林木競爭與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度的關聯性

牟順泰　張永暉　魏小虎　莫晶　李瓊　王林浩

摘要：? 在6種不同的林分類型中設置20 m×30 m的標準地，對林木競爭指數與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度的相關性進行研究的結果表明：鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度與相對胸徑、相對樹高、相對冠幅和相對斷面積均呈正相關關系，其相關性強弱依次為：相對冠幅、相對胸徑、相對斷面積、相對樹高；與Hegyi指數、基于交角的林木競爭指數（胸徑大小比數）呈負相關關系，與基于交角的林木競爭指數（樹高大小比數）、大小比數不存在相關關系；與生長空間指數呈正相關關系，與樹冠伸展度、樹冠冠長率、樹冠圓滿度和樹冠投影比無相關性。鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度與反映林木個體與群體水平的林木競爭指數的相關性強于反映林木個體與相鄰木水平指數的相關性，與反映林木個體特征指數的相關性最差；寄主在林分中的優勢地位越高，蟲口密度越大；在森林經營中，可針對不同的林種類型，選擇一種相關性強且符合經營目的的競爭指數，作為利用營林措施防控鈍鞘中脈葉蜂的依據。

關鍵詞：? 鈍鞘中脈葉蜂；? 蟲口密度；? 林木競爭指數

中圖分類號：? ?S 763. 43? ? ? ? ? ? ? ?文獻標識碼：? ?A? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號：１００1 － 9499（２０23）06 － 0035 － 06

Correlation between Forest Tree Competition and Population

Density of Mesoneura truncatatheca

MU Shuntai ZHANG Yonghui WEI Xiaohu MO Jing LI Qiong WANG Linhao

（Forestry pest Control and Quarantine Station， Xiaolongshan， Gansu Tianshui 741020）

Abstract A standard plot of 20m×30m was set up in six different stand types， and the correlation between tree competition index and population density of Mesoneura truncatatheca was investigated. The results showed that population density of Mesoneura truncatatheca was positively correlated with relative diameter at breast height， relative tree height， relative crown with comprehensive weight and relative cross-sectional area， and the correlations were in order of strength： relative crown with comprehensive weight ， relative diameter at breast ， relative cross-sectional area and relative tree height; negatively correlated with Hegyi index and cross-angle-based stand competition index（neighborhood comparison index of diameter at breast height）， and not correlated with cross-angle-based stand competition index （tree height to size ratio） and size ratio. There was a positive correlation with growth space index and no correlation with crown extension， crown length ratio， crown completeness and crown projection ratio. The correlation between the population density of Mesoneura truncatatheca and the tree competition index reflecting the individual and group level of the stand was stronger than the correlation reflecting the individual and adjacent wood level index， and the correlation with the index reflecting the individual characteristics of the stand was the worst. The higher the dominance of the host in the stand， the higher the density of the insect population; in forest management， a competition index with strong correlation and consistent with the management purpose can be selected for different forest species types as a basis for using forestry measures to prevent and control Mesoneura truncatatheca.

Key words Mesoneura truncatatheca; population density; tree competition index

林分的空間結構是指林木的分布格局及其屬性在空間上的排列方式，反映了森林群落內物種的空間關系[ 1 - 3 ] 。林分的空間結構可以從林木空間分布格局、樹種混交和樹木競爭（或樹木大小空間排列）3個方面來描述[ 4 - 5 ]。在研究林分空間結構因子時，競爭指數是一個關鍵因子[ 6 ]。病蟲害作為森林生態系統的重要組成部分， 參與并作用于森林的演替進程，其存在、發展與林木空間結構關系密切[ 7 ]。因此， 研究森林空間結構與病蟲害之間的關系， 繼而通過調整林分結構來實現對病蟲害的生態調控，是一項重要且可持續的森防措施[ 8 ]。櫟類是小隴山林區天然次生林的建群樹種，到目前為止，鈍鞘中脈葉蜂（Mesoneura truncatatheca）是在櫟類樹種上危害面積最大的食葉害蟲。鈍鞘中脈葉蜂在小隴山林區1 a發生1代，以老熟幼蟲結繭在樹冠下枯枝落葉層下越夏越冬。幼蟲階段取食危害銳齒櫟（Quercus aliena var. acuteserrata）和遼東櫟（Quercus liaotungensis）葉片，在暴發期也危害山榆（ Ulmus propinqua）和鐵橡樹（Quercus spinosa），本次調查中又發現新寄主栓皮櫟（Quercus variabilis）和板栗（Castanea mollissima）。幼蟲共5齡，有互斥性，取食時先從葉背面啃開一個小孔，一蟲一孔，分布均勻，4齡前不取食葉脈，每個幼蟲只在1個孔內危害，4齡后取食側脈，造成各取食孔連通，5齡后整體推進，主側脈都不會保留。危害嚴重時，樹葉被吃光，造成樹勢衰弱[ 9 ]。小隴山天然次生林區面積大，鈍鞘中脈葉蜂分布廣，林農交錯，地形復雜，開展林木競爭與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度的關系研究，旨在為利用營林措施防控鈍鞘中脈葉蜂提供科學依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗地概況

試驗區（105°57′～106°35′E，34°07′～34°21′N）位于秦嶺南坡西段（嘉陵江上游）的小隴山林區腹地，屬暖溫濕潤—中溫半濕潤大陸性季風氣候，年降水量700 mm左右， 年均氣溫10～12 ℃，相對濕度69%，無霜期180～220天；本區域土壤以棕色森林土為主，土層厚度30～50 cm。落葉樹種主要有銳齒櫟、遼東櫟、栓皮櫟、麻櫟、槭、椴等；常綠樹種主要有華山松、油松、白皮松等；建群種為殼斗科的落葉樹種；鈍鞘中脈葉蜂是此區域內發生的主要林業有害生物。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 標準地設置

在張家莊林場興隆場、張家莊林場大溝、觀音林場豬肚子梁、觀音林場劉坪、百花林場陰崖選取銳齒櫟—落葉松林、銳齒櫟闊葉混交林、銳齒櫟—華山松林、栓皮櫟林、櫟類闊葉混交林和銳齒櫟—油松林6種不同的林分類型設置6塊20 m×30 m的標準地進行調查。

1. 2. 2 調查時間與方法

調查時間選在每個標準地內鈍鞘中脈葉蜂3齡幼蟲高峰期，在這個時期可以在樹下用肉眼識別寄主葉片上鈍鞘中脈葉蜂幼蟲的數量。采用全面調查法，標準地內胸徑大于3 cm的林木全部調查，每調查1株用不干膠標簽貼標記。

在標準地內每株寄主的上、中、下3層，分別從東、南、西、北4個方位隨機抽取1個葉片，以鈍鞘中脈葉蜂幼蟲在葉片上取食留下的孔洞為依據（1個孔洞計數1個幼蟲）計數幼蟲數量[ 10 ]。

測定標準地內每株林木的胸徑、樹高、冠幅和枝下高；采集與距離有關的林木競爭指數的信息時，還需要選取4株距離對象木最近的林木作為相鄰木（即n=4）[ 11 - 13 ]，測定對象木與每株相鄰木之間的距離。為了消除標準地邊緣木對系統調查的影響，標準地的邊緣木只作為相鄰木調查。

1. 2. 3 競爭指數計算

1. 2. 4 蟲口密度計算

計算每株寄主上抽取的12個葉片上的鈍鞘中脈葉蜂幼蟲數量的平均數，以此作為寄主的蟲口密度。

1. 3 數據統計與分析

借助excel表格計算標準地內各林木的相對胸徑、相對樹高、相對冠幅、相對斷面積、樹冠伸展度、樹冠冠長率、樹冠圓滿度、樹冠投影比、生長空間指數；計算除標準地邊緣木以外的各林木的Hegyi指數、大小比數、基于交角的林木競爭指數；計算各寄主植物的蟲口密度；分析林木競爭指數與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度的關系。

2 結果與分析

2. 1 反映個體與群體水平的林木競爭指數與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度的關系

對測定的6種林分類型中各種寄主的相對胸徑、相對樹高、相對冠幅和相對斷面積的值與鈍鞘中脈葉蜂的蟲口密度進行相關性分析，結果（表1）顯示：鈍鞘中脈葉蜂的蟲口密度與4種林木競爭指數都存在不同程度的相關性。相對冠幅：在6種林型中，鈍鞘中脈葉蜂的蟲口密度與每種寄主的相對冠幅均呈極顯著正相關，其蟲口密度隨相對冠幅的增大而增大。相對胸徑：鈍鞘中脈葉蜂的蟲口密度與栓皮櫟林（標地5）中的非優勢樹種銳齒櫟的相對胸徑（R=0.395 p=0.256）正相關，但相關性不顯著；與6種林型中其他寄主的相對胸徑均呈極顯著正相關；在變化趨勢上，都是蟲口密度隨相對胸徑的增大而增大。相對斷面積：鈍鞘中脈葉蜂的蟲口密度與栓皮櫟林（標地5）中的非優勢樹種銳齒櫟的相對斷面積（R=0.412 p=0.243）正相關，但相關性不顯著；與栓皮櫟林（標地5）中的優勢樹種栓皮櫟的相對斷面積呈顯著正相關；與6種林型中其他寄主的相對斷面積均呈極顯著正相關；在變化趨勢上，均是蟲口密度隨相對斷面積的增大而增大。相對樹高：鈍鞘中脈葉蜂的蟲口密度與栓皮櫟林（標地5）中的非優勢樹種銳齒櫟的相對樹高（R= 0.447 p=0.217）正相關，但相關性不顯著；與櫟類闊葉混交林（標地2）中的非優勢樹種遼東櫟、銳齒櫟—華山松林（標地6）中的優勢樹種銳齒櫟的相對樹高呈顯著正相關；在變化趨勢上，都是蟲口密度隨相對樹高的增大而增大。

2. 2 反映個體與相鄰木水平的林木競爭指數與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度的關系

對測定的6種林分類型中各種寄主的胸徑大小比數、樹高大小比數、基于交角的林木競爭指數（胸徑大小比數）、基于交角的林木競爭指數（樹高大小比數）和Hegyi指數與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度進行相關性分析，結果（表2）顯示：鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度與各種林木競爭指數的相關性存在較大的差異。Hegyi指數：在6種林型中，鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度與銳齒櫟—落葉松林（標地1）、櫟類闊葉混交林（標地2）、銳齒櫟—油松林（標地3）和銳齒櫟—華山松林（標地1）4種林分中的優勢樹種銳齒櫟的Hegyi指數均呈極顯著負相關；與銳齒櫟闊葉混交林（標地4）中的優勢樹種銳齒櫟（R=0.039 p=0.416）、栓皮櫟林（標地5）中的優勢樹種栓皮櫟（R=0.107 p=0.055）及非優勢樹種銳齒櫟（R=0.232 p=0.412）、櫟類闊葉混交林（標地2）中的非優勢樹種遼東櫟（R=0.235 p=0.186）及山榆（R=0.174 p=0.265）的Hegyi指數均存在負相關關系，但不顯著；在變化趨勢上，均是蟲口密度隨Hegyi指數的增大而減小?；诮唤堑牧帜靖偁幹笖担ㄐ貜剑衡g鞘中脈葉蜂蟲口密度與栓皮櫟林（標地5）中的非優勢樹種銳齒櫟的基于交角的林木競爭指數（胸徑）存在負相關關系（R=0.035 p=0.764），但很弱；與銳齒櫟闊葉混交林（標地4）中的優勢樹種銳齒櫟、櫟類闊葉混交林（標地2）中的非優勢樹種遼東櫟的基于交角的林木競爭指數（胸徑）呈顯著負相關；與6種林型中其他寄主的基于交角的林木競爭指數（胸徑）均呈極顯著負相關；在變化趨勢上，均是蟲口密度隨基于交角的林木競爭指數（胸徑）的增大而減小?；诮唤堑牧帜靖偁幹笖担涓撸衡g鞘中脈葉蜂蟲口密度與栓皮櫟林（標地5）中的非優勢樹種銳齒櫟的基于交角的林木競爭指數（樹高）不存在相關關系（R=0.003 p=0.926）；與銳齒櫟闊葉混交林（標地4）中的優勢樹種銳齒櫟的基于交角的林木競爭指數（樹高）呈顯著負相關；與其他寄主的基于交角的林木競爭指數（樹高）呈極顯著負相關；各種寄主的蟲口密度隨基于交角的林木競爭指數（樹高）變化趨勢，在不同的林型中未表現出一致的規律性。大小比數：在6種不同的林型中，鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度與銳齒櫟的大小比數（胸徑、樹高）既存在正相關關系，又存在負相關和不相關關系，未發現規律性。

2. 3 反映林木個體特征的林木競爭指數與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度的關系

對測定的6種林分類型中各種寄主的樹冠伸展度、樹冠冠長率、樹冠圓滿度、樹冠投影比和生長空間指數與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度進行相關性分析，結果（表3）顯示：鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度隨各種寄主的5種空間結構指數變化的規律性很差。生長空間指數：鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度與銳齒櫟—落葉松林（標地1）中的優勢樹種銳齒櫟、銳齒櫟—油松林（標地3）中的優勢樹種銳齒櫟、栓皮櫟林（標地5）中的優勢樹種栓皮櫟及非優勢樹種銳齒櫟的生長空間指數均呈極顯著正相關；與櫟類闊葉混交林（標地2）中的優勢樹種銳齒櫟及非優勢樹種遼東櫟及山榆和銳齒櫟—華山松林（標地6）中的優勢樹種銳齒櫟的生長空間指數均呈顯著正相關；與銳齒櫟闊葉混交林（標地4）中的優勢樹種銳齒櫟的生長空間指數呈正相關關系（R=0.194 p=0.059），但不顯著。在變化趨勢上，均是蟲口密度隨空間結構指數的增大而增大。樹冠伸展度、樹冠冠長率、樹冠圓滿度和樹冠投影比與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度的關系隨林型或寄主的不同，既存在正相關關系，也存在負相關關系，未發現規律性。

3 結論與討論

在林木競爭指數中，反映個體與群體水平的相對胸徑、相對樹高、相對冠幅和相對斷面積與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度均呈正相關關系，其相關性強弱依次為：相對冠幅、相對胸徑、相對斷面積、相對樹高。反映林木個體與相鄰木水平的Hegyi指數與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度呈負相關關系；基于交角的林木競爭指數（胸徑大小比數）與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度呈負相關關系，但有些非優勢樹種的相關性很弱；基于交角的林木競爭指數（樹高大小比數）、大小比數與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度無相關關系。反映林木個體特征的生長空間指數與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度呈正相關關系；未發現樹冠伸展度、樹冠冠長率、樹冠圓滿度和樹冠投影比與鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度的關聯性。整體來看，鈍鞘中脈葉蜂蟲口密度與反映林木個體與群體水平的林木競爭指數的相關性強于反映林木個體與相鄰木水平指數的相關性，與反映林木個體特征指數的相關性最差?？梢娫谕涣址种械耐N寄主，個體優勢度越高，鈍鞘中脈葉蜂的蟲口密度越大。在森林經營中，可針對不同的林種類型，選擇一種相關性強且符合經營目的競爭指數，作為利用營林措施防控鈍鞘中脈葉蜂的依據。

相對冠幅、相對胸徑、相對斷面積和相對樹高都反應了林木個體在林分中的優勢程度，相對冠幅、相對樹高值越大，說明樹冠接受的光照越多；在樹高相同的情況下林木的側枝越發達，冠幅越大，則相對胸徑、相對斷面積值越大，所以相對胸徑、相對斷面積間接反映了樹冠的優勢地位。一般來說，這4個指標值越高，樹冠受光就越好，則葉片中的C/N就越高，吸引食葉害蟲的能力就越強，表現為樹上的蟲口密度就越大。這一現象與大多數食葉害蟲在光照條件好的林分中蟲口密度大相吻合。

在同一林分中，非優勢樹種的競爭指數與蟲口密度相關性均弱于優勢樹種，是否存在非優勢樹種數量小的原因，需進一步驗證。

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