UV-B輻射對不同品種（品系）辣椒幼苗光合特性及UVR8表達的影響

陳艷 鄧昌蓉 侯全剛 文軍琴 劉敏 邵登魁

摘要： 為了解紫外線B（UV-B）輻射對辣椒（Capsicum annuum L.）光合特性及UV-B應答基因UVR8表達量的影響，以青海省主栽的9個辣椒品種（品系）為試驗材料，紫外線處理劑量為28.56 kJ/（m2·d），設空白對照（無照射），測定幼苗葉片光合特性、形態指標等14個指標，同時利用實時熒光定量PCR技術檢測UVR8基因在各試驗材料中的相對表達量。結果表明，與對照相比，處理組辣椒的葉綠素、類胡蘿卜素含量總體降低，光合指標總體下降，從而抑制葉片光合作用，總體上UV-B處理對華美105大多數光合指標的影響較大，對樂都長辣椒的影響較小。熒光定量PCR檢測結果顯示，UV-B處理后，UVR8在華美105中的相對表達量上升幅度最大且與對照間的差異達顯著水平。綜合分析可知，華美105的大多數指標顯著受到抑制，光能利用率降低，因此華美105為UV-B敏感型品種，且UVR8在該品種中的表達水平較高，說明UVR8能夠在不耐紫外輻射辣椒品種（品系）中積極響應UV-B脅迫。

關鍵詞： 辣椒；UV-B輻射；光合特性；UVR8

中圖分類號： S624.4+3?? 文獻標識碼： A?? 文章編號： 1000-4440（2023）07-1449-11

Effects of UV-B radiation on photosynthetic characteristics and UVR8 expression in different pepper seedlings

CHEN Yan1，2， DENG Chang-rong1，2，3， HOU Quan-gang1，2，3， WEN Jun-qin1，2，3， LIU Min1，2， SHAO Deng-kui1，2，3

（1.Qinghai Academy of Agriculture and Forestry Sciences， Xining 810016， China;2.Qinghai Key Laboratory of Vegetable Genetics and Physiology， Xining 810016， China;3.Laboratory for Research and Utilization of Germplasm Resources in Qinghai Tibet Plateau， Xining 810016， China）

Abstract： In order to understand the effects of ultraviolet B （UV-B） radiation on photosynthetic characteristics and UV-B response gene UVR8 expression of capsicum （Capsicum annuum L.）， nine varieties （lines） of capsicum in Qinghai province were selected as test materials， the treatment dose was 28.56 kJ/（m2·d）， and blank control was set. A total of 14 indices such as photosynthetic characteristics and morphological indices of seedling leaves were determined. Meanwhile， the expression level of UVR8 was detected by real-time fluorescence quantitative PCR. The results showed that compared with the control， the chlorophyll and carotenoid contents in the treatment group were generally reduced， and the photosynthetic characteristics generally decreased， which inhibited the photosynthesis of leaves. Overall， UV-B treatment had a greater effect on most photosynthetic indices of Huamei 105， and a smaller effect on Ledu long pepper. The results of fluorescence quantitative PCR showed that the relative expression of UVR8 in Huamei 105 increased the most after UV-B treatment and was significantly higher than that in the control group. In conclusion， most indices of Huamai 105 were significantly inhibited， and the utilization rate of light energy was decreased. Therefore， Huamei 105 was a UV-B sensitive variety， and UVR8 was expressed at a high level in this variety， indicating that UVR8 could actively respond to UV-B stress in the varieties that were not resistant to ultraviolet radiation.

Key words： chili;UV-B radiation;photosynthetic characteristics;UVR8

辣椒（Capsicum annuum L.）是茄科辣椒屬一年或多年生草本植物，是全球廣泛栽培的蔬菜作物，也是中國第一大果菜類園藝作物[1]。辣椒果實中富含維生素、礦物質和生物堿等多種營養物質，在食品、醫藥等行業有著廣泛的用途[2]。辣椒作為青海省第一大設施蔬菜作物，常年栽培面積約為7 000 hm2，主栽品種有樂都長辣椒和隴椒等[3]。

青藏高原地區海拔高，紫外線輻射強。植物葉片是光的靶器官，受到自然光中紫外線B（UV-B）的輻射后，由于UV-B的能量較高，因此不能完全穿透葉片，使得葉片內部受到損傷[4]。有研究發現，由于UV-B促使葉綠素快速分解，使其光能的吸收率、轉化率下降[5-7]，促使光合作用減弱，而光合作用是植物獲取能量的直接來源。眾多研究結果表明，UV-B增強會使多數作物的光合作用減弱，表現為光同化量下降、生長緩慢[8]，使得光合作用受到抑制。1995年以來，隨著全球氣候變化和工業排放量的增多，臭氧層遭到破壞，使得地球受到更強的紫外線輻射，盡管90%UV-B被臭氧層吸收，但僅10%UV-B到達地球表面也會對植物生長產生很大影響[9]，并對高原地區的農作物生產造成較大影響。因此，在高原地區開展抗UV-B輻射劣變及其主效基因研究具有比較重要的科學意義。本研究擬通過對不同耐UV-B輻射辣椒材料幼苗期葉片的光合指標進行檢測，并借助統計學分析與關鍵基因表達特性分析，初步篩選具有不同抗紫外線能力的材料，以期為辣椒相關抗性研究體系的建立與資源評價提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與試驗設計

試驗地點為青海大學農林科學院園藝創新基地，供試辣椒材料為QB2016大皺、Yxj2013-16、航椒2號、B1401、青線椒2號、航椒6號、樂都長辣椒、華美105、YTS2013-13，均由青海大學農林科學院園藝研究所提供。

2022年3月初播種，采用72孔穴盤育苗，9個辣椒品種（品系）各育苗72株。待幼苗長至6葉1心期，取長勢一致的壯苗移入有UV-B燈的溫室中進行處理，設空白對照（無照射）。2022年5月27日開始進行UV-B輻射處理；2022年6月1日，待各辣椒品種（品系）葉片表觀出現銹斑時，試驗結束，共處理6 d。處理方法：在辣椒植株上方水平掛架上懸掛UV-B燈（26 W，光譜為275～380 nm），用乙酸纖維素膜濾去短波輻射，每日UV-B輻射時間為8 h（9：00-17：00），紫外線強度為99.01 μW/cm2；在UV-B照射期間調整UV-B燈掛架與植株生長面之間的高度使其恒定，對照小區無輻射。用紫外輻照傳感器（杭州虹譜光色科技有限公司產品）測定UV-B的輻射強度。

1.2 測定項目及方法

1.2.1 形態及生長指標的測定 隨機取各辣椒品種（品系）其中1株于處理第3 d對其葉片進行拍照，且在處理末期第6 d再進行拍照，對各辣椒品種（品系）葉片的表觀形態進行觀察；各辣椒品種（品系）選整體長勢一致的3株植株進行株高、莖粗的測定。

1.2.2 光合參數的測定 選擇各辣椒品種（品系）整體長勢一致的3株植株，并選擇完全展開且能充分補光的葉片，采用Li-6400光合系統測定儀測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等。葉室溫度為（25±1） ℃，光量子通量密度（PFD）為100 μmol/（m2·s），CO2濃度為（750±10） μmol/（m2·s），相對濕度（RH）為60%～70%。測定相同葉片的熒光參數，使用熒光葉室測定如下葉綠素熒光參數：初始熒光（F0）、最大熒光（Fm）、暗適應30 min下PSⅡ最大光化學效率（Fv/Fm）、光化學淬滅系數（qP）、非光化學淬滅系數（NPQ）。

1.2.3 生理指標的測定 葉綠素、類胡蘿卜素含量用95%乙醇提取并測定[10]，均為鮮質量含量。

1.2.4 RNA提取和實時熒光定量PCR 參照邊海燕等[11]的方法提取ＲNA，將提取的RNA和合成的cDNA于-20 ℃保存備用。本研究以辣椒UBI3為內參基因[12]，根據從美國國家生物技術信息中心（NCBI）網站（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov）上獲得的番茄SlUVR8基因編碼序列（CDS）設計引物，引物用Primer 5.0軟件設計，由北京奧科鼎盛生物科技有限公司合成，本研究所用的相對定量PCR引物序列見表1，基因相對表達量的計算用2-△△Ct法[13-14]。

1.3 數據處理與分析

試驗數據的整理及制圖用Excel 2010、Origin 2019，數據統計分析用SPSS 21。

2 結果與分析

2.1 UV-B輻射對不同品種（品系）辣椒幼苗期形態特征的影響

2.1.1 UV-B輻射對辣椒葉片的影響 由圖1可以看出，UV-B輻射[28.56 kJ/（m2·d）]對幼苗期辣椒葉片造成了不同程度的損傷。經觀察發現，處理第3 d時，華美105葉片表面出現紫色銹斑，處理第6 d時，華美105葉片出現卷曲枯萎的現象。9個辣椒品種（品系）葉片表面在處理末期（第6 d）均表現出不同程度損傷，其中華美105的損傷最嚴重，樂都長辣椒無明顯變化。上述結果表明，用28.56 kJ/（m2·d） UV-B對辣椒進行輻射處理，會對不同辣椒品種（品系）幼苗期的葉片造成不同程度的影響。

2.1.2 UV-B輻射對辣椒生長的影響 由圖2可以看出，補增UV-B輻射對幼苗期辣椒株高整體上表現出不同程度的影響，除樂都長辣椒外，其余辣椒品種（品系）的株高與CK相比均出現受抑制現象，其中QB2016大皺的被抑制現象最明顯，其株高顯著降低了29.30％。在對辣椒莖粗的影響方面，除了樂都長辣椒、航椒2號、華美105和青線椒2號外，其余辣椒品種（品系）的莖粗與CK相比均表現出變小的特征。表2結果顯示，與CK相比，UV-B處理顯著減少了YTS2013-13、華美105、QB2016大皺的株高（P＜0.05），但對其他辣椒品種（品系）無顯著影響。與CK相比，UV-B處理對各辣椒品種（品系）的莖粗無顯著影響。方差分析結果表明，經UV-B處理后各辣椒品種（品系）的株高、莖粗相較于CK的變化量間存在顯著差異。

2.2 UV-B輻射對不同品種（品系）辣椒幼苗光合特性的影響

2.2.1 UV-B輻射對不同品種（品系）辣椒幼苗光合色素含量的影響 由圖3可以看出，在補增UV-B處理下，除樂都長辣椒外，各辣椒品種（品系）的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素含量都低于CK。葉綠素a含量降幅最大的辣椒品種（品系）是華美105，較CK下降了59.43%，樂都長辣椒的葉綠素a含量較CK略有升高（圖3A）；在UV-B處理下，與CK相比，葉綠素b含量降幅最大的是華美105和航椒2號，都下降了57.14%，葉綠素b含量降幅最小的為YTS2013-13，下降了26.19%（圖3B）；在UV-B處理下，與CK相比，類胡蘿卜素含量降幅最小的是QB2016大皺，較CK降低了14.71%，降幅最大的是B1401，為68.18%（圖3C）。表3的t檢驗結果顯示，與CK相比，UV-B輻射對樂都長辣椒的葉綠素a含量無顯著影響，但顯著降低了其他8個辣椒品種（品系）的葉綠素a含量（P＜0.05）；與CK相比，UV-B輻射顯著降低了各辣椒品種（品系）的葉綠素b含量；與CK相比，UV-B處理顯著降低了除QB2016大皺、YTS2013-13外的其他辣椒品種（品系）的類胡蘿卜素含量。方差分析結果表明，經UV-B處理的各辣椒品種（品系）葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量與CK的差值間有顯著差異。

2.2.2 UV-B輻射對不同品種（品系）辣椒幼苗呼吸參數的影響 經UV-B輻射后，與CK相比，各辣椒品種（品系）葉片的凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均表現為下降趨勢，但胞間CO2濃度卻表現為上升趨勢（圖4）。經UV-B處理后，與CK相比，樂都長辣椒的凈光合速率降幅最小，為13.02%，Yxj2013-16的凈光合速率降幅最大，達48.90%（圖4A）。經UV-B處理后，與CK相比，華美105、青線椒2號的葉片蒸騰速率降幅較大，其中華美105的蒸騰速率較CK下降了67.65%（圖4B）。在胞間CO2濃度方面，與CK相比，華美105的胞間CO2濃度上升幅度最大，為35.46%（圖4C）。就氣孔導度而言，與CK相比，樂都長辣椒的變化幅度最小，航椒6號的變化幅度最大，航椒6號的氣孔導度較對照下降了80.00%（圖4D）。由表4看出，與CK相比，UV-B輻射對樂都長辣椒的凈光合速率、氣孔導度無顯著影響，但顯著降低了其他8個辣椒品種（品系）的凈光合速率、氣孔導度（P＜0.05）；與CK相比，UV-B處理對YTS2013-13的胞間CO2濃度無顯著影響，但顯著增加其他幾個辣椒品種（品系）的胞間CO2濃度；與CK相比，UV-B處理對樂都長辣椒、航椒6號的蒸騰速率無顯著影響，卻顯著降低了其余辣椒品種（品系）的蒸騰速率。方差分析結果表明，經UV-B處理的各辣椒品種（品系）凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率、胞間CO2濃度與CK的差值間存在顯著差異。

2.2.3 UV-B輻射對不同品種（品系）辣椒幼苗熒光參數的影響 經UV-B輻射處理后，與CK相比，所有參試辣椒品種（品系）的初始熒光均較高，其中樂都長辣椒的變幅最小，華美105的變幅最大，比CK高49.29%（圖5A）。經UV-B輻射處理后，與CK相比，樂都長辣椒的Fm變幅最小，華美105的Fm變幅最大，比CK低45.13%（圖5B）。除樂都長辣椒外，各辣椒品種（品系）的原初光能轉化效率表現為CK＞UV-B處理，其中UV-B處理對華美105的影響顯著，其他辣椒品種（品系）在處理后與CK間的差異不顯著（圖5C、表5）。在UV-B處理下，各辣椒品種（品系）的光化學淬滅系數整體上表現為CK＞UV-B處理，UV-B對華美105的qP影響最大，較CK降低了15.79%（圖5D）。除樂都長辣椒外，其他辣椒品種（品系）的非光化學淬滅系數經UV-B處理后均小于CK，其中樂都長辣椒的非光化學淬滅系數與CK相比變幅較小，華美105的非光化學淬滅系數與CK相比變幅最大，比CK低72.41％（圖5E）。由表5看出，與CK相比，UV-B輻射處理顯著提高了航椒6號、航椒2號、青線椒2號和華美105的Fo（P＜0.05），但對其他幾個辣椒品種（品系）的Fo無顯著影響；樂都長辣椒的Fm經UV-B處理后與CK相比無顯著變化，但其他8個辣椒品種（品系）的Fm卻顯著降低；與CK相比，UV-B處理對除華美105外的其他各辣椒品種（品系）的Fv/Fm無顯著影響；與CK相比，UV-B處理顯著降低了Yxj2013-16、航椒2號、華美105、QB2016大皺、B1401、青線椒2號的qP；與CK相比，UV-B處理顯著降低了大多數辣椒品種（品系）的NPQ。方差分析結果表明，經UV-B處理前后，總體上各辣椒品種（品系）的Fo、Fm、qP、NPQ相較于CK的變化量之間存在顯著差異，UV-B處理對華美105熒光參數的影響最明顯，對樂都長辣椒各個指標的影響較小。

2.3 UV-B輻射對辣椒幼苗紫外相關基因UVR8表達量的影響

對9個辣椒品種（品系）的葉片進行UV-B輻射處理后，對其葉片中UVR8的相對表達量進行檢測分析。如圖6所示，與CK相比，UV-B輻射處理的部分辣椒品種（品系）的UVR8相對表達量表現出上調趨勢。經UV-B輻射處理后，與CK相比，華美105、Yxj2013-16葉片中的UVR8相對表達量增幅較大，其中華美105的UVR8相對表達量較CK增加了1 158.14%，而樂都長辣椒、YTS2013-13的UVR8相對表達量較CK降低。由表6可以看出，UV-B輻射顯著增加了Yxj2013-16、華美105的UVR8相對表達量（P＜0.05），除了航椒2號、航椒6號以及青線椒2號，UV-B處理對其他幾個辣椒品種（品系）的UVR8相對表達量有顯著影響；方差分析結果表明，經UV-B處理后，各辣椒品種UVR8相對表達量相較于CK的變化量之間存在顯著差異。

3 討論

UV-B輻射對植物有強烈的負面效應，會使植物體內蛋白質、葉綠體發生損傷，并能抑制植株生長（包括農作物減產等）[15-16]。葉片作為光合作用的靶器官，受到自然光中UV-B的輻射后會使其內部生理代謝過程受到影響[4]。葉片受損傷嚴重時，還會出現黃斑、褐變、壞死等現象[17-18]。在本研究中，除了樂都長辣椒在處理前后無明顯變化外，其他辣椒品種（品系）經UV-B輻射后葉片表面均出現不同程度的紫色銹斑，這與前人的研究結果[17-18]一致。株高作為植物所有生物學特性中最容易被觀察的性狀，經常被作為抗性指標進行相關研究。前人在對雜草[19]、大豆[20]、小麥[21]等研究中發現，高劑量紫外線輻射均可抑制植物株高生長。在本研究中，絕大多數參試辣椒品種（品系） 的株高經UV-B處理后有不同程度的下降，與前人研究結果［19-21］一致。

UV-B輻射除了能改變株高、葉片表觀形態發生外，還能影響植物光合系統[22]。UV-B輻射對于植株光合作用的抑制一方面直接通過損傷內囊體膜的完整性[23]、抑制光系統Ⅱ的活性或者減少CO2固定和色素含量來實現[24]；另一方面，UV-B可促使葉片氣孔關閉以抑制氣體交換，引起氣孔導度下降，進而間接影響到光合作用[15]。葉綠素熒光參數是植物光合作用的內在探針，通過分析葉綠素熒光動力學參數可以揭示植物光能吸收、轉化、傳遞等過程的生理狀態[25]。韓雯等[26]研究發現，短時間的UV-B輻射對擬南芥葉綠素熒光特性有影響，原初光能轉化效率、光化學淬滅系數等指標降低，NPQ呈上升趨勢。在本研究中，與CK相比，UV-B處理明顯降低了參試辣椒品種（品系）的光合色素（葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素）含量和氣孔導度，從而直接或間接影響植株的光合作用，這與陳慧澤等[15]的研究結論一致。張玉紅等[27-28]研究發現，經UV-B輻射后的植株，其原初光能轉化效率、光化學淬滅系數等降低，這與本研究中9個辣椒品種（品系）的Fv/Fm、qP經UV-B處理后的變化基本一致。在本研究中，與CK相比，UV-B處理后的辣椒葉片NPQ下降，這與祁虹等[29]對棉花的研究結論相反，可能是因為本研究中紫外線處理劑量較高，導致光系統受損。

UVR8是UV-B輻射后的關鍵應答基因[30]。前人研究發現，經UV-B輻射后，茄子幼苗子葉、白樺樹葉片中的UVR8相對表達量均上調，說明UVR8能夠積極響應UV-B脅迫[31-32]。在本研究中，華美105的UVR8相對表達量經UV-B處理后上升幅度最大，說明其感受UV-B的能力最強，即華美105的抗UV-B能力可能較弱，華美105的大部分光合指標也受到了抑制，導致其光能利用率降低，推測此品種為UV-B敏感品種。

4 結論

綜上，輻射劑量為28.56 kJ/（m2·d）的UV-B處理通過損傷辣椒幼苗葉片生物膜，降低了辣椒葉片中葉綠素含量、類胡蘿卜素含量以及大多數呼吸參數和熒光參數，使得辣椒幼苗的光能利用率降低，從而抑制辣椒幼苗葉片的光合作用。此外，UVR8相對表達量表達模式分析結果表明，用28.56 kJ/（m2·d） UV-B處理后，UVR8的相對表達量在華美105葉片中的上升幅度最大，因此28.56 kJ/（m2·d） UV-B輻射在一定時間內也能影響該基因的轉錄表達。本研究對高原地區辣椒幼苗期增加紫外線輻射，初步探索了UV-B處理后辣椒幼苗期光合特性、關鍵應答基因相對表達量的變化，為高原地區抗紫外線品種篩選和資源創新提供了研究思路和方向，為抗紫外線劣變育種技術創新與新品種選育奠定了技術基礎。

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（責任編輯：徐 艷）