植物病毒操控介體昆蟲行為和生物學(xué)特性研究進(jìn)展

李 堯，厲欣怡，瞿 澤，相 穎

（1.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所昆蟲功能基因組實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2.揚(yáng)州大學(xué)植物保護(hù)學(xué)院，江蘇揚(yáng)州 225000）

植物病毒引起的病害占已知植物總病害的1/2，每年在全世界范圍造成約11%的農(nóng)作物損失和高達(dá)4 000 億人民幣的經(jīng)濟(jì)損失[1]。近85%的植物病毒依賴介體昆蟲傳播至寄主植物造成發(fā)病[2]。根據(jù)病毒的介體持續(xù)時(shí)間和巡回路徑，蟲媒植物病毒的傳播模式可分為4 種類型：非持久型傳播、半持久型傳播、持久非增殖型傳播和持久增殖型傳播。非持久型和半持久型病毒感染昆蟲后僅需要幾秒鐘至幾小時(shí)即可傳播至新寄主，而持久型病毒傳播則需要幾天至幾周[3-4]。由此可見病毒在介體昆蟲內(nèi)的滯留時(shí)間直接決定病毒的傳播速度。此外，介體昆蟲的行為、適應(yīng)性、發(fā)育、產(chǎn)卵等生物學(xué)特性對病毒在植物間的流行速率和擴(kuò)散范圍亦起至關(guān)重要的作用。因此，研究介體昆蟲的行為、適應(yīng)性和其他生物學(xué)特性將為植物病毒病防治提供理論基礎(chǔ)[5]。

肯尼迪等人早在1951 年就發(fā)現(xiàn)，病毒感染的甜菜上蠶豆蚜（Aphis fabae）的生殖能力增強(qiáng)[6]。隨后，100 余種蟲媒植物病毒病傳播系統(tǒng)中，均發(fā)現(xiàn)植物病毒可以操縱介體昆蟲行為及其多種生物學(xué)特性[7]。然而，植物病毒操縱介體昆蟲是否利于病毒流行，不同植物病毒操縱昆蟲的策略和模式，以及植物病毒操縱介體昆蟲的深層機(jī)制，這些科學(xué)問題亟待解決。本綜述對植物病毒操縱介體昆蟲模式和機(jī)制的研究進(jìn)展進(jìn)行總結(jié)，該領(lǐng)域的深入理解能夠?yàn)橹参锊《静》乐翁峁┬虏呗裕瑢r(nóng)作物生產(chǎn)和農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有深遠(yuǎn)的指導(dǎo)意義。

1 植物病毒對介體昆蟲行為和生物學(xué)特性的影響

植物病毒對介體昆蟲的影響可間接通過寄主植物介導(dǎo)，亦可直接獲毒后操縱介體昆蟲自身。

1.1 植物病毒對介體昆蟲的間接影響

介體昆蟲對病毒感染的寄主植物更具有行為偏好。1960—2022 年已報(bào)道超50 個(gè)蟲媒植物病毒系統(tǒng)，其中27 篇文獻(xiàn)表明介體昆蟲對攜帶病毒植物產(chǎn)生趨向、滯留或刺探取食增加等偏好行為，只有1 篇顯示介體昆蟲對無毒植物產(chǎn)生偏好，8 項(xiàng)研究顯示無偏好或者存在矛盾結(jié)果[7-9]（見表1）。在持久型傳播模式中，蚜蟲、粉虱和薊馬等更偏好病毒侵染的寄主植物。半持久型傳播病毒侵染的植物同樣對其介體昆蟲蚜蟲和粉虱具有更強(qiáng)吸引力。而非持久型傳播模式下，除了花椰菜花葉病毒科和雀麥花葉病毒科病毒侵染的植物對介體昆蟲有初始吸引作用，大量馬鈴薯Y 病毒科病毒對不同蚜蟲產(chǎn)生不同影響。

表1 1960—2022 年文獻(xiàn)報(bào)道的植物病毒對不同介體昆蟲行為和生物學(xué)特性的影響

介體昆蟲在病毒感染的寄主植物上產(chǎn)生生物學(xué)特性的顯著變化。根據(jù)收集的資料，28 篇文獻(xiàn)表明介體昆蟲在病毒感染的植物上具有更強(qiáng)的壽命、生長和產(chǎn)卵等生物學(xué)特性參數(shù)，15 個(gè)具有相反效應(yīng)，13 個(gè)無顯著變化（見表1）[7,10-11]。持久型病毒感染的植物上，介體昆蟲蚜蟲、粉虱和薊馬等產(chǎn)生壽命延長、生長加快和產(chǎn)卵增加等現(xiàn)象。在非持久型傳播的病毒中，雀麥花葉病毒科、馬鈴薯Y 病毒科、花椰菜花葉病毒科和呼腸病毒科病毒減弱介體昆蟲的生物學(xué)特性，只有1 種蚜蟲和甲蟲的研究顯示相反結(jié)果。總之，植物病毒通過間接改變寄主植物影響了昆蟲的行為偏好和其他生物學(xué)特性，利于自身傳播流行。

1.2 植物病毒對介體昆蟲的直接影響

植物病毒除了通過影響植物間接影響介體昆蟲，還可以在獲毒后直接影響介體昆蟲（見表1）。該類研究主要發(fā)現(xiàn)于持久型傳播病毒-介體昆蟲系統(tǒng)中。相比無毒的粉虱，持久型番茄斑駁病毒感染的介體煙粉虱需要花費(fèi)更長時(shí)間分泌唾液。黃癥病毒科病毒可以影響蚜蟲對寄主植物氣味的反應(yīng)[12]。

植物病毒還可以直接影響其介體昆蟲的生物學(xué)特性。例如，番茄斑萎病毒侵染會(huì)加強(qiáng)其介體薊馬的各項(xiàng)生物學(xué)特性，鳳仙花壞死斑病毒會(huì)減弱西花薊馬的生物學(xué)特性[13]。總之，植物病毒直接感染介體后，可以直接操縱介體昆蟲的取食、趨向等行為和改變其生物學(xué)特性，從而幫助自身傳播。

2 植物病毒操縱介體昆蟲行為和生物學(xué)特性的機(jī)制

植物病毒可通過影響寄主植物間接影響介體昆蟲的機(jī)制已研究比較透徹。1）病毒侵染常常引起植物外部性狀的改變，如黃化癥狀等，從而視覺上吸引載體昆蟲著落，包括蚜蟲、粉虱等[7]。2）病毒侵染可改變寄主植物的營養(yǎng)成分等性狀，通過味覺影響介體昆蟲的行為。水稻東格魯病毒的侵染改變了水稻的碳水化合物和酚醛含量，促進(jìn)了二點(diǎn)黑尾葉蟬（Nephotettix virescens）的飛行[14]。3）病毒侵染誘導(dǎo)寄主植物的植物揮發(fā)物等次級(jí)代謝產(chǎn)物改變，從嗅覺上調(diào)控介體昆蟲的行為。大量研究發(fā)現(xiàn)黃瓜花葉病毒和大麥黃矮病毒可以改變相應(yīng)寄主植物的揮發(fā)物吸引介體蚜蟲，從而加速病毒傳播[15]。因此，植物病毒間接影響介體昆蟲行為和生物學(xué)特性是通過改變寄主外部性狀、營養(yǎng)成分和次級(jí)代謝產(chǎn)物實(shí)現(xiàn)的。

相較而言，植物病毒直接操縱介體昆蟲行為和生物學(xué)特性的機(jī)制研究較少。多項(xiàng)研究表明病毒通過調(diào)控昆蟲的取食和寄主選擇行為以利于自身的傳播。然而，目前只有屈指可數(shù)的研究推測水稻病毒對稻飛虱行為的影響可能通過影響其嗅覺基因，具體機(jī)制尚待挖掘。

3 結(jié)語

綜上所述，來自多個(gè)植物病毒系統(tǒng)的研究結(jié)果支持了植物病毒通過操控介體昆蟲生物學(xué)特性促進(jìn)自身傳播的進(jìn)化策略。然而，種群之間差異和生物特性改變的不一致表明植物病毒引起的效應(yīng)可能并不相同，這些差異及其發(fā)生規(guī)律有待進(jìn)一步研究。此外，現(xiàn)有研究尚未從物種維度對整個(gè)植物-病毒-昆蟲模型系統(tǒng)進(jìn)行全面評(píng)估，并且尚未對植物病毒直接操縱介體昆蟲的機(jī)制做出足夠的研究和解析。未來，這些領(lǐng)域?qū)⑹茄芯康臒狳c(diǎn)和重大科研產(chǎn)出的方向。這些科研領(lǐng)域的成果也將成為防治植物病毒病的理論基礎(chǔ)，為研發(fā)高效綠色的病蟲害防控技術(shù)開辟新思路。