生長期至子實體形成前，溫度低于3 ℃或高于25 ℃則不利于菌絲發育。發菌時期棚內環境溫度過低，菌種易休眠，菌絲生長緩慢，過高則易導致菌絲纖細、長勢弱或菌絲老化，不利于出菇，嚴重影響菌絲生長甚至導致死亡，在15～18 ℃最適宜菌絲生長[9]。催菇時期棚內環境溫度調控在10～20 ℃，在合理溫度范圍內注意保溫。出菇管理時期是原基大量形成、幼菇逐漸發育的關鍵階段，此時要特別注意“倒春寒”，預防凍害發生，避免因低溫天氣而導致原基及幼菇的大面積死亡，可通過封棚覆膜提升棚內溫度，將溫度控制在10 ℃左右。子實體發育階段溫度調控在10～20 ℃范圍內，地表溫度在9～15 ℃子實體長勢良好，此時是羊肚菌品質保障的重要時期，盡量保持溫度穩定在適宜范圍內。棚內溫度過低時將很難形成原基，過高則易導致子實體灼傷、倒伏甚至死亡。出菇管理后期需調控溫度在8～22 ℃，防止溫度偏高導致子實體早衰、腐爛、畸形而影響羊肚菌產品品質。

2 濕度對金耳和羊肚菌生長的影響

2.1 濕度對金耳生長的影響

金耳菌絲發育階段，培養料含水量應控制在60%～65%，含水量過低易造成菌絲生長稀疏，不利于出耳[2]。原基形成期，栽培室內空氣相對濕度要調控在80%～85%，菌袋內的積水要及時清除，避免子實體原基遭受污染。子實體形成期，應保持充足的水分，空氣相對濕度應調控在85%～90%。濕度過高袋料內易滋生雜菌，引起子實體感染，濕度過低會導致子實體表面大量失水萎縮，影響子實體生長，在后期子實體轉色期很難實現正常轉色。當子實體轉色期耳片大量伸展時，每天噴霧狀水2～3次，保持空氣相對濕度90%～95%。為減少雜菌侵染，噴水時應避免將水噴到袋料上，也不要往子實體上直接噴水。

2.2 濕度對羊肚菌生長的影響

羊肚菌喜好潮濕的土壤環境，播種前土壤相對含水量應調控在50%～70%，播種后菌絲生長期適宜土壤相對含水量為60%～65%[9]，土壤含水量過高易導致菌絲體缺氧、死亡、停止萌發，過低易引起菌絲生長緩慢，不利于子實體發育。催菇期土壤含水量要高一些，可通過噴灌一次性澆透催菇水，促進菌菇生長，切忌水流過強沖刷土壤，保持土壤相對含水量在60%～80%，空氣相對濕度為85%～90%。原基形成期需將濕度維持在80%～85%。如缺水盡量采取霧化補水，不可直接向原基噴水。幼菇期若缺水，采用短時間霧化1～2 min的方式將空氣濕度維持在80%左右。在出菇期時濕度可適當降低，保持土壤含水量為50%～60%，空氣相對濕度為80%～95%。為保持土壤濕潤、透氣、不黏結，可采取少量多次補水方式適時噴霧，避免存水，以免因濕度過大造成幼菇表面侵染病菌，幼菇浸水停止生長[10]。

3 空氣對金耳和羊肚菌生長的影響

3.1 空氣對金耳生長的影響

金耳屬于好氣型真菌，整個栽培過程都需要新鮮的空氣。菌袋的擺放密度要適宜，不可過密，要保持良好的通風條件。發菌期，每天早晚要進行2次通風，每次時間30 m i n左右，可有效增加菌室內氧氣含量，降低二氧化碳的濃度。定時通風換氣有利于保持菌絲的活性，抑制雜菌的侵染，而氧氣不足則易造成菌絲黃化或過早老化。原基形成期對氧氣的需求增加，通過開袋可使新鮮空氣進入袋中[2]。隨著子實體的不斷生長和分化，通風時間和次數適當調整為每天2～3次，每次40～60 min。進入開袋轉色時期后，通風次數每天保持3次，每次60 min左右，定時通風換氣能夠促進子實體轉色且色澤均勻，加快子實體的展開。風量過大易造成子實體短時間失水過多；通風不足，一方面菌袋內易形成黃水引起爛耳，另一方面對金耳的呼吸作用、代謝及其生物轉化均起到一定程度的抑制作用，還易出現生理性病害影響金耳品質[11]。

3.2 空氣對羊肚菌生長的影響

羊肚菌也是一種好氣菌。在發菌階段，為滿足菌絲生長對氧氣的需求，避免缺氧導致菌絲生長不均勻或死亡，可通過對地膜打孔或揭膜進行適當通風以促進棚內空氣流通[10]，一般來說每周通風換氣1～2次即可。催菇期間，適當通風保持空氣新鮮，注意防止大風、冷風。在出菇期要定時通風，每天早晚各進行1次通風，時間在30 min左右；在此期間二氧化碳含量若高于0.3%，會導致菌蓋顏色異常、菌柄瘦弱或只長柄不長蓋、子實體畸形甚至死亡。可采取打開大棚的邊膜和頂膜的方式保持空氣流通，降低棚內二氧化碳含量，為子實體提供充足的氧氣[12]。原基形成期，把握好通風時間，如遇陰冷天氣時早上不要通風過早，減少通風時長可以防止傷害到菇蕾。幼菇期，棚內保持充足的氧氣含量可促進菌蓋與菌柄的分化，此時正值初春溫度偏低，菇體幼嫩，每天早上可通風15～20 min，風口不要掀太大，避免冷空氣直吹菇體，控制好風量以免菌蓋頂端干死或幼菇發生凍害。成菇期，隨著子實體不斷長大，每天早上和下午可根據天氣情況通風30～60 min，適時增加棚內通風換氣時長，促進子實體的生長發育。

4 光照對金耳和羊肚菌生長的影響

4.1 光照對金耳生長的影響

金耳發菌期間對光線要求較低，基本不需要額外補充光照，較暗的環境更利于菌絲萌發生長，也利于接種后耳塊的愈合發育。出耳階段要有足夠的光照時間，同時控制好強度。原基分化時最好采用散射光，光照強度控制在80～150 lx[8]。轉色前期要控制光照強度在400～600 lx，切忌強光直射，光照強度大易造成袋內水分過度蒸發，子實體缺水緊縮。光照對金耳子實體轉色的影響顯著，為保證栽培出的金耳色澤鮮亮呈橙黃色，菌體飽滿肥大且開瓣大小適中，轉色期光照強度可增加至800～1 000 lx[13]。每天保持散射光照約2 h，以確保金耳可以正常轉色至成熟，基本3～5 d子實體可轉色成橙黃色。

4.2 光照對羊肚菌生長的影響

羊肚菌菌絲生長期進行暗光培養即可，如遇連續陰雨天可適當給予一定散射弱光，強光會抑制菌絲生長。催菇之前要及時搭建好遮陽網，既可避免正午陽光過強，灼傷到萌發的幼菇，還可有效調節菌體生長過程中對光照強度的需求。催菇期間，可采用揭開地膜透光的方式刺激羊肚菌菌核的形成[10]。為促進原基形成，棚內需要均勻的散射光，光照強度應控制在100～300 lx。棚頂的草簾或棉被無需過密，不用完全覆蓋在棚頂，盡可能確保棚內散射光的時長，以刺激原基分化。羊肚菌子實體具有較強的趨光性，子實體生長期間對光照有一定要求，棚上覆蓋遮陽網可以保持較為穩定且均勻的散射光，有利于促進子實體生長。棚室光照強度要均勻，維持在300～800 lx范圍內，注意避免陽光直射子實體。陰天時，在溫濕度等合理的條件下可將草簾或棉被掀開見光。

5 問題分析及小結

金耳和羊肚菌均為營養豐富、具有諸多保健價值的名貴食用菌，但因其“嬌貴”的特性，對溫度、濕度、光照等環境因素要求較為苛刻，導致很多種植者對其力不從心。雖然當前有不少關于環境因子對金耳和羊肚菌生長影響的研究，但這些研究大多集中在生理學層面，缺乏關于環境因子對2種食用菌生長影響的深層次內在機制研究。在今后的研究中，應注重環境因子對2種食用菌影響的生理生化研究與分子機制研究同步推進，互相印證。做到知其然亦知其所以然，從而更好地為金耳和羊肚菌產業的健康、持續發展提供幫助。