過瘤胃膽堿和過瘤胃葡萄糖添加對圍產期母羊能量負平衡的影響

涂遠璐 湯海江 張凱 賈學敬 白云峰 洪偉

摘要： 本文通過考察血酮（血液中酮體）濃度、產羔情況及糞便微生物區系組成，評估過瘤胃膽堿（RPC）和過瘤胃葡萄糖（RPG）緩解圍產期母羊能量負平衡的效果。試驗期共57 d，從產前30 d到產后20 d，預飼期7 d。選取80只妊娠期（120～130 d）湖羊，隨機分為4組，對照組飼喂基礎飼糧，RPC組每只每天添加3 g RPC，RPG組添加15 g RPG，RPC+RPG組添加3 g RPC和15 g RPG。結果表明，1）RPG組母羊在產羔當天血酮濃度顯著低于對照組（P<0.05）；2）RPC+RPG組羔羊初生質量顯著高于其他組（P<0.05）；3）RPC和RPG的添加沒有改變門水平和屬水平上母羊糞便的優勢菌種類，但影響了核心菌群的相對豐度，各試驗組厚壁菌門和瘤胃球菌科UCG-010相對豐度均顯著低于對照組（P<0.05），RPC+RPG組擬桿菌門相對豐度顯著高于其他組（P<0.05），RPG組毛螺菌科AC2044群相對豐度顯著高于對照組（P<0.05）。由此得出，圍產期母羊飼糧中添加RPC和RPG均有助于提高羔羊初生質量，提高母羊腸道中碳水化合物利用菌擬桿菌門的相對豐度，降低纖維分解菌群厚壁菌門的相對豐度，RPG的添加還使得腸道抗炎有益菌毛螺菌科屬相對豐度得到提高，同時有效降低血酮濃度。綜合考慮，RPG單獨添加效果最佳，RPC的適宜添加量有待進一步研究。

關鍵字： 過瘤胃膽堿；過瘤胃葡萄糖；能量負平衡；糞便微生物；湖羊

中圖分類號： S858.26?? 文獻標識碼： A?? 文章編號： 1000-4440（2023）07-1567-08

Effects of rumen-protected choline and rumen-protected glucose supplementation on negative energy balance of perinatal ewes

TU Yuan-lu1，2， TANG Hai-jiang3， ZHANG Kai1，2， JIA Xue-jing1， BAI Yun-feng1，2， HONG Wei4

（1.Institute of Animal Science， Jiangsu Academy of Agricultural Sciences， Nanjing 210014， China;2.Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Key Laboratory of Crop and Livestock Integrated Farming， Nanjing 210014， China;3.Pizhou Xiaohe Science and Technology Development Co.， Ltd.， Pizhou 221300， China;4.Shanghai Menon Animal Nutrition Technology Co.，Ltd.， Shanghai 200157， China）

Abstract： In this article， the effects of rumen-protected choline （RPC） and rumen-protected glucose （RPG） on alleviating negative energy balance in periparturient ewes were evaluted by examining blood ketone concentration， lambing performance and fecal microbial composition. The experiment lasted for 57 days， from 30 days before parturition to 20 days after parturition and included a seven-day pre-feeding period. Eighty pregnant （120-130 days） Hu sheep were randomly divided into four groups， the control group fed with basic feed， the RPC group added with 3 g/head RPC per day， the RPG group added with 15 g/head RPG per day， and the RPC+RPG group added with 3 g/head RPC per day plus 15 g/head RPG per day. The results showed that， on the day of lambing， blood ketone concentration of the ewes in the RPG group was significantly lower than that in the control group （P<0.05）. The birth weight of lambs in the RPC+RPG group was significantly higher than other groups （P<0.05）. The dominant bacterial species at phylum and genus levels in ewe feces did not change with the addition of RPC and RPG， but the relative abundance of core bacterial groups was affected. The relative abundances of Firmicutes and Ruminococcaceae UCG-010 in all experimental groups were significantly lower than that in the control group （P<0.05）， and the relative abundance of Bacteroidetes in the RPC+RPG group was significantly higher than that in other groups （P<0.05）. The relative abundance of Lachnospiraceae AC2044 group in RPG group was significantly higher than that in the control group （P<0.05）. In conclusion， the birth weight of lambs and the relative abundance of carbohydrate-utilizing bacterial group Bacteroidetes of the ewe intestines can be increased by adding RPC or RPG into the feed of periparturient ewes， while the relative abundance of fiber-degrading bacterial group Firmicutes can be reduced. Besides， the relative abundance of beneficial anti-inflammatory bacteria genus of Lachnosiraceae in the ewe intestine can also be increased by adding RPG into the feed of periparturient ewes， while the blood ketone concentration can be reduced effectively. In conclusion， single addition of RPG shows the best effect， and the appropriate addition amount of RPC needs further study.

Key words： rumen-protected choline;rumen-protected glucose;negative energy balance;fecal microorganism;Hu sheep

近年來，中國規模化羊場圍產期母羊妊娠毒血癥、產前癱頻發，治療效果差，死亡率高，已成為制約肉羊產業發展的一大難題[1]。圍產期對母羊生產十分重要，干物質采食量下降，但胎兒對營養的需求量卻持續增加，尤其是對葡萄糖的需求急劇增加，極易發生能量負平衡（Negative energy balance， NEB）從而引發營養代謝疾病 [2-3]。目前有關用營養調控方法改善圍產期NEB的研究多集中在奶牛上[4]。研究發現在圍產后期奶牛日糧中添加過瘤胃葡萄糖（Rumen-protected glucose， RPG）可以促進后腸道葡萄糖的吸收，減少體脂動員，有效緩解能量負平衡狀態[5]；也有研究結果表明過瘤胃膽堿（Rumen-protected choline， RPC）可以促進極低密度脂蛋白（Very low density lipoprotein， VLDL）合成，加速甘油三酯轉運出肝臟[6]，從而提高奶牛的干物質采食量、改善能量代謝 [7-8]。但它們在羊上的應用很少，張凱等[9]在育肥湖羊飼糧中添加RPC，發現添加0.4% RPC對提高湖羊生長性能和營養物質消化率有較好的效果；劉春海等[10]研究發現過瘤胃添加劑組合（葡萄糖+膽堿+賴氨酸+甲硫氨酸）對妊娠母羊乳成分和產羔性能也有積極作用。

血酮（血液中酮體）是衡量母羊圍產期能量代謝的重要指標[11]，繁殖性能和羔羊體尺指標則與母羊圍產期的營養與健康水平息息相關。基因組學的研究發現，動物糞便微生物與機體的營養、健康也密切相關[12]。因此，本研究通過考察血酮濃度、母羊繁殖性能和羔羊體尺，嘗試將母羊機體健康與腸道微生物結合起來，綜合評估RPC和RPG對緩解圍產期母羊能量負平衡狀態的效果，以期為其在養羊生產中的應用提供科學的參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

選取80只妊娠期（120～130 d）圍產母羊（湖羊），隨機分為4組，每組20只。對照組（CK）飼喂基礎飼糧，RPC組、RPG組和RPC+RPG組每只羊分別添加RPC 3 g/d、RPG 15 g/d、RPC 3 g/d和RPG 15 g/d。RPC中氯化膽堿含量≥25%，過瘤胃率≥80%，小腸釋放率≥90%，RPG中葡萄糖含量≥50%，過瘤胃率≥80%，小腸釋放率≥90%。試驗預飼期7 d，正飼期50 d（母羊產前30 d到產后20 d），每天早晚各飼喂1次，添加劑早晨飼喂，取適量飼糧與其混勻，待母羊采食完，再投喂當日飼糧。

1.2 飼糧組成和營養水平

在我們前期的調研中發現，中國大多數的規模化羊場懷孕母羊并未做到按不同階段分群飼養，出于成本考慮，懷孕母羊的日糧能量水平大多統一取妊娠前期和妊娠后期的均值，因此實際上圍產期能量水平大都低于NRC（美國國家科學研究委員會）標準。結合生產實際，本試驗參考NRC（2007）中50 kg綿羊母羊妊娠后期（2胎）營養需要標準，設計低能水平飼糧（表1）。

1.3 樣品采集及測定的指標

1.3.1 血酮 在試驗開始的第15 d和每只母羊產羔當天與產后第10 d、20 d分別靜脈采血，使用怡成TNN-Ⅱ型奶牛酮體測試儀測定母羊血液中酮體β-羥基丁酸（BHBA）濃度。

1.3.2 產羔情況 母羊產羔時記錄活羔數和弱羔數（弱羔定義為出生體質量小于2 kg且無法自然吮吸母乳的羔羊），計算羔羊出生存活率和弱羔率。記錄羔羊初生質量，測定體尺指標（體高、體斜長、胸圍、管圍、胸深、胸寬），羔羊出生后45 d斷奶，記錄斷奶存活羔羊數，計算羔羊斷奶成活率，計算公式如下：

羔羊出生成活率=出生活羔數/總羔數×100%

弱羔率=弱羔數/總羔數×100%

羔羊斷奶成活率=斷奶存活羔數/出生活羔數×100%

1.3.3 糞便微生物 在試驗最后3 d，每組隨機選擇10只母羊，采集新鮮無污染糞便，裝至塑料管中，-80 ℃保存備用。對細菌16S rRNA基因的V3～V4區進行PCR擴增，引物序列為343F（5′- TACGGRAGGCAGCAG -3′）和798R（5′- AGGGTATCTAATCCT-3′）。擴增產物由上海歐易生物醫學科技有限公司利用Illumina MiSeq平臺進行測序，并利用QIIME軟件（1.8.0版）進行生物信息學分析。

1.4 數據統計與分析

試驗數據統計分析采用SPSS 21，計數數據采用卡方檢驗的Fisher精確概率法，計量數據采用單因素方差分析（多重比較Duncan’s方法），P<0.05表示差異顯著。

2 結果與分析

2.1 母羊各時期的血酮濃度

由表2可見，RPC和RPG的添加在試驗第15 d、產后10 d和產后20 d時，對母羊血液中的BHBA濃度影響差異均不顯著（P>0.05），與對照組相比，RPG的添加顯著降低了母羊在產羔當天血液中的BHBA濃度（P<0.05），但與其余2個試驗組差異不顯著（P>0.05）。

由圖1可見，從試驗第15 d到產羔當天，BHBA濃度上升，RPG組增幅最小；從產羔當天到產后10 d，BHBA濃度迅速下降，RPC組降幅最大；從產后10 d到產后20 d，RPG組和PRC組出現小幅上升，但均處于健康水平（低于2.0 mmol/L）。

2.2 產羔情況

母羊產羔情況如表3所示，各試驗組對羔羊出生成活率、弱羔率和羔羊斷奶成活率的影響均不顯著（P>0.05）。

2.3 羔羊初生質量和體尺指標

由表4可見，RPC和RPG單獨添加對羔羊初生質量的影響并不顯著（P>0.05），組合添加RPC和RPG使羔羊初生質量顯著高于其他組（P<0.05）；從體尺指標來看，RPC+RPG組的體高、胸圍、管圍也均顯著高于對照組（P<0.05），RPC組胸寬顯著低于對照組（P<0.05），RPG組各指標與對照組無顯著差異（P>0.05）。

2.4 母羊糞便微生物區系組成

2.4.1 微生物群落多樣性分析 Chao1指數反映菌群豐富度，Shannon指數和Simpson指數則反映菌群多樣性。如表5所示，RPC+RPG組Chao1指數顯著高于RPC組（P<0.05），但與其他組間的差異并不顯著（P>0.05）；各組間的微生物多樣性Shannon指數和Simpson指數差異均不顯著（P>0.05）。

2.4.2 母羊糞便微生物菌群在門水平上的物種相對豐度 母羊糞便微生物菌群在門水平上的物種相對豐度（Top15）如圖2所示，在門水平上，母羊的糞便微生物菌群組成結構并沒有發生改變，仍然是厚壁菌門最多，其次為擬桿菌門。

進一步對門水平上相對豐度大于1.00%的菌群進行統計分析，由表6可見，與對照組相比，3個試驗組的厚壁菌門相對豐度均顯著低于對照組（P<0.05）；RPC+RPG組的擬桿菌門相對豐度顯著高于其他組（P<0.05），其余各組間差異不顯著（P>0.05）；RPC組的螺旋體門相對豐度顯著高于對照組（P<0.05）；各組間的變形菌門和大腸桿菌門的相對豐度均無顯著差異（P>0.05）。

2.4.3 母羊糞便微生物菌群在屬水平上的物種相對豐度 由圖3可見，在屬水平上，4組樣本所含優勢菌屬也是相同的，其中瘤胃球菌科UCG-010最高，其次為瘤胃球菌科UCG-005和理研菌科_RC9腸道群，接下來是克里斯滕氏菌R-7和真桿菌群，它們合計占糞便細菌菌群組成約43%以上。

進一步分析屬水平上的菌群相對豐度，除去未知菌屬，相對豐度大于1.00%的已知物種共有14個（表7）。3個試驗組的瘤胃球菌科UCG-010相對豐度均顯著低于對照組（P<0.05）；瘤胃球菌科UCG-005，RPG組的相對豐度顯著高于對照組（P<0.05），RPC+RPG組的相對豐度顯著低于對照組（P<0.05）；真桿菌群，RPG組和RPC+RPG組的相對豐度均顯著低于對照組（P<0.05）；擬桿菌屬，RPC+RPG組的相對豐度顯著高于對照組（P<0.05）；瘤胃球菌科UCG-013，RPG組的相對豐度顯著低于其他組（P<0.05）；密螺旋體菌屬_2，RPC組的相對豐度顯著高于對照組（P<0.05），與其他組間差異不顯著（P>0.05）；瘤胃球菌屬_1，RPC+RPG組的相對豐度顯著高于RPC組（P<0.05）；普雷沃氏菌科UCG-004，試驗組的相對豐度均顯著低于對照組（P<0.05）；毛螺菌科AC2044群，RPG組的相對豐度顯著高于對照組和RPC組（P<0.05），與RPC+RPG組差異不顯著（P>0.05）。

3 討論

3.1 RPC和RPG添加對圍產期母羊血酮濃度的影響

圍產期母羊血液中酮體的濃度是反映其能量代謝平衡狀態的重要指標之一，酮體濃度越高說明能量負平衡越嚴重。β-羥基丁酸濃度在酮體中所占比例最大，約占酮體總量的70%，其濃度高低在很大程度上可以反映機體酮體水平的高低。本研究中，從血酮濃度來看，從試驗第15 d到產羔當天，除RPG組外，其余3組母羊均呈大幅增長趨勢，說明圍產期母羊采食量下降，能量攝入不足，能量負平衡，機體開始調動體內脂肪儲備，脂肪被氧化后向三羧酸循環提供部分氧化的脂肪酸，但肝臟對脂肪酸的代謝能力有限，導致大量酮體產生[13]。RPG組BHBA濃度增幅最小，在產羔當天其BHBA濃度為1.53 mmol/L，對照組則高達2.95 mmol/L（奶牛的BHBA濃度一般以1.2 mmol/L作為臨界值，超過3.0 mmol/L時則判定為臨床型酮病[14]），說明通過增加外源葡萄糖供應，可以有效補充能量，減少產前體脂動用，降低血酮，從而緩解NEB，Ypw等[15]通過代謝組學分析得出RPG是通過減少脂肪動用來改善能量平衡的結論，也佐證了這一點。本研究中，RPC組和RPC+RPG組對產前血酮濃度的改善作用并不顯著，但RPC有助于降低產后的血酮濃度，產后10 d時RPC組的BHBA濃度降幅為4組中最大的。孫菲菲等[6]匯總了近年來膽堿調控母牛圍產期能量代謝的研究發現有關RPC對圍產期奶牛血液中BHBA濃度影響的研究結論并不一致：Chung等[16]的研究結果表明25 g/d的RPC添加對BHBA濃度無影響；鄭家三等[17]和Elek等[18]則發現10 g/d和50 g/d的RPC添加降低了血液BHBA濃度，這可能與不同研究的奶牛體況、飼糧組成、膽堿添加量及其有效性等因素有關。本研究中RPC添加效果不顯著，推測一方面可能是RPC起作用的時間相對較晚，也可能是添加量較低或生物學效價不同，后續應加大添加量，探索最適宜添加量。

3.2 RPC和RPG添加對母羊產羔情況和羔羊體尺指標的影響

母羊圍產期體況對羔羊生長發育至關重要[19]，胎兒質量的80%～90%是在妊娠后期增長的[20]，母乳則是羔羊生長所需營養的主要來源，母羊營養好，則奶水多，羔羊發育好，抗病力強，成活率高。從本研究結果來看，3個試驗組的羔羊出生存活率、羔羊斷奶成活率和弱羔率與對照組差異不顯著，這可能與本試驗的樣本量偏小有關。從羔羊初生質量來看，與對照相比，試驗組均提高了羔羊的初生質量，但僅RPC+RPG組達到顯著水平，結合體尺指標來看，初生質量的增大主要體現在體斜長、胸圍和管圍的增加。孫亞波等[21]也發現添加過瘤胃劑組合（葡萄糖+膽堿+賴氨酸+甲硫氨酸）的母羊產羔成活率、初生質量均高于對照組。本研究結果說明，RPC和RPG的添加有助于提高羔羊初生質量和斷奶成活率，從一定程度上緩解了母羊圍產期的能量負平衡狀態。

3.3 RPC和RPG添加對母羊糞便微生物組成的影響

RPC和RPG作為可以逃脫瘤胃發酵在后腸中發揮作用的飼料添加劑，目前少有其對后腸微生物菌群影響的研究。腸道菌群與宿主的采食、營養物質的消化吸收和能量代謝密切相關[22-23]，糞便微生物作為評估反芻動物后腸道的有效指標[24]，近年來受到大眾關注，本研究采用16S? rRNA基因測序方法，分析RPC和RPG添加對母羊腸道菌群結構的影響。

從微生物群落多樣性分析結果來看，各組間Shannon指數和Simpson指數差異不顯著，但RPC+RPG組的Chao1指數顯著高于RPC組，說明在添加RPC基礎上再添加RPG有助于提高母羊腸道微生物菌群的豐度，而RPC和RPG的單獨添加對母羊腸道微生物菌群的多樣性并無顯著影響。

從菌群的組成結構來看，RPC和RPG并沒有改變母羊糞便微生物的優勢菌種類，門水平上仍然是厚壁菌門最多，其次為擬桿菌門，屬水平上則是瘤胃球菌科UCG-010最多，這與前人的研究結果[25-26]一致。RPC和RPG影響了門水平上優勢菌門的相對豐度，與對照組相比，厚壁菌門相對豐度顯著降低，擬桿菌門RPC+RPG組相對豐度顯著高于對照組，這與王亞品[27]的研究結果并不一致，其研究發現在泌乳早期奶牛飼糧中每天補充350 g的RPG，厚壁菌門增多而擬桿菌門減少，出現這種差異一方面可能是研究對象不同，另一方面則可能與飼糧組成、飼養環境和添加量有關[28-29]。厚壁菌門和擬桿菌門均有助于宿主代謝，調節脂肪代謝，提升能量效率，其中擬桿菌門主要是促進動物利用碳水化合物的優勢菌群，而厚壁菌門是促進動物胃腸道微生物分解纖維素的優勢菌群[30]。與對照組相比，本研究中厚壁菌門的增加與擬桿菌門的減少，推測可能是因為RPG在小腸內直接被吸收轉換為能量，發酵供能減少導致，RPG添加引起重要的纖維降解菌瘤胃球菌科UCG-010的豐度顯著降低[31]，也佐證了這一點。RPG添加還顯著提高了毛螺菌科AC2044群的相對豐度，毛螺菌科屬于有益菌，與腸道抗炎相關[32]，說明RPG的添加還有助于抑制炎性細菌的繁殖，減少機體炎癥的發生，與張小麗等[31]的研究結果一致。RPC的添加則可能通過擬桿菌門的增加促進膽汁酸被水解為次級膽汁酸進而改善能量代謝[33]。劉婷等[34]研究了羊腸道菌群與血漿代謝產物的關系，發現血漿中與脂肪酸代謝疾病相關的3-羥基月桂酸含量與擬桿菌門豐度呈負相關，而皮質醇濃度則與擬桿菌門豐度呈正相關，與厚壁菌門豐度呈負相關，說明RPC和RPG的添加可能通過改變厚壁菌門和擬桿菌門的比例對圍產母羊糖脂代謝進行調控，但具體的分子機制還有待進一步研究。

4 結論

母羊從產前30 d開始到產后20 d，飼糧中添加3 g/d的RPC或15 g/d的RPG均有助于提高羔羊初生質量，提高了母羊腸道中碳水化合物利用菌擬桿菌門的相對豐度，降低纖維分解菌群厚壁菌門的相對豐度，RPG的添加還使得腸道抗炎有益菌毛螺菌科屬水平的相對豐度得到提高，同時有效降低血酮濃度。綜合考慮，RPG單獨添加效果最佳，RPC的適宜添加量有待進一步研究。

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（責任編輯：陳海霞）